Paleobiogeografia dinozaurów
Paleobiogeografia dinozaurów to badanie geograficznego rozmieszczenia dinozaurów, oparte na dowodach w zapisie kopalnym.
Późnokredowa Ameryka Północna
Thomas M. Lehman, badając rozmieszczenie dinozaurów z późnej kredy , doszedł do wniosku, że były one „niezwykle prowincjonalne”, a dinozaury roślinożerne wykazywały „trwałą strefę równoleżnikową i wysokościową” w „[d] charakterystycznych związkach endemicznych”. Prowincjonalizm był nawet obecny podczas burzliwej wymiany fauny na mastrychtu , kiedy orogeneza laramidowa wywołała „najbardziej dramatyczne wydarzenie, które dotknęło późnokredowe społeczności dinozaurów w Ameryce Północnej przed ich wyginięciem”. Podczas tego wydarzenia obrotowego wyspecjalizowane i bogato zdobione centrozauryny i lambeozauryny zostały zastąpione bardziej prymitywnymi dinozaurami wyżynnymi na południu, podczas gdy biomy północne zostały zdominowane przez triceratopsa ze znacznie zmniejszoną społecznością hadrozaurów .
Scena fauny judyckiej
Wiele gatunków dinozaurów w Ameryce Północnej w późnej kredzie miało „niezwykle mały zasięg geograficzny” pomimo dużych rozmiarów ciała i dużej mobilności. Duże zwierzęta roślinożerne, takie jak ceratopsy i hadrozaury, wykazywały najbardziej oczywisty endemizm , co silnie kontrastuje z fauną współczesnych ssaków , których zasięgi dużych roślinożerców „typowo [ly]… obejmują większą część kontynentu”. Lehman zauważa, że „jest to często najbardziej widoczny i obfity gatunek o najbardziej ograniczonym rozmieszczeniu”. Zauważa, że Corythosaurus i Centrosaurus nie zostały odkryte poza południową Albertą , mimo że są najliczniejszymi dinozaurami Judithian w regionie. Innym przykładem jest pentaceratops , jedyny znany ceratops z Judyty z Nowego Meksyku . We współczesnej Ameryce Północnej, gdyby pobrano próbki hipotetycznych przyszłych miejsc w południowo-zachodnim Teksasie, północnym Nowym Meksyku i południowej Albercie, można by reprezentować 34 z 41 dużych gatunków ssaków na kontynencie, a zasięgi geograficzne pozostałych nie pokrywały się z tymi miejscami. W każdym miejscu znajdowałoby się około 20 gatunków, ale w przeciwieństwie do prowincjonalnego charakteru dinozaurów, 11-16 gatunków z dwudziestu byłoby wspólnych dla wszystkich trzech miejsc. Tylko rzadsze gatunki wśród współczesnych społeczności ssaków byłyby w stanie rozróżnić różne strefy równoleżnikowe, a niektóre z tych taksonów są prawdopodobnie zbyt rzadkie, aby uległy fosylizacji. Ten brak prowincjonalności występuje pomimo silnego gradientu temperatur. Ograniczenia w rozmieszczeniu dinozaurów roślinożernych mogą wynikać z preferencji liści, wąskiej tolerancji na zmiany klimatu lub innych czynników środowiskowych. Ograniczenia w rozmieszczeniu dinozaurów roślinożernych musiały wynikać raczej z czynników ekologicznych niż z barier fizycznych, ponieważ dinozaury mięsożerne miały zwykle szersze rozmieszczenie, zwłaszcza mniejsze.
W artykule Lehmana z 2001 roku ograniczenia występowania dinozaurów oparte na odległości od linii brzegowej były już dobrze udokumentowane. Niejasno wyróżnione dinozaury śródlądowe i przybrzeżne były już wcześniej omawiane w literaturze naukowej . Lądowe warstwy osadowe od Judith do Lancian są generalnie regresywne w całej sekwencji. Zachowane zmiany w zbiorowiskach kopalnych reprezentują nie tylko zmiany filogenetyczne, ale także strefy ekologiczne od siedlisk podgórskich po siedliska przybrzeżne na poziomie morza. Współczesne życie na dużych wysokościach na niższych wysokościach przypomina życie na niskich wysokościach na wyższych szerokościach geograficznych. Mogą istnieć podobieństwa do tego zjawiska w ekosystemach kredowych, na przykład Pachyrhinosaurus występuje zarówno na Alasce, jak iw środowiskach wyżynnych w południowej Albercie. Północne i południowe biomy zwierzęce w przybliżeniu odpowiadają Aquillapollenites i Normapolles .
Fauny dinozaurów z epoki judyckiej mogą reprezentować szczyt ewolucji dinozaurów w Ameryce Północnej. Hadrozaury były powszechnie dominującymi roślinożercami tamtego okresu i stanowiły ponad połowę „typowego zbiorowiska”. Był to również okres największej różnorodności rodzajowej wśród dużych roślinożernych dinozaurów. Tylko w Montanie i południowej Albercie było dziesięć rodzajów ceratopsów i dziesięć rodzajów hadrozaurów. Związek między centrozaurem a korytozaurem jest charakterystyczny dla południowej Alberty. Wcześniejsze badania wykazały, że lambeozauryny są mniej powszechne we współczesnych warstwach Montany, a inne centrozaury, takie jak Monoclonius , zajmują miejsce centrozaura . Środowiska śródlądowe również się różniły, a współczesna formacja Two Medicine zachowała faunę śródlądową charakteryzującą się maiazaurem i wczesnym pachyrinosaurem Einiosaurus . Dalej na południe charakteryzowało się mniejszym zróżnicowaniem taksonomicznym w społecznościach, w których lambeozauryny były mniej powszechne, a centrozaurów całkowicie brakowało. Dominującą fauną są tam Kritosaurus , Parasaurolophus i Pentaceratops . Gigantyczny eusuchian Deinosuchus jest również „rzucający się w oczy” w południowym biomie. Dalej na południe, w Teksasie, dominuje kritozaur . Biomy wschodnich Stanów Zjednoczonych mogły przypominać te z Teksasu, z wyjątkiem całkowitego braku ceratopsów. Parasaurolophus i Kritosaurus są również obecne na północnych szerokościach geograficznych, więc ewidentnie doszło do wymiany między nimi, ale oba są rzadkie poza południowym biomem.
Na południu niewielkie zmiany w przejściu do edmontońskiego . Jednak w biomie północnym istnieje ogólna tendencja do redukcji centrozaurów, przy czym przeżył tylko pachyrinozaur. Podobnie wśród lambeozaurów pozostaje tylko jeden rodzaj Hypacrosaurus . Fauny śródlądowe wyróżnia Saurolophus - Anchiceratops , podczas gdy bardziej przybrzeżne obszary charakteryzowały Pachyrinosaurus i Edmontosaurus . Pachyrinosaurus występował na dalekiej północy, na Alasce. Elementy „archaiczne”, takie jak hipilofodonty, takie jak parksozaur , oraz „(ponowne) pojawienie się” podstawnych neoceratopsów, takich jak Montanoceratops , zaczynają charakteryzować fauny śródlądowe. Lehman opisał Arrhinoceratopsa jako prawdopodobnego przodka Triceratopsa .
Fauna Kirtlandii
Wiek fauny kirtlandzkiej okresu kredowego następuje po judyckim , a po nim następuje edmontoński . Jest kampanu i charakteryzuje się ceratopsem Pentaceratops sternbergii , który żył przez cały Kirtlandian. Formacje geologiczne odkryte do tej pory lub przetrwały z Kirtlandian to Bearpaw , górna formacja Kaiparowits , Kirtland , Fruitland , Williams Fork , Fort Crittenden , Ringbone , Corral de Enmedio , Packard i El Gallo oraz prawdopodobnie dolna część formacja Cerro del Pueblo i górny region formacji Aguja . Formacje te są odsłonięte odpowiednio w Albercie i Montanie , Utah , Nowym Meksyku , Nowym Meksyku, Kolorado , Arizonie , Nowym Meksyku, Sonorze , Baja California , Baja California i prawdopodobnie Coahuila i Teksasie .
Z okresu fauny kirtlandzkiej znane są dwie lokalne fauny . Lokalna fauna Hunter Wash została zdefiniowana jako kręgowce „uzyskane z górnych 40 stóp formacji Fruitland i dolnych 55 stóp dolnych łupków Kirtland Shale (obecnie formacja) w Hunter Wash (członek)”. Fauna Hunter Wash obejmuje zatem wszystkie taksony z regionu Bisti w dziczy Bisti/De-Na-Zin oraz zwierzęta z Fossil Forest i Ah-shi-sle-pah Wash. Fauna Willow Wash została nazwana na cześć całej fauny członka De-na-zin z formacji Kirtland. Pierwotnie uważano, że większość fauny z Willow Wash należy do lokalnej fauny Alamo Wash z formacji Ojo Alamo , dopóki nie odkryto, że cała fauna pochodziła w rzeczywistości ze starszej formacji Kirtland.
Formacje Kirtland i Fruitland składają się z głównych formacji z epoki Kirtland. Formacja Fruitland ma grubość od 97 do 107 metrów (318 do 351 stóp), a przy 594 metrach (1949 stóp) formacji Kirtland, Kirtlandian składa się z 701 metrów (2300 stóp) osadów. Typy skał w formacjach to głównie pokłady węgla , ale obejmują również piaskowiec , mułowiec , mułowiec i łupek ilasty . W osadach z wieku kirtlandzkiego zidentyfikowano dwie lokalne fauny, lokalną faunę Hunter Wash i lokalną faunę Willow Wash. Obecnie przyjęta data kirtlandyjska to 74,8 do 72,8 milionów lat temu .
Litologia utworów kirtlandzkich składa się głównie z kombinacji pokładów węgla . Formacja Fruitland składa się w całości z nich, a jedna piąta wszystkich skał formacji Kirtland to węgiel. Inne pospolite skały występujące w formacji Kirtland to mułowiec , mułowiec , łupek i najczęściej piaskowiec . Bisti Bed of the Hunter Wash Member składa się w całości z piaskowca, który wyznacza granicę między formacjami Kirtland i Fruitland.
Po raz pierwszy został nazwany przez Roberta M. Sullivana i Spencera G. Lucasa w 2003 roku i znaleziony w ich oryginalnych badaniach datowanych na okres od 74,9 do 72 milionów lat temu . W 2006 roku Sullivan i Lucas udoskonalili swoje szacunki, stwierdzając, że Kirtlandian istniał od 75 do 72,8 milionów lat temu. Później tego samego roku Sullivan ponownie zmienił przedział czasowy, stwierdzając, że wiek fauny trwał zaledwie 2 miliony lat, od 74,8 do 72,8 miliona lat temu. Dokładniejsze datowanie przeprowadzone w 2010 roku przez Nicholasa R. Longricha wykazało, że drugi najmłodszy popiół można faktycznie datować dokładniej niż sądzono, uzyskując zakres błędu 0,18 miliona lat. Longrich również datował dwa starsze prochy, znajdując datę taką samą jak data Sullivana.
Kirtlandian ma cztery gatunki odróżniające go od innych epok. Gatunki obejmują dinozaury Pentaceratops sternbergii , Parasaurolophus cyrtocristatus i Kritosaurus navajovius , przy czym jedynym nie-dinozaurem jest Melvius chauliodous , takson ryb .
Dwie główne formacje Kirtlandian, Fruitland i Kirtland, były pierwotnie włączone do starszej epoki judyckiej, interpretacja zastąpiona nazewnictwem Kirtlandian. W 1975 roku Russell zidentyfikował pięć późnej kredy kręgowców lądowych, Paluxian, Aquilan, Judithian, Edmontonian i Lancian , na podstawie zbiorowisk ssaków. Nadano nazwy trzem wcześniej nienazwanym epokom fauny, a termin „kirtlandian” wybrano dla luki między judytami a edmontończykami. Pentaceratops występuje w całym dorzeczu San Juan. Poza basenem Pentaceratops jest dobrze znany i znany z całą pewnością z formacji Williams Fork. Oznacza to, że formacja wraz z kredowymi formacjami basenu znajduje się wewnątrz kirtlandu.
Kirtlandian charakteryzuje się pojedynczym zespołem kręgowców. Stowarzyszenie zostało zidentyfikowane przez Lehmana w 2001 roku i nazwane „ stowarzyszeniem Kritosaurus - Parasaurolophus ”. Stwierdzono, że to stowarzyszenie występowało dopiero w drugiej połowie wieku fauny Kirtlandian, około 73,4–73 milionów lat temu. Inny zespół, tym razem „ Corythosaurus - Centrosaurus ”, znajduje się na samym końcu Judithian, tuż przed Kirtlandian, między 76,5 a 74,2 mln lat temu. Inne skojarzenie, „ Pachyrinosaurus - Edmontosaurus ”, zostało znalezione do 70,6 milionów lat temu i symbolizowało koniec Kirtlandian.
Scena fauny lanciańskiej
Przez Lancian hadrozaury nie są już dominującymi mieszkańcami żadnej prowincji zachodniej części Ameryki Północnej. Lehman odnotowuje dwa ocalałe chasmozaury , triceratopsa i torozaura . Edmontozaur i mniej pospolity anatotytan to jedyne znane ocalałe hadrozaury. W obu brakuje wyszukanej ornamentyki ich poprzedników. Na południu przejście do Lancian jest jeszcze bardziej dramatyczne, co Lehman opisuje jako „nagłe ponowne pojawienie się fauny z powierzchownym aspektem„ jurajskim ”. Fauny te są zdominowane przez alamozaura i obfitują w Quetzalcoatlus w Teksasie.
Ekstremalne zmiany zachodzące w składzie społeczności roślinożerców podczas wymiany fauny sugerują, że zmiana we florze ekosystemów była „najbardziej bezpośrednią przyczyną… choć być może nie ostateczną”. Gwałtowna ekspansja lądów i osuszanie klimatu śródlądowego towarzyszące spadkowi poziomu mórz mogą wyjaśniać niektóre zmiany środowiskowe zachodzące w zachodniej części Ameryki Północnej w późnej kredzie. Siedliska podmokłe, z których korzystało wiele dinozaurów, skurczyłyby się i uległy fragmentacji. Ponieważ wiele gatunków miało bardzo ograniczone zasięgi geograficzne, jest prawdopodobne, że niektóre fragmenty byłyby mniejsze niż obszar potrzebny do utrzymania gatunku. Jednak nie ma bezpośrednich dowodów na kurczenie się środowisk podmokłych. Lehman twierdzi, że rzeczywista powierzchnia nizin przybrzeżnych w promieniu 150 m od linii brzegowej musiała znacznie wzrosnąć. Co więcej, dinozaury zamieszkujące śródlądowe lub suche środowiska były jednymi z najbardziej rozpowszechnionych w Lancianie. Alamosaurus - Quetzalcoatlus reprezentuje prawdopodobnie półpustynne równiny śródlądowe . W poprzednich badaniach Jack Horner spekulował, że podniesienie się poziomu mórz podczas transgresji Bearpaw stworzyło presję selekcyjną, gdy niziny przybrzeżne zostały pochłonięte przez morze, co spowodowało anagenezę . Gdyby zasięg geograficzny niektórych gatunków dinozaurów był naprawdę tak ograniczony, jak sugerują zapisy kopalne, to gwałtowny wzrost i poziom mórz mógłby spowodować intensywną presję, nawet gdyby zdarzenie miało charakter lokalny. Ponadto gwałtowny spadek poziomu mórz mógłby pozwolić na „szybką kolonizację przez kilku generalistów dinozaurów”. Pojawienie się lub ponowne pojawienie się podstawnych neoceratopsów można wytłumaczyć imigracją z Azji. Dinozaury, takie jak nodocefalozaur , przypominały formy azjatyckie, a niektóre, takie jak zaurolof , współwystępowały zarówno w Azji, jak iw Ameryce Północnej. Potencjalni imigranci z Azji byli szczególnie powszechni w środowiskach górskich. Pojawienie się alamozaura mogło reprezentować wydarzenie związane z imigracją z Ameryki Południowej. Niektóre taksony mogły współwystępować na obu kontynentach, w tym Kritosaurus i Avisaurus . Alamozaur pojawia się i bardzo gwałtownie osiąga dominację w swoim środowisku. Niektórzy naukowcy spekulowali, że alamozaur był imigrantem z Azji. Mieszkańcy środowiska wyżynnego częściej są endemitami niż gatunki przybrzeżne i mają zwykle mniejszą zdolność do przekraczania zbiorników wodnych. Co więcej, tytanozaury z wczesnej kredy były już znane, więc potencjalni przodkowie tytanozaura z Ameryki Północnej już istnieli. Quetzalcoatlus miał również prekursorów w Ameryce Północnej, a jego widoczny wzrost rozpowszechnienia może raczej oznaczać ekspansję jego preferowanego siedliska niż wydarzenie imigracyjne. Osady wczesnej kredy w Ameryce Północnej ujawniają, że podstawowe neoceratopsy były już obecne na kontynencie przed ich pozornym ponownym pojawieniem się w Lancianie, więc wydarzenie imigracyjne z Azji nie jest konieczne, aby wyjaśnić ich pojawienie się. Główni potencjalni imigranci reprezentują formy archaiczne, które i tak prawdopodobnie nie konkurowałyby bezpośrednio z formami zanikającymi. Lehman opisał dowody na imigrację jako siłę napędową obrotów fauny dinozaurów w Lancii jako „niezbyt przekonujące”.
Obrót fauny można wytłumaczyć zejściem bardziej prymitywnych form istniejących w ostojach wyżynnych, charakteryzujących się florą zdominowaną przez drzewa iglaste , na obszary, które wcześniej były nizinami przybrzeżnymi, gdy morza się cofnęły i warunki stały się bardziej suche.
Spadek różnorodności ssaków w zachodniej Ameryce Północnej od miocenu do obecnego dotyczył głównie dużych roślinożerców i następował mniej więcej w tym samym czasie, co zmiany późnej kredy, a więc może być równoległy. Mają wiele cech wspólnych, w tym zastąpienie różnorodności pojedynczymi gatunkami środowisk karibu na północy i żubrów na południu. Najbardziej spektakularne i wyspecjalizowane formy wymarły. Rotację poprzedził epizod imigracji. Związany z szybkim rozszerzaniem się siedlisk lądowych w wyniku topnienia lodowców . W przeciwieństwie do tego, wraz z obrotami ssaków, nowo pojawiającą się dominującą fauną byli wyraźnie imigranci ze starego świata, jeleniowate i krowie .
Zdarzenie rozproszenia w pobliżu cenomanu poprzedziło rozwój endemicznych biomów północnych i południowych w zachodniej Ameryce Północnej w późnej kredzie. Środowiska o bardzo sprzyjających warunkach doprowadziły do powstania różnorodnych ekosystemów zamieszkanych przez ozdobnych roślinożerców ze złożonymi interakcjami społecznymi. Ekosystemy te były w stanie utrzymać taką różnorodność, ponieważ roślinożercy mieli wyspecjalizowane diety, które minimalizowały ich potrzeby konkurowania ze sobą o zasoby. Migracja między ekosystemami była prawdopodobnie ograniczona ze względu na sprawne zajęcie każdej niszy w tych środowiskach. Wydaje się, że nie istniała żadna fizyczna bariera hamująca fizyczne podróżowanie między różnymi strefami ekologicznymi. Powszechne znaczenie hadrozaurów w tych ekosystemach może sugerować, że dominującym ekosystemem w tamtym czasie i miejscu były przybrzeżne tereny podmokłe. Podział na strefy równoleżnikowe był wszechobecny w tych ekosystemach i prawdopodobnie wynikał z podobnych przyczyn, jak współczesna prowincja, która wykazuje podobne cechy. Północne biomy były zdominowane przez pachyrinozaury i protoceratopsy. Wydaje się, że występuje również podział na strefy ekologiczne oparty na wysokości. Lehman spekuluje, że judyjska fauna dinozaurów może stanowić „kulminację” „indywidualności” w społecznościach dinozaurów. Zakłócenia ekologiczne położyły im kres w okresie edmontońskim. Względny poziom mórz spadł bardzo szybko z powodu orogenezy Laramide. Oportunistyczni roślinożercy wypełnili opuszczone nisze, które kiedyś były wypełnione różnorodną liczbą specjalistycznych form. Nowo utworzone ekosystemy były zwykle zdominowane przez jeden gatunek roślinożerny. Nowi dominujący roślinożercy byli zwykle mniej ozdobni i prawdopodobnie reprezentują raczej „ocalałych z rdzennych linii” niż imigrantów z innych obszarów. Stopniowo jednak „reliktowe” dinozaury, takie jak protoceratopsy i zauropody, zaczęły rozszerzać się na obszary o niższych wysokościach, gdy poziom mórz spadał. W południowym biomie w czasach lanciańskich zauropody zastąpiły zarówno hadrozaury, jak i ceratopsy w południowym biomie. Na północy oba były nadal obecne, chociaż hadrozaury zostały zdegradowane do „podrzędnej” roli w ekosystemach dinozaurów. Edmontosaurus był dominującym północnym hadrozaurem. Pod koniec kredy większość ekosystemów była zdominowana przez jednego roślinożercę. Biom północny był zdominowany przez triceratopsa , a biom południowy przez alamozaura . Ten obrót fauny zbiega się z orogenezą Laramide i wypiętrzeniem centralnych Gór Skalistych. Warstwy wykazują zmiany w litologii i kierunku paleoprądów oraz poważny spadek względnego poziomu morza. Co najmniej, argumentuje Lehman, przesunęłyby się wysokościowe strefy życia i prawdopodobnie spowodowałaby to zmiana w rozmieszczeniu roślinności wykorzystywanej przez roślinożerne dinozaury. Pod koniec epoki judyckiej Ameryka Północna miała 7,7 miliona km 2 powierzchni lądowej, ale pod koniec epoki lancjańskiej osiągnęła 17,9 miliona km 2 , czyli prawie dzisiejszą wartość 22,5 miliona km 2 .
przypisy
- Lehman, TM, 2001, Późnokredowa prowincja dinozaurów: w: Mesozoic Vertebrate Life, pod redakcją Tanke, DH i Carpenter, K., Indiana University Press, s. 310–328.