Pokaz agonisty rekina

Konfiguracja posturalna szarego rekina rafowego, który wykazuje agonistyczne zachowanie w rzeźbie

Agonizm to szerokie pojęcie, które obejmuje wiele zachowań, które wynikają z biologicznego konfliktu między konkurującymi ze sobą organizmami lub są przez nie wyzwalane. Około 23 gatunków rekinów jest w stanie wytworzyć takie pokazy, gdy są zagrożone przez wewnątrzgatunkowych lub międzygatunkowych , jako strategia ewolucyjna mająca na celu uniknięcie niepotrzebnej walki. Elementy behawioralne, posturalne, społeczne i kinetyczne, które składają się na ten złożony, zrytualizowany pokaz, można łatwo odróżnić od zachowania normalnego lub niezwiązanego z pokazem, uważanego za typowe dla historii życia tego gatunku. Sam wyświetlacz przyznaje istotne informacje dla wroga dotyczące sprawności fizycznej prezentera, rozmiaru ciała, wrodzonej broni biologicznej, pewności siebie i determinacji do walki. Takie zachowanie jest korzystne, ponieważ okazywanie intencji walki jest dla jednostki znacznie mniej obciążające biologicznie niż obrażenia, jakich doznałaby podczas konfliktu, dlatego przejawy agonizmu zostały wzmocnione w czasie ewolucji, jako adaptacja do sprawności osobistej . Agonistyczne przejawy mają zasadnicze znaczenie dla dynamiki społecznej wielu taksonów biologicznych, wykraczających daleko poza rekiny.

Charakterystyka

Definicja

Wyraźne zachowanie agonistyczne obserwowane u żarłacza białego

Posturalne elementy agonistycznego pokazu szarego rekina rafowego

Pokazy agonistyczne to zrytualizowane sekwencje działań, wytwarzane przez zwierzęta należące do prawie wszystkich taksonów biologicznych, w odpowiedzi na konflikt z innymi organizmami. W przypadku wyzwania lub zagrożenia zwierzęta mogą zastosować zestaw zachowań adaptacyjnych, które są wykorzystywane w celu zwiększenia szans na przeżycie. Zachowania wynikające z konfliktu agonistycznego obejmują:

• reakcja walcz lub uciekaj
• wyświetlanie zagrożenia w celu ostrzeżenia konkurentów i zasygnalizowania uczciwych intencji
• zachowanie obronne
• symulowany paraliż
• zachowanie unikowe
• wycofanie
• osiadające zachowanie.

Każda z wymienionych strategii stanowi jakiś przejaw zachowania agonistycznego i została zaobserwowana u wielu gatunków rekinów, wśród wielu wyższych taksonów w Kingdom Animalia. Na pokazy tego rodzaju wpływa i wzmacnia dobór naturalny, jako optymalna strategia unikania konfliktów fizycznych i kosztów takich interakcji. W naturze zachowanie agonistyczne jest specyficzne zarówno dla gatunku, jak i sytuacji, i często wyraża się jako stopniowa reakcja na narzucone zagrożenia.

Wyzwalacze

Do najskuteczniejszych wyzwalaczy zachowań agonistycznych u rekinów należą:

• głód
• zatłoczenie przez nurków (nurkowania niezależne lub grupowe) i maszyny podwodne
• ciągły celowy pościg
• inwazji na idiosferę rekina, bez odpowiedniego ostrzeżenia lub zgody
• naturalna konkurencja o zasoby z innymi organizmami
• przeszkody na dnie dennym blokujące drogi ewakuacyjne lub ograniczające widoczność
• tłoczenie się łodziami.

Intensywność i czas trwania wynikającego z tego pokazu były stopniowane proporcjonalnie do postrzeganego stopnia zagrożenia rekina podczas konfliktu.

Charakterystyka fizyczna

Oprócz gatunków, które zawierają unikalne elementy w swoim pokazie, typowy pokaz zagrożenia będzie obejmował następujące cztery elementy postawy: uniesiony pysk, obniżenie płetwy piersiowej , wygięcie grzbietu i boczne zgięcie ciała w celu pokazania całkowitej wielkości oraz dwa elementy lokomotoryczne : gwałtowne ruchy z boku na bok i kołysanie lub spiralne pętle w słupie wody. Zawsze są wyjątki od tej reguły. Niektóre gatunki będą prezentować unikalne wskazówki wizualne, poza omawianymi tutaj pokazami, ponieważ poszczególne gatunki stają w obliczu własnych stresów biologicznych, które napędzają selekcję i wzmacnianie nowych zachowań adaptacyjnych.

Poza typowym pokazem niektóre gatunki zgłaszały następujące zachowania w ramach pokazu specyficznego dla gatunku:

• sztywna postawa
• wygięcie ogona
• depresja ogona
• potrząsanie głową
• rozdziawiona szczęka
• rytualne kłapanie szczęką
• zgrzytanie zębami w otwartej szczęce
• woreczek skrzelowy falujący
• pchnięcie tułowia
• zgięcie klamry
• klepanie ogonem
• wyświetlanie flanki
• drżenie ciała
• zmniejszona wydajność pływania
• ładowanie
• taranowanie pyskiem
• szybkie wycofanie się z zagrożenia

Niezależnie od dokładnej kolejności, agonistyczne pokazy funkcjonują jako dokładne, przewidujące ostrzeżenia dla konkurentów, które komunikują chęć zaangażowania się w bardziej intensywne zachowanie, jeśli zostaną dalej sprowokowane. Pokazy tego rodzaju zawsze skutkują albo ucieczką, albo szybkim, tnącym atakiem ze strony pokazywanej osoby.

Cechy normalnego zachowania

Aby rozpoznać i zidentyfikować prawdziwe zachowanie agonistyczne, ważne jest, aby najpierw zrozumieć, co stanowi normalne zachowanie rekinów, specyficzne dla stylu życia danego gatunku. W przypadku rekinów normalne zachowanie znacznie różni się od przesadnego wyglądu agonistycznego obrazu. Rekin, który jest w niebezpieczeństwie, będzie zachowywał się w sposób łatwo rozpoznawalny, ze względu na dziwaczność sekwencji ruchów i elementów skrętnych charakterystycznych dla pokazów agonistycznych - w zestawieniu z normalnym zachowaniem, które wydaje się wyraźnie bardziej zrelaksowane i naturalne.

Poniższa tabela podsumowuje charakterystyczne elementy fizyczne rekinów wykazujących zachowanie agonistyczne i rekinów niewykazujących:

Tabela 1: Porównanie elementów posturalnych i kinematycznych rekinów wykazujących zarówno zachowanie normalne, jak i agonistyczne

Wyświetlacz behawioralny	Elementy posturalne	Elementy kinetyczne
Nie wyświetlający się rekin	Zrelaksowany Ciało skierowane jest w jednym kierunku Płetwy piersiowe ustawione prostopadle do ciała, obie wystają poziomo na zewnątrz	Poruszanie się w jednym kierunku w wygodnym tempie Płetwy piersiowe mogą być zgięte lub wciśnięte, w zależności od kierunku sterowania
Przedstawianie rekina Pokazy są stopniowane proporcjonalnie w odpowiedzi na postrzeganą dotkliwość zagrożenia lub konfliktu	Zgarbiona, napięta postawa Wygięty tył Podniesiony pysk Przesadne, obustronne zagłębienie obu płetw piersiowych Wykrzywiona postawa Falujące skrzela Rozdziawiona szczęka	Szarpiące, szybkie ruchy Przesadzone wzorce pływackie Toczenie ciała lub pętla spiralna Sztywne ruchy

Znaczenie ewolucyjne

Jako drapieżnik szczytowy rekiny nie są obce konfliktom biologicznym. Aby skutecznie polować i zabijać zdobycz, rekiny regularnie spotykają rywalizujące ze sobą tego samego i heterogatunkowego gatunku, z których każdy chce z nimi walczyć, aby zdobyć dominację nad posiłkiem, który sam w sobie jest rzadkim, cennym zasobem. W ramach każdego konfliktu biologicznego naturalny instynkt każe rekinom walczyć, aby prześcignąć swoich konkurentów lub ujarzmić zdobycz. W przeszłości walka była jedynym sposobem określenia, który konkurencyjny organizm zdobył władzę nad cennymi zasobami, w tym dostępem do zdobyczy, terytorium i partnerów reprodukcyjnych. Podczas walki zwierzęta są jednak bardzo podatne na kontuzje, co znacznie obniża sprawność ogólną i reprodukcyjną. Trwałe urazy utrudniają zdolność każdej osoby do wykonywania niezbędnych funkcji biologicznych, w tym żerowania , zalotów i zachowań godowych . Tak więc, biorąc pod uwagę nieprzystosowawczy charakter walki fizycznej, zwierzęta rozwinęły od tego czasu wyrafinowane metody komunikowania swojego zamiaru i gotowości do walki, jako strategię unikania kosztów walki fizycznej.

W procesie rytualizacji początkowe sekwencje zachowań bojowych zwierzęcia, określane jako ruchy intencji, są odbierane przez inne zwierzęta jako bodźce znakowe, że sygnalizator jest gotowy do walki. W czasie ewolucji rekiny specjalnie rozwinęły zestaw adaptacyjnych zachowań agonistycznych, aby przekazać swoje zamiary podczas takiego konfliktu. Rekiny wykazują rozpoznawalne sekwencje zachowań, które naśladują początkowe fazy ich sekwencji walki, aby zasygnalizować stopień pobudzenia, a także zamiar i zamiar walki. Stereotypowe _ postawy i ruchy prezentowane przez rekina są następnie interpretowane przez konkurujące ze sobą organizmy jako uczciwe, przewidywalne sygnały poziomu ich zaangażowania.

Wytwarzanie agonistycznego wyświetlacza wiąże się z bardzo niewielkimi kosztami dla organizmu wyświetlającego, ale mimo to jest wykonywane, ponieważ zmniejsza potencjalne ryzyko odniesienia obrażeń zagrażających życiu w walce. Zamiast uciekać lub atakować konkurenta, pokazujący organizm poświęca swoją przewagę konkurencyjną, aby wykonać pokaz, aby ostrzec i, miejmy nadzieję, odstraszyć pretendenta. Jeśli organizm wykazujący jest większy lub bardziej wytrzymały niż jego konkurent, pokaz zaoszczędziłby mu konieczności walki o udowodnienie swojej dominacji. Mniejszy przeciwnik wycofałby się po rozpoznaniu własnych niedoskonałości podczas tego krótkiego okresu wyświetlania i wycofałby się przed dominującym przeciwnikiem. W tym sensie pokazy są ewolucyjnie korzystne, ponieważ kosztują bardzo mało w ramach wielkiego planu, ale zachowują potencjalną korzyść polegającą na tym, że nie doznają zagrażających życiu obrażeń podczas walki, co negatywnie wpłynęłoby na sprawność organizmu.

Poniżej znajduje się podsumowanie kosztów i korzyści przypisywanych pokazom zagrożenia rekinami w porównaniu z atakiem fizycznym jako podstawową reakcją na naturalny konflikt:

Tabela 2: Podsumowanie kosztów i korzyści ponoszonych przez rekiny wykonujące agonistyczne pokazy behawioralne zamiast przeprowadzania ataku fizycznego

Reakcja na konflikt z innym organizmem	Koszty	Korzyści
Wyświetlacz agonistyczny	Zmniejszona prędkość i ruchliwość podczas pływania Zmniejsza wydajność energetyczną, ponieważ wyświetlacz jest kosztowny Wyświetlanie może narazić rekina na ryzyko, jeśli odbywa się to kosztem potencjalnej ucieczki Jeśli przeciwnik nie da się zastraszyć pokazem, może zostać i skrzywdzić rekina Shark poświęca szansę na ucieczkę, wykonując pokaz jako taktykę zastraszania Koszty ekspozycji są realne, a potencjalne korzyści z ekspozycji to raczej możliwość niż gwarancja	Agonistyczny wyświetlacz mógłby potencjalnie wyeliminować potrzebę angażowania się w walkę fizyczną Unikanie konfliktu jest znacznie mniej ryzykowne niż angażowanie się w konflikt i jest optymalnym rozwiązaniem (zastraszenie jednego zwierzęcia do punktu odwrotu)
Atak fizyczny	Rekin może doznać obrażeń zagrażających życiu, które mają poważne konsekwencje zdrowotne Urazy znacznie zmniejszają indywidualną sprawność i sprawność fizyczną Koszt niedoceniania zdolności bojowych przeciwnika może być zabójczy	Zwierzę może uzyskać niezależne prawa do jakiegoś cennego zasobu (tj. terytorium, partnera, produktu spożywczego) Doświadczenie zwycięstwa zwiększa prawdopodobieństwo przyszłych zwycięstw Zdobył taktyczne doświadczenie bojowe

Studium przypadku

Szary rekin rafowy

Z dostępnej literatury wynika, że ​​u wielu gatunków rekinów zaobserwowano i odpowiednio udokumentowano znormalizowany obraz zagrożenia. Ponadto niektóre wyrażają odmienne wzorce zachowań w kontekście specyficznym dla gatunku. Z opisanych przypadków , gdzie zaobserwowano agonistyczne pokazy, najczęściej zgłaszany jest szary rekin rafowy , ponieważ ma on reputację bardzo przesadnego, rozpoznawalnego pokazu, który obejmuje wszystkie najczęściej zgłaszane elementy fizyczne i dynamiczne. Dlatego szare rekiny rafowe są często wybierane jako organizmy modelowe do opisu przypadków agonistycznego zachowania rekinów, ponieważ ich zachowanie jest najbardziej charakterystyczne wizualnie, zapewniając niemal idealne odwzorowanie tego zachowania.

Rekin ssak (Echeneis naucrates)

Pseudopokazy agonistyczne wywołane przez Sharksuckera

Z definicji pseudoprzejawy agresji to pozorne fizyczne przejawy, które bardzo przypominają agonistyczne wzorce zachowań wywołane w odpowiedzi na konflikt, ale same nie są wynikiem konfliktu. Podczas gdy wskazówki wizualne wykonywane podczas pseudopokazu wydają się wizualnie podobne do prawdziwego pokazu agonistycznego, rekiny wykazują prawdziwe elementy tego pokazu tylko w odpowiedzi na konflikt biologiczny. Nakładające się na siebie elementy kinetyczne i posturalne pseudopokazu i typowego pokazu agonistycznego obejmują drganie, drżenie, przetaczanie się ciała, zginanie lub obniżanie płetw piersiowych i ogonowych , rozdziawioną szczęką i przyspieszonymi, gwałtownymi ruchami. Biolodzy i behawioryści często mylą jeden lub więcej z tych elementów jako część ich stereotypowego obrazu zagrożenia, podczas gdy tak naprawdę jest tylko część obserwowanych przypadków.

Znaczna liczba pokazów jest mylona z działaniami, które powstają podczas prób złagodzenia podrażnień powodowanych przez rekiny ( Echeneis naucrates) na całej długości ciała. Wiadomo, że rekiny mają wrażliwą skórę ze względu na wysokie stężenie elektroreceptorów rozmieszczonych na ich twarzy i ciele. W przypadku rekinów irytacja jest częstym zjawiskiem, gdy spędzają tyle samo czasu na czyszczeniu przez rekiny. Uznając, że większość elementów behawioralnych wykazywanych podczas prawdziwego spotkania agonistycznego pokrywa się z elementami występującymi w ramach pseudopokazu, łatwo zrozumieć, w jaki sposób i dlaczego dokładne rozróżnienie między nimi jest wyzwaniem.

Dystrybucja bardzo wrażliwych ampułek Lorenziniego na głowie i mównicy rekina.

Rekiny są bardzo ograniczone przez swoją fizjologię , w tym sensie, że rozmieszczenie kluczowych wyrostków lub struktur ogranicza ogólną elastyczność i manewrowość, opierając się wyłącznie na ich widocznym położeniu na ciele. W rezultacie rekiny polegają na kilku wybranych cechach, aby osiągnąć wszystkie niezbędne funkcje biologiczne. Ze względu na te ograniczenia dostępne dodatki dziedziczą zdolności wielofunkcyjne, a rekin może wykonywać zadania, w tym sygnalizację, pływanie i usuwanie substancji drażniących, a wszystko to za pomocą tych samych przydatków i sekwencji ruchów. Pomimo wrodzonej redundancji ich planu ciała, rekiny są w stanie skutecznie przekazywać swoje zamiary pobliskim organizmom, na przykład kiedy wywołują agonistyczny pokaz. Jednak ze względu na charakter tego nakładania się funkcji, zachowanie agonistyczne jest często mylone / błędnie identyfikowane jako pseudoprzejawy, wynikające z podrażnienia wywołanego przez rekina. Bardzo niewielkie rozróżnienie między prawdziwym zachowaniem agonistycznym a pseudoprzejawem irytacji w przeszłości i nadal będzie wprawiało w zakłopotanie naukowców zajmujących się tą dziedziną badań, ponieważ na pierwszy rzut oka są one prawie nie do odróżnienia od siebie.