Regeneracja rozgwiazdy

Asterias rubens , znana jako pospolita gwiazda morska, jest zdolna do intensywnej regeneracji ramienia, ale zginie, jeśli centralny dysk ulegnie poważnemu uszkodzeniu.

Rozgwiazdy lub gwiazdy morskie to promieniście symetryczne , gwiaździste organizmy z typu Echinodermata i klasy Asteroidea . Oprócz wyróżniającego się kształtu, rozgwiazdy są najbardziej znane ze swojej niezwykłej zdolności do regeneracji lub odrastania ramion, aw niektórych przypadkach całych ciał. Podczas gdy większość gatunków wymaga nienaruszonego centralnego ciała, aby zregenerować ramiona, kilka gatunków tropikalnych może wyhodować zupełnie nową rozgwiazdę z zaledwie części odciętej kończyny. Regeneracja rozgwiazdy u różnych gatunków przebiega zgodnie ze wspólnym modelem trójfazowym i może trwać nawet rok lub dłużej. Chociaż regeneracja służy do odzyskiwania kończyn zjedzonych lub usuniętych przez drapieżniki , rozgwiazdy są również zdolne do autotomizacji i regeneracji kończyn, aby uniknąć drapieżników i rozmnażać się.

Ze względu na szeroki zakres zdolności regeneracyjnych rozgwiazdy stały się organizmami modelowymi do badania ewolucji i różnicowania procesu regeneracji w czasie. Chociaż ogólne procesy morfologiczne zostały dobrze udokumentowane u wielu rozgwiazd, niewiele wiadomo na temat podstawowych mechanizmów molekularnych, które pośredniczą w ich regeneracji . Co więcej, niektórzy badacze mają nadzieję, że pewnego dnia rozgwiazdy mogą posłużyć jako inspiracja dla terapii mających na celu zwiększenie zakresu, w jakim ludzie mogą naprawiać i zastępować uszkodzone komórki lub tkanki.

Stopnie regeneracji

Plan ciała rozgwiazdy składa się z pięciu do sześciu ramion rozchodzących się promieniście od centralnego dysku.

Zdolność regeneracyjna różni się znacznie w zależności od gatunku rozgwiazdy, ale ogólnie można ją podzielić na trzy kategorie: regeneracja jednokierunkowa, regeneracja dwukierunkowa zależna od dysku i regeneracja dwukierunkowa niezależna od dysku. W każdym przypadku zdolność do regeneracji jest możliwa dzięki wyjątkowo prostej budowie ciała rozgwiazdy .

Typowa rozgwiazda ma pięć lub więcej ramion lub „promieni”, promieniujących z centralnego dysku. Każde ramię zawiera kopię ważnych narządów i jest wyposażone w plamki oczne , podobną do oka strukturę, która pomaga rozgwiazdie odróżnić światło od ciemności, oraz rurkowate nóżki , które umożliwiają poruszanie się . Wszystkie narządy łączą się z układem pokarmowym w centralnym dysku, który zawiera również usta i żołądek rozgwiazdy. Ta replikacja i delokalizacja ważnych narządów sprawia, że ​​rozgwiazdy są szczególnie odporne na utratę przydatków . Po urazie lub amputacji , rozgwiazda może przeżyć z pozostałymi kopiami organów w okresie regeneracji, który trwa od kilku miesięcy do ponad roku.

Regeneracja jednokierunkowa

Po utracie 2 ramion rozgwiazda zdolna do jednokierunkowej regeneracji może zregenerować obie kończyny.

Chociaż różne gatunki Asteroidea wykazują duże zróżnicowanie zdolności regeneracyjnych, przytłaczająca ich liczba ma zdolność regeneracji utraconych kończyn i rurkowatych stóp . Rozgwiazdy, które wykazują regenerację jednokierunkową lub regenerację ograniczoną do jednego kierunku, są w stanie zregenerować wiele utraconych kończyn z dysku zawierającego połowę lub więcej oryginalnej rozgwiazdy. Regeneracja jednokierunkowa jest najprostszą formą regeneracji, ponieważ większość dysku jest nienaruszona, co pozwala rozgwiazdie jeść, poruszać się i uciekać przed drapieżnikami w okresie regeneracji. Regeneracja jednokierunkowa jest również najczęstszą formą regeneracji wykazywaną przez rozgwiazdy, ponieważ pojedyncze ramiona są często usuwane przez drapieżniki lub zrzucane w wyniku autotomii .

Rozgwiazdy korony cierniowej ( Acanthaster planci ), które żywią się dużymi pokosami raf koralowych zachodniego Pacyfiku , są godnymi uwagi jednokierunkowymi regeneratorami. Rozgwiazdy tego inwazyjnego gatunku są niezwykle trudne do wyeliminowania ze względu na ich zdolność do ponownego wzrostu, gdy połowa lub więcej pierwotnej rozgwiazdy jest nienaruszona. Tak więc początkowe wysiłki w zakresie kontroli populacji, za którymi opowiadali się rybacy i działacze na ochrony przyrody w latach 60 .

Zależna od dysku regeneracja dwukierunkowa

W dwukierunkowej regeneracji zależnej od dysku rozgwiazdy mogą zregenerować całe swoje ciało, pod warunkiem, że dysk jest nienaruszony.

Regeneracja dwukierunkowa jest solidną formą regeneracji definiowaną przez zdolność do odrastania głównej osi ciała po odcięciu całego ciała. Rozgwiazdy , które wykazują dwukierunkową regenerację zależną od dysku, są w stanie zregenerować pełną rozgwiazdę, gdy mniej niż połowa pierwotnej rozgwiazdy jest nienaruszona, biorąc pod uwagę, że cały lub część centralnego dysku jest obecna. Obecność centralnego dysku zapewnia oddzielonej kończynie dostęp do jej pierwotnego układu pokarmowego i ust, umożliwiając rozgwiazdom poruszanie się w celu znalezienia pożywienia, jedzenia i ukrywania się przed drapieżnikami podczas regeneracji.

Niezależna od dysku regeneracja dwukierunkowa

W dwukierunkowej regeneracji niezależnej od dysku rozgwiazdy mogą zregenerować całe swoje ciało bez obecności centralnego dysku.

Najbardziej rozległą formą regeneracji wykazywaną przez gatunki rozgwiazd jest regeneracja dwukierunkowa niezależna od dysku. W tym rzadkim przypadku oderwana kończyna rozgwiazdy bez pozostałości centralnego dysku jest w stanie zregenerować pełną rozgwiazdę , określaną jako forma komety. W przypadku braku jamy ustnej lub układu pokarmowego odłączone ramię przeżywa dzięki składnikom odżywczym przechowywanym w ramieniu, dopóki nie będzie w stanie zregenerować dysku. Bez możliwości zasilania podczas odzyskiwania, dwukierunkowa regeneracja niezależna od dysku jest trudna do wykonania i wymaga, aby odłączone ramię było w stosunkowo zdrowej formie. Ta energiczna forma regeneracji została zidentyfikowana w bardzo wysokim stopniu u gatunku Linckia .

Fazy ​​regeneracji

Proces regeneracji ramion wszystkich dotychczas zbadanych gatunków rozgwiazd można podzielić na trzy odrębne fazy: fazę naprawy, wczesną fazę regeneracji i zaawansowaną fazę regeneracji . Chociaż wśród rozgwiazd istnieje różnorodność pod względem ich fizjologii, morfologii i podatności na amputacje, można docenić uogólniony proces regeneracji. Uwaga, następna sekcja szczegółowo opisuje odrastanie ramienia rozgwiazdy po amputacji w jednokierunkowym sposobie regeneracji.

Faza naprawy

Natychmiast po amputacji wszystkie rozgwiazdy muszą uszczelnić swoje jamy trzewne , zwłaszcza kanał trzewny , aby zapobiec utracie płynów i przedostawaniu się obcych patogenów. Jest to początkowo osiągane za pomocą mechanizmu awaryjnego, w którym cała ściana ramienia kurczy się szybko i silnie, tworząc swego rodzaju „pierścień hemostatyczny”.

Ponadto, w procesie analogicznym do tworzenia skrzepów płytek krwi u ssaków , morfologicznie heterogenna populacja koelomocytów pomaga zapobiegać utracie płynów ustrojowych poprzez tworzenie skrzepu komórek w uszkodzonym okołotrzewnym kanale celomicznym . Celomocyty to swobodnie wędrujące komórki, które krążą w płynie celomicznym , posiadające funkcje fagocytarne , krzepnięcia i cytotoksyczne u większości szkarłupni . Te celomocyty nie tylko tworzą skrzepy w rozgwiazdach miejsca amputacji, ale także pomaga oczyścić miejsce rany z zanieczyszczeń i obcych mikroorganizmów poprzez fagocytozę .

Reepitelializacja następuje w ciągu pierwszych 48 godzin po amputacji, w środku fazy naprawy. Co ciekawe, w przeciwieństwie do większości ssaków, rozgwiazdy dokonują ponownego nabłonka bez natychmiastowej proliferacji komórek progenitorowych naskórka na krawędzi rany lub nabłonku rany . Komórki naskórka są raczej rozciągane do wewnątrz od krawędzi rany, rozszerzając się dośrodkowo, aż do utworzenia ciągłej warstwy. Warto zauważyć, że te rozciągnięte komórki naskórka utrzymują swoje połączenia komórka-komórka u rozgwiazdy, podczas gdy u ssaków, kompleksy łączące są rozerwane, aby umożliwić migrację keratynocytów nad raną. Następnie nabłonek rany staje się coraz bardziej zróżnicowany, grubszy i trwały. Co więcej, u niektórych gatunków rozgwiazd, takich jak Echinaster sepositus i Acanthaster planci , syncytium fagocytarne przejściowo wspomaga migrację komórek nabłonka, jednocześnie chroniąc uszkodzoną tkankę kikuta przed utratą płynów i ciałami obcymi.

Wreszcie, koniec fazy naprawy jest oznaczony przez utworzenie tymczasowego obszaru obrzęku poniżej nowo powstałej warstwy nabłonka. Ogólnie rzecz biorąc, ta prowizoryczna tkanka dojrzewa z czasem, aby ostatecznie zapewnić rusztowanie dla wzrostu regeneracyjnego. Pod wieloma względami obszar obrzęku przypomina tkankę ziarninową ssaków, posiadającą zdezorganizowaną mieszankę fibroblastów , fagocytów , elementów nerwowych, różnicujących się miocytów i komórek niezróżnicowanych. Na początku fagocyty oczyść obrzęknięty obszar z ciał obcych i rozłóż resztki gruzu. Tymczasem fibroblasty rozwijają macierz pozakomórkową (ECM) i kieszenie włókienek kolagenowych . Obszar stopniowo dojrzewa w ciągu około tygodnia, ostatecznie zawierając bardziej zorganizowaną macierz zewnątrzkomórkową , rozproszone wiązki włókienek kolagenowych , elementy nerwowe, wczesne komórki barwnikowe i inne zróżnicowane lub niezróżnicowane komórki.

Wczesna faza regeneracji

Wczesna faza regeneracji rozpoczyna się po wygojeniu urazu i charakteryzuje się exodusem odróżnicowanych miocytów z różnych struktur anatomicznych w kierunku regenerującej się końcówki. W tej fazie regenerujące się celomiczne służą jako fizyczna siła napędowa odrastania. Warto zauważyć, że nadmierne wydzielanie płynu z nabłonka celomicznego powoduje hipertroficzny wygląd regenerującego się wierzchołka jam celomicznych. Ten stan hipertroficzny z kolei wytwarza ciśnienie, które wspomaga odrastanie kanałów, zwłaszcza kanału coelom okołotrzewny i promieniowy kanał wodny . Ponadto ciśnienie tworzy turgor, który fizycznie podtrzymuje kształt regeneratu, aż do powstania szkieletu i mięśni.

Rozgwiazda słonecznikowa ( Pycnopodia helianthoides ) przechodzi regenerację po utracie licznych ramion.

Wczesna faza regeneracyjna charakteryzuje się dużą mobilizacją różnych cytotypów z różnych miejsc (takich jak jamy brzuszne) w kierunku obrzękniętego regionu regenerującego. Ta proksymalna i dystalna migracja komórek wspiera wzrost rdzenia nerwu promieniowego z dowolnego istniejącego rdzenia nerwowego pozostałego po amputacji. Co ciekawe, rdzeń nerwu promieniowego i kanał wodny promienia (jedyne dwie struktury, które biegną nieprzerwanie wzdłuż ramienia) występują w tandemie i potencjalnie obejmują przesłuch indukcyjny relacja. Jednak obecnie nie wiadomo, która struktura indukuje ponowny wzrost i różnicowanie drugiej. Ponadto początkowa regeneracja rdzenia nerwu promieniowego wynika z proliferacji istniejącej struktury, jak również różnicowania się komórek podporowych, które tworzą „ nisze ” komórkowe dla przyszłego wzrostu neuronów . Konkretnie, komórki podtrzymujące (uważane za komórki glejowe ) uzyskują kształt dwubiegunowy, wszczepiając przeciwne wypustki cytoplazmatyczne zawierające regeneracyjne włókno pośrednie wiązki. Nisze wynikają z tych rozszerzeń i mieszczą przeplatane neurony w czasie.

obszar podobny do blastemy , składający się z niezróżnicowanych i słabo zróżnicowanych komórek w tkance naskórka i wyrostkach koelomu (promieniowy kanał wodny i promieniowy rdzeń nerwowy). Co więcej, okołotrzewny kieruje niezróżnicowane komórki do formacji podobnej do blastemy . W przeciwieństwie do prawdziwej blastemy , ten obszar podobny do blastemy nie jest zlokalizowany, zawiera obfite ECM i zawiera zorganizowane wiązki włókien kolagenu . W związku z tym, podczas gdy rozgwiazdy generalnie podążają morfaktycznym procesem odrastania, w rzeczywistości mechanizmy regeneracyjne mieszczą się gdzieś pomiędzy prawdziwym modelem morfalaktycznym i epimorficznym.

Wczesna szkieletogeneza rozpoczyna się również we wczesnej fazie regeneracji, gdy płytki węglanu wapnia osadzają się w sieci kolagenowej rozwijającej się w dawnym obszarze obrzęku . Co ważne, pod koniec fazy pojawia się mały regenerat. Choć mniej zorganizowany niż kikut rozgwiazdy, regenerat zawiera początki poprzecznej siatki włókien kolagenowych , zróżnicowanych kosteczek słuchowych i stereomu . Ponadto promieniowy kanał wodny pod ciśnieniem rozpoczyna regenerację terminala stopa rury . Jest to pierwsza zdefiniowana struktura do regeneracji, ponieważ komórki przepływają z wewnętrznych koelomicznych do światła rurek , gdzie różnicują się między przestawiającymi się mięśniami .

Zaawansowana faza regeneracji

Ostatnia faza – znana jako zaawansowana faza regeneracyjna – polega na intensywnej morfogenezie i różnicowaniu wielu tkanek w całym regeneracie. Mały regenerat, który wyłania się z wczesnej fazy regeneracji, przekształci się w miniaturowe rozgwiazdy 3-6 miesięcy po amputacji. To zminiaturyzowane ramię będzie przypominało nieregenerujące się ramiona rozgwiazdy i będzie rosło przez całe życie organizmu.

Widok rozgwiazdy od spodu, ilustrujący jej rozległą sieć rurowych nóżek. U rozgwiazdy najdalsza stopa rurki jest pierwszą strukturą, która regeneruje się po amputacji.

Co ważne i szczególnie widoczne w ostatniej fazie, ponowny wzrost rozgwiazdy przebiega zgodnie z modelem regeneracji „dystalizacji-interkalarii” po amputacji ramienia. W tym modelu organizm najpierw tworzy najbardziej dystalną (daleko od pnia) strukturę podczas regeneracji. Ta nowa struktura z kolei zachowuje się jak centrum sygnalizacyjne , które organizuje rozwój nowych struktur w stosunku do starej tkanki kikuta. Następnie, między kikutem kończyny a nowo utworzoną strukturą dystalną pojawiają się zregenerowane tkanki – a raczej interkalacja. Jak wspomniano powyżej, końcowa stopa rury jest pierwszą zdefiniowaną strukturą, która się pojawia, służąc jako dystalne centrum sygnalizacyjne, które koordynuje późniejszą regenerację w kierunku proksymalnym do dystalnego .

Masywna miogeneza (tworzenie tkanki mięśniowej) zachodzi przez całą zaawansowaną fazę regeneracji. Większość mięśni regeneruje się za pomocą tego samego mechanizmu: odróżnicowane komórki z celomicznej jamy ciała przemieszczają się w kierunku regenerującej się końcówki rozgwiazdy, zanim ponownie różnicują się w składniki mięśniowe. W międzyczasie blaszka podstawna , oddzielając ją od jam celomicznych . W ten sposób po utworzeniu końcowej stopy rurki następuje wzrost dodatkowych nóżek rurki , bańki , kosteczki słuchowe i inne struktury mięśniowo-szkieletowe w kierunku proksymalnym i dystalnym, aż do zakończenia regeneracji.

różnicowanie komórkowe i uzupełnianie głównych składników nerwowych. Na przykład funkcja zostaje przywrócona w rdzeniu nerwu promieniowego, gdy kończy się rozwój. Dodatkowo, ponownie pojawia się gęsto upakowany obszar komórek glejowych , dendrytów i aksonów , zwany strefą neuropilową . Z biegiem czasu rozwijają się fotoreceptory otoczone pigmentem, zwane oczkami , co prowadzi do pełnego przywrócenia poduszki nerwu wzrokowego (zbiór oczek). Niezależnie od specyficznych mechanizmów neurogenezy w tej fazie pozostają stosunkowo nieznane: dokładna rola komórek macierzystych , odróżnicowanie i różnicowanie komórkowe wymaga dalszych badań.

Autotomia i regeneracja

Podczas autotomii rozgwiazda zrzuca ramię, zwykle z przyczepioną częścią środkowego dysku. To ramię regeneruje się w pełną rozgwiazdę identyczną z oryginałem.

Chociaż dobrze wiadomo, że rozgwiazdy wykorzystują swoje zdolności regeneracyjne do odrastania ramion zjedzonych lub uszkodzonych przez drapieżniki, są one również zdolne do regeneracji ramion, które celowo zrzuciły w procesie znanym jako autotomia . Naukowcy sugerują, że regeneracja za pośrednictwem autotomii może odgrywać rolę w unikaniu drapieżników, a także w rozmnażaniu płciowym i bezpłciowym .

Unikanie drapieżnika

autotomia pełni funkcję obronną u rozgwiazdy . Podczas gdy drapieżniki mogą oderwać ręce od rozgwiazdy , rozgwiazda może zdecydować się na zrzucenie ramienia, aby uniknąć niebezpieczeństwa. Jeśli odłączona kończyna jest zjedzona lub bardzo uszkodzona, dwukierunkowa regeneracja jest mało prawdopodobna. Jednak oryginalna rozgwiazda może zregenerować utracone ramię lub ramiona poprzez regenerację jednokierunkową.

Rozmnażanie płciowe

Rozgwiazdy rozmnażają się płciowo poprzez tarło , co oznacza, że ​​komórki płciowe ( jaja i plemniki ) są uwalniane do wody i zapładniane poza organizmem. Każde ramię zawiera gonady , które pęcznieją z jajami i nasieniem odpowiednio u samic i samców rozgwiazdy. Wczesne obserwacje rozgwiazdy Labidiaster odkryli, że autotomizowane ramiona były spuchnięte dojrzałymi jajami, co sugeruje, że autotomia może być wykorzystana do rozmnażania płciowego. Zgodnie z tą teorią rozgwiazdy zrzucają ramiona, aby zwiększyć zasięg rozprzestrzeniania się jaj, a tym samym zwiększyć możliwość zapłodnienia jaj przez sąsiednie samce rozgwiazdy. Następnie rozgwiazda-gospodarz regeneruje utracone ramię poprzez regenerację jednokierunkową. Teoria ta jest kwestionowana przez dwa odkrycia dotyczące rozgwiazdy Lamarck. Po pierwsze, bardzo młode rozgwiazdy Lamarck ze słabo rozwiniętymi gonadami wykazują autonomię, a po drugie, na Hawajach rozgwiazdy Lamarck zrzucają ramiona przez cały rok, niezależnie od pory tarła.

Rozmnażanie bezpłciowe

Główny artykuł: Rozmnażanie bezpłciowe u rozgwiazdy
W dwukierunkowej regeneracji niezależnej od dysku rozgwiazdy mogą zregenerować całe swoje ciało bez obecności centralnego dysku.

W bezpłciowym rozmnażaniu rozgwiazdy rozgwiazdy rozwijają potomstwo identyczne z rodzicem. Można to osiągnąć poprzez autotomię ramienia lub rozszczepienie. W autotomii ramion rozgwiazdy zazwyczaj zrzucają ramiona z przyczepioną częścią centralnego dysku. To ramię regeneruje się w pełną rozgwiazdę identyczną z oryginałem poprzez dwukierunkową regenerację zależną od dysku. U niektórych gatunków dwukierunkowa regeneracja niezależna od dysku jest wykorzystywana do produkcji nowych rozgwiazd. Kilka gatunków produkuje również larwy, które są zdolne do rozmnażania bezpłciowego przed osiągnięciem dorosłości poprzez autotomię i pączkowanie .

Rzadziej stosowaną formą rozmnażania bezpłciowego jest rozszczepienie , rozmnażanie poprzez podział dysku. Zjawisko to obserwuje się w różnym stopniu w gatunkach Coscinasterias , Stephanasterias i Sclerasterias . U sklerasteriańskiej rozszczepienie jest ograniczone do młodych organizmów, podczas gdy koscynasterian i stefanasterian rozgwiazdy zachowują tę zdolność do dorosłości. Sześcioramienna rozgwiazda zdolna do rozszczepienia dzieli swój dysk na dwie trójramienne połówki, z których obie regenerują się w sześcioramienną rozgwiazdę. Rozgwiazda z siedmioma ramionami jest podzielona na połówki z trzema i czterema ramionami, z których obie regenerują się w siedmioramienną rozgwiazdę.

Zobacz też

Dalsza lektura

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Starfish_regeneration&oldid=1110008688 ”