Stosunek P/O
fosforan /tlen lub stosunek P/O odnosi się do ilości ATP wytwarzanego w wyniku ruchu dwóch elektronów przez określony łańcuch transportu elektronów , zakończony redukcją atomu tlenu .
Stosunek P/O zależy od liczby jonów wodorowych transportowanych na zewnątrz przez gradient elektrochemiczny oraz od liczby protonów , które wracają do wewnątrz przez błonę za pośrednictwem enzymu, takiego jak syntaza ATP . Syntaza ATP działa na zasadzie mechanizmu obrotowego. Wytworzony ATP będzie zależał od ilości ATP wytwarzanego na obrót rotora syntazy ATP oraz liczby protonów niezbędnych do zakończenia obrotu. Każdy pełny obrót wytwarza 3 ATP. Zgodnie z obecnym rozumieniem mechanizmu F 0 część, liczba protonów przemieszczanych na obrót jest dokładnie równa liczbie podjednostek w pierścieniu c. Ostatnie badania strukturalne pokazują, że nie jest to takie samo dla wszystkich organizmów. W przypadku mitochondrialnej syntazy ATP kręgowców liczba podjednostek c wynosi 8. Syntaza wymaga zatem 8 protonów do syntezy trzech ATP lub 8/3 protonów/ATP.
Poruszające się do wewnątrz protony muszą nie tylko napędzać rotację syntazy ATP, ale mogą być również wykorzystywane w transporcie produktów i prekursorów. Biorąc pod uwagę różnice ładunków netto między ATP i ADP, enzym translokaza ATP-ADP rozprasza równoważnik ładunku jednego jonu wodoru z gradientu podczas przemieszczania ATP (na zewnątrz) i ADP (do wewnątrz) przez wewnętrzną błonę mitochondrialną. Elektroobojętny symport jonu fosforanowego i H+ powoduje import jednego protonu bez ładunku na fosforan. Podsumowując, import ADP i Pi oraz eksport wynikowego ATP skutkuje importem jednego protonu, odejmując od liczby dostępnej do bezpośredniego wykorzystania przez syntazę ATP. Biorąc to pod uwagę, potrzeba 8/3 +1 lub 3,67 protonów, aby mitochondria kręgowców zsyntetyzowały jeden ATP w cytoplazmie z ADP i Pi w cytoplazmie.
W przypadku oddychania tlenowego stosunek P/O jest nadal przedmiotem dyskusji; jednak według aktualnych danych wynosi on 2,5 ATP na 1/2 (O 2 ) zredukowanego do wody, chociaż niektórzy twierdzą, że stosunek ten wynosi 3. Liczba ta wynika z przyjęcia, że 10 H + jest transportowanych z matrycy na 2 e − , oraz 4 H + są wymagane, aby przesunąć się do wewnątrz, aby zsyntetyzować cząsteczkę ATP.
H+/2e- trzech głównych kompleksów oddechowych wynoszą odpowiednio 4, 4 i 2 dla kompleksów I, III i IV. Stosunek H + /O zależy więc od tego, czy elektrony substratu wchodzą na poziomie NADH (przechodząc przez wszystkie trzy dla 10 H + /2e − ) czy ubichinolu (przechodząc tylko przez kompleksy III i IV dla 6H + /2e − ). To ostatnie ma miejsce, gdy substratem jest bursztynian lub pozamitochondrialny NADH utleniany przez wahadłowiec fosforanu glicerolu ; lub inną dehydrogenazę połączoną z UQH2. Podczas normalnego oddychania tlenowego stosunek ten byłby gdzieś pomiędzy tymi wartościami, ponieważ cykl TCA wytwarza zarówno NADH, jak i ubichinol.
Wynikowy stosunek P/O byłby stosunkiem H/O i H/P; czyli 10/3,67 lub 2,73 dla oddychania powiązanego z NADH i 6/3,67 lub 1,64 dla oddychania powiązanego z UQH2, przy czym rzeczywiste wartości mieszczą się gdzieś pomiędzy.
Notatki
- Garrett RH i Grisham CM (2010). „Biochemia, wyd. 4”. Brooks/Cole.
- Nelson DL i Cox MM (2008). „Zasady biochemii, wyd. 5”. WH Freeman and Company.