Sublingua
Język podjęzykowy („język podjęzykowy”) to umięśniony język wtórny znajdujący się poniżej języka pierwotnego u wyraków i żywych naczelnych strepsirryny , w tym lemurów i lorisoidów (zwanych łącznie „ lemuriformami ”). Chociaż jest najpełniej rozwinięty u tych naczelnych, podobne struktury można znaleźć u niektórych innych ssaków , takich jak torbacze , ryjówki i colugo . Ten „drugi język” nie ma kubków smakowych , a u lemuriformów uważa się, że służy do usuwania włosów i innych zanieczyszczeń z grzebienia , specjalistycznej struktury dentystycznej używanej do czesania futra podczas pielęgnacji jamy ustnej.
Sztywna struktura zwana plica mediana lub lytta biegnie od przodu do tyłu, w dół środka podjęzyka, aby zapewnić mu wsparcie. Pplica mediana jest zwykle zbudowana z chrząstki i przywiązuje podjęzyk do spodniej części języka. U lemuriforms język podjęzykowy składa się głównie z dwóch plicae fimbriatae (liczba pojedyncza: plica fimbriata), które biegną wzdłuż boków plica mediana i kończą się podobnymi do grzebienia ząbkowanymi krawędziami, które są utwardzane keratyną . plicae fimbriatae poruszają się swobodnie w ograniczonym zakresie. Plica sublingualis, która występuje u wszystkich naczelnych, ale jest szczególnie mała u lemuriform, przywiązuje język i język podjęzykowy do dna jamy ustnej. Wyraki mają duży, ale bardzo uogólniony język podjęzykowy, ale brakuje go ich najbliższym żyjącym krewnym, małpom i małpom człekokształtnym .
Uważa się, że język podjęzykowy wyewoluował z wyspecjalizowanych fałd tkanki pod językiem, które można zobaczyć u niektórych torbaczy i innych ssaków. Simianie nie mają sublingua, ale fimbria linguae znalezione na spodzie języków małp mogą być szczątkową wersją sublingua. Ze względu na bardzo zmienny wygląd tkanki podjęzykowej u naczelnych termin „sublingua” jest często mylony z blaszką wędzidełka, wędzidłem językowym i innymi tkankami podjęzykowymi.
Struktura anatomiczna
Język podjęzykowy, czyli „język podjęzykowy”, jest językiem wtórnym znajdującym się poniżej języka pierwotnego u wyraków, naczelnych lemuripodobnych i niektórych innych ssaków. Ta struktura nie ma kubków smakowych ani gruczołów ślinowych . U lemuriforms język podjęzykowy jest stosunkowo duży, a jego przednia krawędź jest zwykle wyłożona zrogowaciałymi ząbkami (czasami nazywanymi „ząbkami”).
Pośrodku podjęzyka znajduje się gruby pręt wzmacniający zwany plica mediana lub lytta, który łączy podjęzyk ze spodem języka i jest częścią przegrody językowej ( przegrody języka ). Grubość i rozmiar plica mediana może się różnić w zależności od gatunku i z wyjątkiem ryjówek jest chrzęstna i zapewnia wsparcie dla podjęzyka.
Tylko ząbkowany i często zrogowaciały czubek podjęzyka może swobodnie przemieszczać się na niewielkie odległości wzdłuż dolnej części języka, podczas gdy większość jego długości przylega do spodniej części języka. Te swobodnie poruszające się fałdy lub włókna nazywane są plica fimbriata i przyczepiają się do podstawy podjęzyka i są podtrzymywane w linii środkowej przez plica mediana. Pplica fimbriata jest wysoce rozwinięta i specjalizuje się w lemurach i stanowi większość sublingua.
Fałd łączący tylną część podjęzyka i języka z tylną częścią jamy ustnej nazywa się plica sublingualis. U lemurów jest to słabo rozwinięta struktura składająca się tylko z niewielkiej wyrostki na dnie jamy ustnej. Punkt, w którym plica sublingualis przyczepia się do tylnej części jamy ustnej, wyznacza lokalizację ślinianek podżuchwowych .
Różnice między gatunkami
W aye-aye sublingua nie ma kształtu pędzla, jak ma to miejsce u większości lemurów. Zamiast tego występuje pogrubiony obszar wzdłuż plica mediana lub lytta, który ma na końcu haczykowatą strukturę. U cheirogaleidów język podjęzykowy nie ma chrząstki, a język podjęzykowy lemura myszy szarej ma wyraźną plica mediana i kończy się dwoma podobnymi do płatów występami, które nie mają zrogowaciałych ząbków, ale mają trzy zrogowaciałe grzbiety, które sprawiają, że język podjęzykowy jest sztywny.
U wyraków język podjęzykowy nie ma ząbków na czubku i ma znacznie prostszą i uogólnioną budowę, dzięki czemu wyraźnie różni się od języka naczelnych lemuripodobnych. Wyrak ma wyraźną plica mediana, a jego plicae fimbriatae są duże i przyklejają się do całej spodniej strony języka. Wyraźna jest również plica sublingualis.
Torbacze, takie jak opos i opos pospolity, również rozwinęły zauważalną podjęzykę z plica mediana i mniej wyspecjalizowaną, ale rzucającą się w oczy plica fimbriata.
Funkcjonować
Pierwotnie uważano, że język podjęzykowy u lemurów jest szczątkowym narządem odziedziczonym po przodkach ssaków. U naczelnych lemuripodobnych język podjęzykowy służy do usuwania włosów i zanieczyszczeń z wysoce wyspecjalizowanego grzebienia , układu czterech lub sześciu długich, skierowanych do przodu zębów w dolnej szczęce, używanego do pielęgnacji jamy ustnej. Grzebień lemuriform składa się zarówno z siekaczy , jak i kłów (które wzmacniają siekacze), a razem te drobno rozmieszczone zęby działają jak zęby na grzebieniu. Chociaż funkcję czyszczącą podejrzewano od prawie wieku, nie ma na to jednoznacznego potwierdzenia. Jednak badanie z 1941 roku dostarczyło dowodów na to, że grzebień gromadził matę włosów podczas pielęgnacji jamy ustnej, a autor zauważył, że lemury szybko wyciągają i cofają język, prawdopodobnie w celu użycia podjęzyka do czyszczenia grzebienia.
W aye-aye , które zastąpiło grzebień zębowy przez ewoluujące stale rosnące, podobne do gryzoni siekacze, haczykowata końcówka języka podjęzykowego dokładnie wpasowuje się w szczelinę między dwoma dolnymi siekaczami i utrzymuje ten obszar w czystości. Wyrakom brakuje grzebienia do zębów, co może wyjaśniać, dlaczego ich podjęzykowi brakuje ząbków typowych dla podjęzyka lemuriformów. Chociaż colugo mają również grzebień do zębów, składający się z ząbkowanych krawędzi na końcach siekaczy zamiast drobno rozmieszczonych, wydłużonych zębów, nie mają podjęzyka. Zamiast tego ich grzebień jest czyszczony językiem, który ma ząbkowane krawędzie z przodu, które pasują do ząbków na siekaczach.
Ewolucja i rozwój
Język podjęzykowy u naczelnych lemuriform i wyraków mógł wyewoluować z wyspecjalizowanych fałd tkanki poniżej tego języka, jak widać u niektórych torbaczy , takich jak szybowce cukrowe , a także u niektórych embrionalnych ssaków eutheryjskich , takich jak wieloryby i psy . Występuje również u niektórych dorosłych ssaków eutheryjskich, takich jak ryjówki , colugo i gryzonie . Język podjęzykowy ryjówki drzewiastej, bliskich krewnych naczelnych, jest mniej rozwinięty niż u lemuriform i wyraków, ale sugeruje, że związek filogenetyczny .
Język podjęzykowy u naczelnych lemuriformnych jest w pełni rozwinięty i szczególnie wyjątkowy. Wyraki, które są najbliżej spokrewnione z małpami i małpami człekokształtnymi (zwane łącznie małpami ), również mają dobrze rozwiniętą, ale niewyspecjalizowaną sublingua. Jednak małpy nie mają podjęzyka, chociaż niektóre, takie jak titis , mają wysoce wyspecjalizowaną blaszkę wędzidełka (plica sublingualis). Wszystkie naczelne mają plica sublingualis, a fimbria linguae (plica fimbriata) znaleziona pod językiem małp człekokształtnych może być wersją szczątkową, chociaż nadal jest to kwestionowane. Budowa i wygląd podjęzyka, blaszki wędzidełka, językowe wędzidełko i inne tkanki podjęzykowe różnią się znacznie między naczelnymi, w wyniku czego ich terminologia jest często mylona.
U gatunków, które mają chrząstkę w sublingua lub lytta, chrząstka ta nie pochodzi z kości gnykowej ani łuku gnykowego (kości i chrząstki podtrzymującej język). Zamiast tego chrząstka podjęzyka jest oddzielnie rozwiniętą strukturą specjalnie przystosowaną do podtrzymywania podjęzyka.
Notatki
Cytowana literatura
- Ankel-Simons, F. (2007). Anatomia naczelnych (wyd. 3). Prasa akademicka. ISBN 978-0-12-372576-9 .
- Cartmill, M. (2010). „Klasyfikacja i różnorodność naczelnych” . W Platt, M.; Ghazanfar, A (red.). Prymas Neuroetologia . Oxford University Press. s. 10–30. ISBN 978-0-19-532659-8 .
- Hartwig, W. (2011). „Rozdział 3: Ewolucja naczelnych” . W Campbell, CJ; Fuentes, A.; MacKinnon, KC; Bearder, SK; Stumpf, RM (red.). Naczelne w perspektywie (wyd. 2). Oxford University Press. s. 19–31. ISBN 978-0-19-539043-8 .
- Hershkovitz, P. (1977). Żyjące małpy z Nowego Świata (Platyrrhini): ze wstępem do naczelnych . Tom. 1. Wydawnictwo Uniwersytetu Chicagowskiego. ISBN 978-0-226-32788-4 .
- Hofer, HO (1989). „Badania mikroskopowe świetlne podjęzyka Microcebus murinus (Cheirogaleidae, Lemuriformes) z uwagami na temat filogenetycznych powiązań ryjówki drzewnej (Scandentia) z naczelnymi”. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie . 78 (1): 25–42. doi : 10.1127/zma/78/1989/25 . PMID 2603472 .
- Hofer, HO (1977). „O strukturach podjęzykowych Tarsiusa (Prosimiae, Tarsiiformes) i niektórych małp platyryńskich (Platyrrhina, Simiae, naczelnych) z przypadkowymi uwagami na temat histologii języka”. Folia Primatologica . 27 (4): 297–314. doi : 10.1159/000155793 . PMID 407139 .
- Wood Jones, F. (1918). „Sublingua i plica fimbriata” . Dziennik anatomii . 52 (cz. 4): 345–353. PMC 1262842 . PMID 17103846 .
- Osman Hill, WC (1953). Anatomia porównawcza i taksonomia naczelnych I — Strepsirhini . Edinburgh Univ Pubs Science & Maths, nr 3. Edinburgh University Press. OCLC 500576914 .
- Roberts, D. (1941). „Grzebień dentystyczny lemurów” . Dziennik anatomii . 75 (część 2): 236–238. PMC 1252661 . PMID 17104854 .
- Rommel, C. (1981). „Struktury podjęzykowe u naczelnych. Część 1: Prosimiae, Platyrrhini i Cercopithecinae”. Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch (w języku niemieckim). 127 (2): 153–175. PMID 6788642 .
- Sonntag CF (1921). „39. Anatomia porównawcza języków ssaków. - VI. Podsumowanie i klasyfikacja języków naczelnych” . Proceedings of Zoological Society of London . 91 (4): 757–767. doi : 10.1111/j.1096-3642.1921.tb03290.x .
- Szalay, FS; Delson, E. (1980). Ewolucyjna historia naczelnych . Prasa akademicka . ISBN 978-0126801507 . OCLC 893740473 .
- Tattersall, I. (2006). „Rozdział 1: Pochodzenie malgaskich naczelnych strepsirine”. W Gould, L.; Sauther, ML (red.). Lemury: ekologia i adaptacja . Springera . ISBN 0-387-34585-X .