Szkieletochronologia

Szkieletochronologia jest techniką stosowaną do określania indywidualnego, chronologicznego wieku kręgowców poprzez liczenie linii zatrzymanego, rocznego wzrostu , zwanych również LGD, w obrębie szkieletu tkanki. W próbkach rocznego wzrostu kości występują szerokie i wąskie linie. Szerokie linie reprezentują okres wzrostu, a wąskie linie oznaczają przerwę we wzroście. Te wąskie linie charakteryzują jeden rok wzrostu, dlatego nadają się do określenia wieku okazu. Nie wszystkie kości rosną w tym samym tempie, a indywidualne tempo wzrostu kości zmienia się w ciągu życia, dlatego okresowe ślady wzrostu mogą przybierać nieregularne wzory. Wskazuje to na znaczące wydarzenia chronologiczne w życiu jednostki. Wykorzystanie kości jako biomateriału jest przydatny w badaniu relacji struktura-właściwość. Poza obecnymi badaniami z zakresu szkieletochronologii, zdolność kości do adaptacji i zmiany jej struktury do środowiska zewnętrznego stwarza potencjał do dalszych badań w zakresie histomorfometrii kości w przyszłości. Płazy i gady są powszechnie określane wiekiem za pomocą tej metody, ponieważ przechodzą dyskretne roczne cykle aktywności, takie jak spoczynek zimowy lub metamorfoza , jednak nie można jej stosować do wszystkich gatunków zwierząt kostnych. Różne środowiskowe i biologiczne czynniki wpływające na wzrost i rozwój kości mogą stać się barierą w określeniu wieku, ponieważ pełny zapis może być rzadki.

metoda

Ekstrakcja i badanie tkanki kostnej różni się w zależności od zaangażowanych taksonów i ilości dostępnego materiału. Jednak szkieletologia najlepiej koncentruje się na LAG, które otaczają cały szyb w formie pierścienia i mają regularny wzór osadzania. Wzrosty te wykazują powtarzający się wzór, „opisany matematycznie jako szereg czasowy”. Tkanki rozdziela się za pomocą mikrotomu, barwionego hematoksyliną następnie oglądać pod mikroskopem. Analizę często przeprowadza się na suchych kościach, w razie potrzeby dodatkowo stosując alkohol lub konserwację zestaloną, ponieważ ma to na celu zwiększenie kontrastu optycznego wynikającego z różnych właściwości fizycznych światła.

Ważne jest, aby wziąć pod uwagę potencjalne problemy przy wyborze konkretnych kości do badania. Jeśli występuje słaby kontrast optyczny, liczenie zatrzymanych słojów jest trudne i często niedokładne. Istnieje również możliwość obecności dodatkowych śladów wzrostu, które są tworzone w celu uzupełnienia słabszych obszarów wzrostu. W takich okolicznościach należy rozważyć alternatywne kości, które mogą dostarczyć dokładniejszych danych. Innym przypadkiem jest podwojenie linii zatrzymanego wzrostu, gdzie widoczne są dwie blisko siebie bliźniacze linie. Jednakże, gdy wzór jest powszechny w kilku klasach wiekowych tego gatunku, wówczas bliźniacze LGD można policzyć jako wzrost w ciągu jednego roku. Najczęstszym problemem, który się pojawia, jest niszczenie kości w wyniku procesów biologicznych, najczęściej wykrywanych w ssaki i ptaki . Powoduje to znaczne niedoszacowanie wieku. Przez całe życie kość jest nieustannie odbudowywana, ponieważ wyspecjalizowane komórki usuwają i osadzają kość, co prowadzi do ciągłej odnowy materiału kostnego. Ciągła resorpcja i osadzanie pozostawiają luki w zapisie wzrostu, a brak tkanki kostnej występuje na każdym etapie cyklu życiowego kręgowca; „kompletne okazy, które umożliwiają precyzyjną identyfikację, są niezwykle rzadkie”.

Dlatego też, aby uwzględnić brakujące tkanki kostne w próbce, należy przeprowadzić retrokalkulację wieku szkieletowego.

W obliczeniach retro można wyróżnić trzy podejścia.

1) Obliczanie retro wieku szkieletowego polegające na określeniu głównej i małej osi przekroju poprzecznego kości oraz obwodów kości obliczonych ze wzoru Ramanujana

${\ Displaystyle C = \ pi [3 (a + b) - \ surd (a + 3b) (3a + b)]}$ .

2) Obliczenia retro za pomocą oszacowań arytmetycznych , które wymagają pobrania próbek kilku części innej kości i oszacowania liczby brakujących tkanek

3) Obliczenia retro poprzez nałożenie serii ontogenicznej , która wymaga pełnego zapisu wzrostu jednego osobnika, tak aby ich przekroje histologiczne mogły zostać nałożone i zrekonstruowane na innym osobniku.

Przypadki odkryć

Żaba Rana pipiens Schreber z południowo-zachodniego Quebecu; Schroedera i Basketta, 1968

Było to pierwsze zastosowanie szkieletochronologii jako metody określania wieku u kręgowców oraz oceny zasadności procedury. To badanie przeprowadzono na 42 żabach ryczących w znanym wieku w południowo-zachodnim Quebecu . Uważano, że wąskie ślady wzrostu były wynikiem okresów zahamowania wzrostu w okresie zimowym, a szerokie, przezroczyste ślady świadczyły o sprzyjających okresach w środowisku. W badaniu wykazano, że żaby bez śladów wzrostu należą do grupy wiekowej, która nie hibernowała od czasu metamorfozy. Żaby, które miały dwa znaki wzrostu, należały do ​​grup wiekowych, które przeżyły dwie zimy od swojej metamorfozy. Po ukończeniu badania szkieletochronologia była postrzegana jako technika określania wieku, która była dokładna i miała zastosowanie w przyszłych badaniach. Okazało się, że jednocześnie można badać kilka odrębnych populacji jednego gatunku. Oznaczało to, że można porównywać różne pokolenia w populacjach, a także różne parametry demograficzne, tj. badać populację na wysokich, suchych terenach i porównywać z populacją na niskich, wilgotnych obszarach. Badanie to wykazało również, że można jednocześnie badać różne gatunki na tym samym obszarze.

Współczesne i kopalne żółwie z Nebraski i Florydy; DJ Ehret, 2007

Badanie to koncentrowało się na wieku żółwi między zdarzeniem granicznym eocenu i oligocenu , w którym nastąpił wzrost współczesnej populacji żółwia Gopher z wymarłego już żółwia Stylemys nebrascensis. Próbki muszli i szkieletów Gopherus pobrano z Florydy, a skamieniałe żółwie ze strefy kopalnej „żółwia-oreodonta” w Nebrasce. To badanie wykazało obliczenia retro poprzez nakładanie się, ponieważ podobne kości rosną w podobnym tempie, niezależnie od tego, z której strony ciała pochodzą. Kość ramienna kość okazała się najbardziej niezawodna pod względem liczby LAG przy najmniejszej ilości rekonstrukcji . Wyniki pokazały, jak i kiedy współczesny żółw pojawił się w zapisie kopalnym, przy czym oba gatunki osiągnęły dorosłe rozmiary w ciągu 40 lat. Pozwoliło to na zrozumienie nośności siedliska , dojrzałości płciowej i długości życia osobników . Potwierdzono również, że gatunki Gopherus najlepiej przystosowały się do siedliska Badlands ze względu na szybciej rosnące osobniki i krótszy czas osiągania dojrzałości płciowej.

Mitsjama salamandra z Japonii; E. Kyoko i M. Masafumi, 2002

Badanie to było pierwszym oszacowaniem struktury wiekowej płazów przy użyciu szkieletochronologii. Badanie Salamandry przeprowadzone przez E. Kyoko i M. Masafumiego obejmował analizę wzorców wieku pierwszego rozmnażania i wzrostu w miarę zmniejszania się lokalnych populacji. Każdy osobnik został oznaczony wycinkami palców u nóg podczas pomiaru wielkości ich ciała, a badanie rozpoczęło się w 1983 r. Wyniki wykazały, że wzrost samców salamandry znacznie zmniejszył się po osiągnięciu dojrzałości płciowej, podczas gdy samice rosły, ponieważ nie osiągają dojrzałości płciowej tak wcześnie jak samce. Poinformowali również, że wskaźnik przeżywalności postmetamorficznej był niski, co wymagało wczesnego dojrzewania i udziału w rozmnażaniu w celu zwiększenia wielkości populacji.

Żółwie zielone na Hawajach; LR Goshe i in., 2016

W tym badaniu długości ciała i osadzania się śladów wzrostu na żółwiach zielonych wykorzystano szkieletochronologię w celu skrócenia czasu i pracy, które były wcześniej wymagane w badaniach znaków i ponownego złapania , umożliwiając wcześniejsze obliczenie tempa wzrostu. Jak powszechnie stosuje się u gadów, kość ramienna zawierała największą ilość korowej i stała się przedmiotem badań. Wyniki wykazały ujemne tempo wzrostu, gdy żółwie miały do ​​czynienia z niskimi warunkami pożywienia. Stało się to również pierwszym badaniem, które potwierdziło przypuszczenie, że osadzanie LAG miało miejsce wiosną w przypadku żółwi zielonych.

Azjatycki dziki osioł w Azji, C. Nacarine-Meneses i in., 2016

W badaniu tym zarejestrowano długowieczność, tempo wzrostu i wiek dojrzałości w ewolucji konia na podstawie dowodów dostarczonych z okazów kości azjatyckiego dzikiego osła . Ponieważ gatunek ten jest morfologicznie i ekologicznie podobny do wymarłych koni stenoidowych, umożliwił zrozumienie ich ewolucji . U ssaków na twardą tkankę kostną duży wpływ mają zewnętrzne warunki środowiskowe i dostępność zasobów, o czym świadczą różne tempo wzrostu osłów dzikich i żyjących w niewoli. Wyniki pokazały również, że gatunek osiągnął dojrzałość płciową na rok przed ostatecznym zatrzymaniem wzrostu.

Rana holtzi, endemiczna żaba Turcji, FM Guarine i UC Erismis, 2008

W tym badaniu wykorzystano szkieletochronologię paliczków do oceny wieku różnych populacji w umiarkowanych obszarach subtropikalnych i tropikalnych. Było to przydatne w zrozumieniu przyczyn zmienności populacji w różnych regionach, zwłaszcza w przypadku wysoce zagrożonego gatunku, ponieważ procedura nie była śmiertelna, w przeciwieństwie do większości innych analiz kości. W trakcie badania występowała wysoka częstość podwójnych LGD, głównie wśród samców, z powodu dotkliwej suszy które miało miejsce latem 2000-2001. Wpłynęłoby to na ich możliwości karmienia, a tym samym pozbawiłoby wzrostu kości. Wyniki wykazały dodatnią korelację między wielkością ciała a wiekiem, z większą zmiennością wśród kobiet, które żyły średnio o rok dłużej niż mężczyźni.

Rodzime subtropikalne gatunki żab w Ameryce Południowej, AJC Brum i in. 2019

To badanie było pierwszym, w którym zarejestrowano słoje wzrostu dla 11 rodzimych subtropikalnych gatunków żab, ponieważ środowisko tego obszaru charakteryzowało się dużym zakresem sezonowości klimatycznej. Stworzyło to barierę dla analizy wieku na podstawie wzrostu kości, ponieważ kilka gatunków miało nieregularne linie wzrostu w oparciu o zmienne środowiskowe. Badanie wykazało jednak, że w warunkach naturalnych tworzenie LAG było zsynchronizowane ze zmieniającym się klimatem, ponieważ wzrost opóźniał się zimą, gdy żaby przechodziły hibernację. Udowodniono również, że szkieletochronologia była skuteczna zarówno w przypadku paliczków, jak i kości długich u południowoamerykańskich gatunków żab.

Przyszły postęp

Szkieletochronologia ma potencjał dalszego rozszerzenia na inne rodzaje, ponieważ już zapewniła podstawę do przyszłych badań nad ewolucją historii życia w ich kontekście środowiskowym. Jednak zmiana klimatu stała się głównym zagrożeniem dla różnorodności biologicznej, a szacuje się, że w następnej dekadzie straci 40% wszystkich gatunków. Ponieważ ta technika określania wieku jest najczęściej stosowana u płazów i gadów, napotyka ona kilka barier związanych ze zmianami klimatycznymi. Jest uznawany za największe zagrożenie dla różnorodności biologicznej płazów. Większość płazów ma bardzo złożone życie, wymagające różnych zmiennych środowiskowych w miarę dojrzewania. Znajomość i zrozumienie potrzeb socjalnych i trwałość płazów i ich unikalnych siedlisk jest ograniczona. Ponadto brakuje opartych na dowodach praktyk i wskazówek dotyczących trzymania ich w niewoli . Dlatego należy opracować dalsze badania, aby zapewnić możliwości zachowania tak skomplikowanego zakresu gatunków.