Wydarzenie masowego wymierania na Kapitanie
Wydarzenie masowego wymierania na Kapitanie , znane również jako wymieranie pod koniec Guadalupii , masowe wymieranie na granicy Gwadelupów i Lopingów lub kryzys przed Lopingiem było wydarzeniem wymierania , które poprzedzało wymieranie pod koniec permu i miało miejsce około 260 milionów lat temu podczas okres zmniejszonego bogactwa gatunków i zwiększonego tempa wymierania w późnym permie środkowym w epoce Guadalupian . Jest często nazywany wydarzeniem wymierania końca Gwadelupy ze względu na jego początkowe rozpoznanie między serią Guadalupian i Lopingian ; jednak bardziej wyrafinowane stratygraficzne sugerują, że szczyty wymierania w wielu grupach taksonomicznych miały miejsce w okresie gwadelupskim, w drugiej połowie epoki kapitanskiej . Ponieważ nie było tradycyjnie uważane za masowe wymieranie „Wielkiej Piątki” i zostało rozpoznane stosunkowo niedawno, uważa się, że to masowe wymieranie jest trzecim co do wielkości w fanerozoiku pod względem odsetka utraconych gatunków , po końcu permu i późnym Odpowiednio, masowe wymieranie ordowiku , będąc piątym najgorszym pod względem dotkliwości ekologicznej. Globalny charakter masowego wymierania na Kapitanie został zakwestionowany przez niektórych paleontologów w wyniku niektórych analiz, które wykazały, że dotknęło ono tylko taksony z niskich szerokości geograficznych na półkuli północnej.
Ogrom
W następstwie wyginięcia Olsona globalna różnorodność wzrosła w okresie kapitańskim. Było to prawdopodobnie skutkiem zastąpienia wymarłych cechów przez taksony katastroficzne . Masowe wymieranie Kapitańczyków znacznie zmniejszyło dysproporcje (zakres różnych gildii); osiem gildii zostało utraconych. Wpłynęło to na różnorodność w poszczególnych społecznościach bardziej niż wymieranie permu i triasu . Chociaż fauny zaczęły się odbudowywać natychmiast po wyginięciu kapitańskim, odbudowując złożone struktury troficzne i uzupełniając cechy, różnorodność i dysproporcje malały dalej, aż do granicy permu i triasu .
Ekosystemy morskie
Paleontolodzy nadal intensywnie dyskutują o wpływie wymierania gatunków kapitańskich na ekosystemy morskie . Wczesne szacunki wskazywały na utratę rodzajów bezkręgowców morskich między 35 a 47%, podczas gdy szacunki opublikowane w 2016 r. Sugerowały utratę 33–35% rodzajów morskich po skorygowaniu o wymieranie w tle , efekt Signora-Lippsa i grupowanie wymierań w niektórych taksonach . Utrata bezkręgowców morskich podczas masowego wymierania na Kapitanie była porównywalna pod względem wielkości do wymierania kredy i paleogenu . Niektóre badania uznały to za trzecie lub czwarte największe masowe wymieranie pod względem odsetka utraconych rodzajów bezkręgowców morskich; inne badanie wykazało, że wymieranie kapitańskie było dopiero dziewiątym najgorszym wydarzeniem pod względem dotkliwości taksonomicznej (liczba utraconych rodzajów), ale piątym najgorszym pod względem wpływu ekologicznego (tj. stopnia restrukturyzacji taksonomicznej w ekosystemach lub utrata nisz ekologicznych , a nawet całych ekosystemów).
Ekosystemy lądowe
Istnieje niewiele opublikowanych szacunków dotyczących wpływu masowego wymierania na Kapitanie na ekosystemy lądowe . Wśród kręgowców Day i współpracownicy zasugerowali utratę 74–80% bogactwa rodzajowego czworonogów z basenu Karoo w Afryce Południowej, w tym wyginięcie dinocefalów . W roślinach lądowych Stevens i współpracownicy odkryli wyginięcie 56% gatunków roślin zarejestrowanych w formacji środkowo-górnej Shihhotse w północnych Chinach, która była mniej więcej w wieku środkowo-kapitańskim. 24% gatunków roślin w południowych Chinach wyginęło.
wyczucie czasu
Chociaż wiadomo, że masowe wymieranie na Kapitanie nastąpiło po wyginięciu Olsona i przed wymieraniem permu i triasu, dokładny wiek masowego wymierania na Kapitanie pozostaje kontrowersyjny. Wynika to częściowo z nieco przypadkowego wieku samej granicy kapitańsko- wuchiapingijskiej , którą obecnie szacuje się na około 259,1 miliona lat, ale może ona zostać zmieniona przez Podkomisję ds. Stratygrafii Permu Międzynarodowej Komisji Stratygrafii . Dodatkowo toczy się spór dotyczący stopnia wymierania oraz tego, czy wymieranie w Chinach nastąpiło w tym samym czasie, co wymieranie na Spitsbergenie.
Wulkany Pułapek Emeishan , które przeplatają się z tropikalnymi platformami węglanowymi formacji Maokou, są wyjątkowe pod względem zachowania masowego wymierania i przyczyny tego masowego wymierania. Duże erupcje phreatomagmatic miały miejsce, gdy Pułapki Emeishan po raz pierwszy zaczęły wybuchać, co doprowadziło do wyginięcia fusulinacean foraminifera i alg wapiennych .
Wobec braku wieków radiometrycznych bezpośrednio ograniczających same horyzonty wymierania w sekcjach morskich, najnowsze badania powstrzymują się od umieszczania liczby na jego wieku, ale na podstawie ekstrapolacji z permu oszacowano wiek na około 260–262 mln lat ; pasuje to zasadniczo do epok radiometrycznych z królestwa ziemskiego, zakładając, że te dwa wydarzenia są jednoczesne. Straty roślin nastąpiły albo w tym samym czasie, co wymieranie mórz, albo po nim.
Kraina morska
Wymieranie fusulinacean foraminifera w południowo-zachodnich Chinach było pierwotnie datowane na koniec epoki gwadelupskiej, ale badania opublikowane w 2009 i 2010 roku datowały wyginięcie tych fusulinacean na środkową część kapitanii. Straty ramienionogów i koralowców miały miejsce w połowie etapu kapitańskiego. Wymieranie amonoidów mogło mieć miejsce we wczesnym wuchiapingu.
Kraina ziemska
Istnienie zmian w faunie czworonogów w środkowym permie było od dawna znane w Afryce Południowej i Rosji. W Rosji odpowiadało to granicy między tak zwaną Titanophoneus i superstrefą Scutosaurus , a później odpowiednio Superassemblage Dinocefalian i Superassemblage Theriodontian . W Afryce Południowej odpowiadało to granicy między różnie nazywanymi Pareiasaurus , Dinocephalian lub Tapinocephalus Assemblage Zone a leżącymi nad nimi zbiorowiskami. Zarówno w Rosji, jak i w Afryce Południowej przejście to było związane z wyginięciem dominującej wcześniej grupy terapsydów owodniowców , dinocefalów, co doprowadziło do późniejszego określenia go jako wyginięcie dinocefalii. Wskaźniki powstawania po wyginięciu pozostawały niskie w strefie gromadzenia Pristerognathus przez co najmniej 1 milion lat, co sugeruje, że nastąpiła opóźniona odbudowa ekosystemów basenu Karoo.
Po rozpoznaniu oddzielnego masowego wymierania morskiego pod koniec Guadalupianu, wymieranie dinocefaliczne było postrzegane jako jego ziemski odpowiednik. Chociaż później zasugerowano, że ponieważ rosyjska fauna Ischeevo, uważana za najmłodszą faunę dinocefaliczną w tym regionie, była ograniczona do poziomu poniżej odwrócenia magnetycznego Illawarra i dlatego musiała wystąpić na etapie Wordian, na długo przed końcem Guadalupian , to ograniczenie dotyczyło tylko lokalizacji typu. Rozpoznanie młodszej fauny dinocefalicznej w Rosji (zespół czworonogów Sundyr) i odnalezienie dobrze ograniczonych biostratygraficznie wieków radiometrycznych za pomocą datowania uranowo-ołowiowego tufu ze strefy zespołu Tapinocephalus w basenie Karoo wykazało, że wymieranie dinocefaliczne miało miejsce w późnego Kapitańczyka, około 260 milionów lat temu.
Wpływ na życie
życie morskie
W oceanach wymieranie kapitańskie doprowadziło do wysokiego tempa wymierania amonoidów, koralowców i organizmów budujących rafy wapienne, otwornic, mszywiołów i ramienionogów. Wydaje się, że był szczególnie selektywny wobec taksonów płytkich wód, które opierały się na fotosyntezie lub związku fotosymbiotycznym; wymarło również wiele gatunków o słabo buforowanych fizjologiach układu oddechowego. Wyginięcie doprowadziło do upadku fabryki węglanów rafowych w płytkich morzach otaczających południowe Chiny.
Amonoidy , które od 30 milionów lat od czasu Roadian znajdowały się w długotrwałym spadku , doznały impulsu selektywnego wymierania pod koniec epoki kapitańskiej . 75,6% rodzin koralowców , 77,8% rodzajów koralowców i 82,2% gatunków koralowców żyjących w permskich Chinach zostało utraconych podczas masowego wymierania w Kapitanie. Verbeekinidae , rodzina dużych otwornic wrzecionowatych , wyginęła.
87% gatunków ramienionogów znalezionych w formacji Kapp Starostin na Spitsbergenie zniknęło na przestrzeni dziesiątek tysięcy lat; chociaż po wyginięciu pojawiły się nowe gatunki ramienionogów i małży , dominującą pozycję ramienionogów przejęły małże. Zniknęło również około 70% innych gatunków występujących w formacji Kapp Starostin. Zapis kopalny wschodniej Grenlandii jest podobny do tego ze Spitsbergenu; straty fauny w kanadyjskim basenie Sverdrup są porównywalne z wymieraniem na Spitsbergenie i wschodniej Grenlandii, ale ożywienie po wyginięciu, które miało miejsce na Spitsbergenie i wschodniej Grenlandii, nie miało miejsca w dorzeczu Sverdrup. Podczas gdy rhynchonellopodobne stanowiły 99,1% osobników występujących w tropikalnych węglanach w zachodnich Stanach Zjednoczonych, południowych Chinach i Grecji przed wyginięciem, mięczaki stanowiły 61,2% osobników znalezionych w podobnych środowiskach po wyginięciu. 87% gatunków ramienionogów i 82% gatunków otwornic fusulinacean w południowych Chinach zostało utraconych.
Dowody z biomarkerów wskazują, że morskie społeczności drobnoustrojów zdominowały algi czerwone i bakterie fotoautotroficzne. Znaczące zmiany w ekosystemach mikrobiologicznych miały miejsce podczas masowego wymierania kapitańskiego, chociaż były one mniejsze niż te związane z wymieraniem pod koniec permu.
Większość morskich ofiar wyginięcia to albo endemiczne gatunki mórz epikontynentalnych wokół Pangei , które wyginęły, gdy morza się zamknęły, albo były dominującymi gatunkami Oceanu Paleotetydy . Dowody ze złóż morskich w Japonii i Primorye sugerują, że życie morskie na średnich szerokościach geograficznych zostało dotknięte wyginięciem wcześniej niż organizmy morskie tropików.
To masowe wymieranie zapoczątkowało przejście między paleozoiczną a współczesną fauną ewolucyjną . Sugeruje się, że przejście ramienionogów i mięczaków, które charakteryzowało szersze przejście od fauny paleozoicznej do współczesnej ewolucyjnej fauny, ma swoje korzenie w przypadku masowego wymierania na Kapitanie, chociaż inne badania wykazały, że może to być iluzja stworzona przez tafonomiczne odchylenie w krzemionkowych skamielinach zbiorowisk, przy czym przejście rozpoczęło się dopiero w następstwie bardziej kataklizmicznego wymierania pod koniec permu. Po masowym wymieraniu Kapitańczyków taksony katastrof, takie jak Earlandia i Diplosphaerina , stały się obfite na terenach dzisiejszych południowych Chin. Początkowa regeneracja raf obejmowała rafy inne niż metazoan: biohermy glonów i nagromadzenia raf glonów i gąbek. Po tym początkowym okresie regeneracji nastąpił okres raf zdominowanych przez Tubifity , po którym z kolei nastąpił powrót raf zdominowanych przez gąbki i metazoany. Ogólnie rzecz biorąc, odbudowa rafy zajęła około 2,5 miliona lat.
Ziemskie życie
Wśród kręgowców lądowych głównymi ofiarami były terapsydy dinocefaliczne , które były jednym z najpowszechniejszych elementów fauny czworonogów Guadalupianu; tylko jeden rodzaj dinocefaliczny przetrwał wymieranie kapitańskie. Różnorodność anomodontów , które żyły w późnej Guadalupie, została zmniejszona o połowę przez masowe wymieranie na Kapitanie. Lądowi, którzy przeżyli wymieranie na Kapitanie, ważyli na ogół od 20 kg (44 funtów) do 50 kg (110 funtów) i często znajdowano je w norach .
Powoduje
Emeishańskie pułapki
Emisje wulkaniczne
Uważa się, że wymieranie, które zbiegło się z początkiem dużego ujemnego skoku δ13C , oznaczającego poważne zaburzenie cyklu węglowego , zostało wywołane przez erupcje dużej prowincji magmowej Pułapki Emeishan , której hałdy bazaltowe pokrywają obecnie powierzchnię od 250 000 do 500 000 km 2 , chociaż pierwotna objętość bazaltów mogła wynosić od 500 000 km 3 do ponad 1 000 000 km 3 . Rafy i inne osady morskie przemieszczone między stosami bazaltu wskazują, że wulkanizm Emeishan początkowo rozwinął się pod wodą; ziemskie wypływy lawy miały miejsce dopiero później, w okresie aktywności dużej prowincji magmowej. Te erupcje uwolniłyby wysokie dawki toksycznej rtęci . Uważa się , że duża ilość dwutlenku węgla i dwutlenku siarki została uwolniona do stratosfery półkuli północnej i południowej z powodu równikowego położenia pułapek Emeishan, co doprowadziło do nagłego globalnego ochłodzenia i długotrwałego globalnego ocieplenia. Pułapki Emeishan wyrzuciły łącznie od 130 do 188 teraton dwutlenku węgla, robiąc to w tempie od 0,08 do 0,25 gigaton dwutlenku węgla rocznie, co czyni je odpowiedzialnymi za wzrost atmosferycznego dwutlenku węgla, który był zarówno jednym z największych i jeden z najbardziej urwistych w całej historii geologicznej Ziemi. Tempo emisji dwutlenku węgla podczas masowego wymierania na Kapitanie, choć niezwykle gwałtowne, było jednak znacznie wolniejsze niż podczas wymierania pod koniec permu, podczas którego według jednego z badań poziom dwutlenku węgla wzrósł pięć razy szybciej. Znaczne ilości metanu uwalniane przez groble i progi wdzierające się do złóż bogatych w węgiel zostały uznane za dodatkowy czynnik napędzający ocieplenie, chociaż ten pomysł został zakwestionowany przez badania, które zamiast tego stwierdzają, że wymieranie zostało przyspieszone bezpośrednio przez pułapki Emeishan lub ich interakcja z węglanami platformowymi.
Anoksja i euksynia
Globalne ocieplenie wynikające z działalności dużej prowincji magmowej zostało uznane za przyczynę poważnego zdarzenia beztlenowego w morzu oraz zwiększonego wietrzenia kontynentów i erozji minerałów, co z kolei zostało uznane za czynnik wzmacniający oceaniczną euksynię . Euxinia mogła zostać jeszcze bardziej zaostrzona przez rosnące spowolnienie cyrkulacji oceanicznej wynikające z wulkanicznego ocieplenia. Początkowy hydrotermalny charakter pułapek Emeishan oznaczał, że lokalne życie morskie wokół południowych Chin byłoby szczególnie zagrożone niedotlenieniem z powodu rozwoju hialoklastytu w ograniczonych basenach ograniczonych uskokami. W niektórych badaniach przypuszczano, że ekspansja anoksji oceanicznej miała miejsce nieco przed samym wyginięciem Kapitańczyków, chociaż jest prawdopodobne, że upwelling wód beztlenowych przed masowym wymieraniem był zjawiskiem lokalnym specyficznym dla południowych Chin.
Hiperkapnia i zakwaszenie
Ponieważ ocean działa jak pochłaniacz dwutlenku węgla pochłaniający atmosferyczny dwutlenek węgla, jest prawdopodobne, że nadmierna wulkaniczna emisja dwutlenku węgla spowodowała morską hiperkapnię, która działałaby w połączeniu z innymi mechanizmami zabijania, aby jeszcze bardziej zwiększyć dotkliwość kryzysu biotycznego. Rozpuszczenie dwutlenku węgla emitowanego przez wulkany w oceanach spowodowało zakwaszenie oceanów , co prawdopodobnie przyczyniło się do wyginięcia różnych wapiennych organizmów morskich, zwłaszcza małży olbrzymich . Co więcej, kwaśne deszcze powstałyby jako kolejna biobójcza konsekwencja intensywnych emisji siarki wytwarzanych przez wulkanizm Emeishan Traps. Spowodowało to zakwaszenie gleb i spadek liczebności bezkręgowców lądowych. Niektórzy badacze podają w wątpliwość, czy globalne zakwaszenie miało miejsce, dochodząc do wniosku, że zaburzenie obiegu węgla było zbyt małe, aby spowodować poważny spadek pH na całym świecie .
Krytyka hipotezy przyczyny wulkanicznej
Jednak nie wszystkie badania potwierdziły hipotezę ocieplenia wulkanicznego; analiza δ13C i δ18O z apatytu zębowego okazów Diictodon feliceps z supergrupy Karoo wykazuje dodatni skok δ13C i stwierdza, że koniec kapitańskiego był naznaczony masowym wysuszeniem w regionie, chociaż temperatura pozostała w dużej mierze taka sama, co sugeruje, że globalna zmiana klimatu nie spowodowała wyginięcia. Analiza kręgowców w dorzeczu Karoo, w szczególności w górnej formacji Abrahamskraal i dolnej formacji Teekloof , pokazuje, że spadek różnorodności kręgowców lądowych na dużą skalę zbiegł się z wulkanizmem w pułapkach Emeishan, chociaż nadal istnieją solidne dowody na związek przyczynowy między tymi dwoma wydarzeniami nieuchwytny. Badanie z 2015 roku podało w wątpliwość, czy wydarzenie masowego wymierania na Kapitanie miało w ogóle charakter globalny, czy tylko regionalny kryzys biotyczny ograniczony do południowych Chin i kilku innych obszarów, nie znajdując dowodów na wymieranie lądowe lub morskie we wschodniej Australii związane z pułapkami Emeishan lub do wszelkich proponowanych czynników wyzwalających wymieranie, przywoływanych w celu wyjaśnienia spadku różnorodności biologicznej na niskich szerokościach geograficznych półkuli północnej.
Spadek poziomu morza
Masowe wymieranie na Kapitanie przypisuje się spadkowi poziomu mórz , a powszechny upadek raf jest w szczególności związany z tą regresją morską. Granica Guadalupian-Lopingian zbiegła się z jedną z najbardziej znanych regresji morskich pierwszego rzędu w fanerozoiku. Dowody na gwałtowny spadek poziomu morza na końcu Guadalupianu pochodzą z ewaporatów i facji lądowych pokrywających morskie osady węglanów w przejściu Guadalupian-Lopingian. Ponadto w wielu warstwach na całym świecie istnieje ogromna niezgodność z granicą Guadalupian-Lopingian.
Inne hipotezy
Globalne suszenie , tektonika płyt i konkurencja biologiczna również mogły odegrać pewną rolę w wyginięciu. Potencjalne czynniki wymierania proponowane jako przyczyny upadku rafy na końcu Gwadelupy obejmują wahania zasolenia i kolizje tektoniczne mikrokontynentów.