Średnia osa
|
|
| Mediana osy | |
|---|---|
| Samiec D. media | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | błonkoskrzydłe |
| Rodzina: | Vespidae |
| Rodzaj: | Dolichovespula |
| Gatunek: |
D. mediów
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Dolichovespula media
Retziusa 1783
|
|
|
|
| Zakres D. media | |
| Synonimy | |
|
|
Osa środkowa ( Dolichovespula media ) to gatunek osy społecznej z rodziny Vespidae występujący w całej Europie i Azji . Buduje papierowe gniazda powietrzne często w krzewach lub drzewach, a czasami pod okapami budynków. Najczęściej spotyka się tę osę między majem a październikiem podczas jej 3,3-miesięcznego cyklu kolonizacyjnego. Zachowania tej osy obejmują obronę gniazda, zwijanie się, które, jak się uważa, działa podczas inkubacji czerwiu, oraz wibracje żołądka, które są zaangażowane w żerowanie larw. Średnia osa ma halplodiploidalny system determinacji płci , który skutkuje wysokim poziomem pokrewieństwa w kolonii. Gatunek ten zwykle nie jest agresywny, ale żądli, jeśli poczuje, że jego gniazdo jest zagrożone. Większość żerowania w gnieździe jest wykonywana przez robotnice, gdy pierwsze z nich osiągną dorosłość. Ci robotnicy żerują na owadach, nektarze i drewnie do budowy gniazd w temperaturach tak niskich jak 7 ° C (45 ° F). Wiadomo, że osa środkowa jest czasami dotknięta grzybem Cordyceps sphecocephala i wirusem paraliżu świerszcza .
Taksonomia i filogeneza
Osa środkowa została po raz pierwszy sklasyfikowana przez Andersa Jahana Retziusa w 1783 r. Jest częścią rodzaju Dolichovespula , małego rodzaju obejmującego tylko 18 gatunków os społecznych, w tym gatunki takie jak osa drzewna ( D. sylvestris ), osa saksońska ( D. saxonica ) i pasożytniczego szerszenia ( D. adulterina ). Ta osa jest częścią podrodziny Vespinae , która obejmuje osy społeczne , szerszenie społeczne i żółte kurtki .
Opis i identyfikacja
D. media to średni lub duży gatunek osy o długości około 16–22 milimetrów (0,63–0,87 cala) z żółtymi i czarnymi paskami na odwłoku. Można go rozpoznać po żółtym clypeusie z cienką czarną linią centralną i dużymi żółtymi obszarami za oczami i zatokami ocznymi . Osa środkowa ma również błyszczącą czarną klatkę piersiową z czterema żółtymi plamami, które są zabarwione na pomarańczowo lub czerwono. Królowe są często mylone z szerszeniami ze względu na ich czerwonawe zabarwienie, ale można je odróżnić po plamach na klatce piersiowej i głębokim czarnym kolorze.
Dystrybucja i siedlisko
Osa środkowa ma rozmieszczenie w Palearktyce i występuje w całej Europie i umiarkowanych regionach Azji , aż po Japonię . Preferuje klimat umiarkowany i wysoką wilgotność. Gatunek ten został po raz pierwszy zidentyfikowany w Wielkiej Brytanii w 1980 roku po rozprzestrzenieniu się tam z Europy kontynentalnej. Została również zauważona w Nowej Zelandii , ale nie wiadomo, czy osa jest szeroko rozpowszechniona na tym obszarze, czy też było to odosobnione zjawisko.
D. media buduje gniazda z papieru powietrznego na wysokości od 1 do 5 metrów (3,3 do 16,4 stopy) nad ziemią. Gniazda te zwykle znajdują się w krzewach, drzewach, a czasem pod okapami budynków. Gniazda są wykonane z papieru pochodzącego z trawienia drewna i mają na ogół 12–23 cm (4,7–9,1 cala) szerokości i 10–30 cm (3,9–11,8 cala) wysokości. Kolonie często znajdują się zarówno na obszarach miejskich, jak i wiejskich. Osy te wolą budować gniazda blisko ziemi, gdzie poziom wilgotności jest wyższy, a także na otwartych przestrzeniach, gdzie gniazdo jest wystawione na duże ilości światła słonecznego.
Cykl kolonii
Cykl kolonii D. media trwa około 3,3 miesiąca i występuje od początku maja do końca sierpnia. Gniazda są inicjowane na początku maja, kiedy pojedyncza królowa wychodzi ze swojego zimującego miejsca hibernacji . Wszystkie królowe w tym samym regionie mają tendencję do wychodzenia z hibernacji i zakładania gniazd mniej więcej w tym samym czasie i nie rozpraszają się w ciągu tygodni lub miesięcy, jak u niektórych innych gatunków.
Królowa sama wychowuje około 10 robotnic, a dojrzewanie tych robotnic z jaj zajmuje około 30 dni. Pierwsi robotnicy pojawiają się około początku czerwca i rozpoczynają budowę małych komórek, w których będą hodowane samce i robotnice, i zaczną żerować dla kolonii. Kolonia nadal rośnie, a na początku lipca rozpoczyna się budowa dużych komórek, w których zostaną odchowane nowe królowe i niektóre samce. Dojrzałe środkowe gniazdo os będzie miało łącznie około 1000 komórek. Około 320 będzie małych komórek, 680 dużych, przy czym średnio 800 os osiągnie dojrzałość. Pierwsze królowe pojawią się na początku sierpnia i rozproszą się w poszukiwaniu miejsc do hibernacji. Reszta robotnic, stara królowa i samce zaczną wymierać wraz z zakończeniem kolonii do końca sierpnia. Jednak pracownicy są czasami widziani dopiero na początku listopada.
Struktura gniazda
Osa środkowa, podobnie jak wiele innych gatunków os, buduje swoje gniazdo z miazgi pochodzącej z trawienia drewna. Zgłaszano, że ich gniazda mają kolor jasnożółty lub jasnoszary do ciemnoszarego, w zależności od materiału użytego do budowy gniazda. Gniazda te mają około 10–30 cm (3,9–11,8 cala) wysokości i 12–23 cm (4,7–9,1 cala) szerokości i dach o grubości 2–5 cm (0,79–1,97 cala). Dojrzałe gniazda mają 2-4 okrągłe lub owalne grzebienie, które są otoczone grubą powłoką. Istnieją dwa rodzaje elementów łączących grzebienie. Jedna to sztywna kolumna pośrodku gniazda, a druga to cienkie wstążki między grzebieniami. Oba są wykonane z miazgi i pomagają zapewnić wsparcie gnieździe. Otwór wejściowy znajduje się na dnie gniazda i często otaczają go spiralne arkusze papieru. Wejście do młodych gniazd czasami składa się z długiego przedsionek lub przedział wejściowy, którego funkcja jest nieznana. Ten długi przedsionek zaobserwowano tylko u D. media i D. maculata i ma tendencję do zanikania w miarę dojrzewania gniazda. Może działać w termoregulacji lub obrona. Gatunek ten żyje w chłodniejszym klimacie umiarkowanym i gniazduje na otwartej przestrzeni, więc termoregulacja jest prawdopodobnym wyjaśnieniem, ale jak dotąd nie zaobserwowano żadnego innego przedsionka tej długości u gatunków żyjących w podobnych klimatach. Dojrzałe gniazdo pomieści około 800 dojrzałych dorosłych osobników od maja do października. W październiku wymierają samce i robotnice, a królowa hibernuje do następnej wiosny, kiedy rozpocznie nowe gniazdo.
Zachowanie
Plądrowanie
W środkowej części osy żerowanie odbywa się przez cały dzień i można je wykonywać w temperaturach tak niskich, jak 7 ° C (45 ° F). Królowa jest odpowiedzialna za całą budowę gniazda i żerowanie do czasu, gdy pierwsze robotnice wyjdą z gniazda jako dorosłe osobniki. Oznacza to, że królowa zajmuje się całym żerowaniem przez około 30 dni, zanim przejmą ją robotnice. Na początku skupia się głównie na zbieraniu błonnika do budowy kopert, ale gdy kolonia zaczyna się rozwijać, przeznacza więcej czasu na poszukiwanie pożywienia, w tym zarówno mięsa, jak i płynów. Robotnice zaczynają pomagać w karmieniu larw i rozwoju gniazda już w wieku kilku dni, a lot orientacyjny odbywają w wieku około 5 dni. W tym momencie zaczynają przejmować gromadzenie pożywienia i materiału do gniazda. Te wyprawy żerowania mogą trwać od kilku minut do jednej godziny, ale większość trwa krócej niż 10 minut. Gdy D. media szuka zdobyczy, zatrzymuje się na chwilę nad każdym kwiatem, w przeciwieństwie do innych gatunków, takich jak V. flaviceps które szybko latają w górę iw dół każdej rośliny. Wzlatują na wysokość kilkuset metrów w poszukiwaniu pożywienia.
Obrona
Ten gatunek osy nie jest szczególnie agresywny. Kiedy młode gniazdo zostanie naruszone, założycielka najpierw umieści głowę przy wejściu w czujnej pozycji. Potem leci szybko wokół gniazda i może nagle spaść na ziemię. To spadanie na ziemię zaobserwowano tylko u Dolichovespula , a jego cel jest niejasny. Kiedy małe owady, takie jak mrówki lub pająki, pełzają po gnieździe, osa reaguje chwytając je żuchwami i opadając na ziemię. Zwykle nie jest konieczne, aby próbowała trzymać te owady z dala od gniazda, ponieważ rzadko widuje się je próbujące wejść. Gdy w młodym gnieździe znajdzie się kilka robotnic, królowa i robotnice współpracują, aby go bronić.
Wijący się
Curling to zachowanie znane tylko w podrodzinie Vespinae i obserwowane u dziewięciu gatunków spośród trzech odrębnych rodzajów, w tym gatunku D. media . Curling to akt królowej, w którym podczas odpoczynku zwija swoje ciało wokół szypułki gniazda. Szypułka to pionowa część gniazda, która nadaje mu strukturę i wokół której zbudowane są grzebienie. To zachowanie jest prawie zawsze poprzedzone obracaniem się królowej wokół szypułki przed rozpoczęciem zwijania się. Królowa najczęściej zwija się na szypułce przez kilka minut. Uważa się, że takie zachowanie funkcjonuje podczas inkubacji potomstwa. Pomysł ten jest poparty dowodami, że zachowanie to występuje, gdy w gnieździe są tylko jaja i larwy, ale ustaje, gdy wiele larw przepoczwarza się . Ponadto jedno badanie z udziałem Vespa simillima wykazała, że temperatura ścian komórkowych wzrosła średnio o 2,5-4,0°C (4,5-7,2°F) i pozostała stała podczas zwijania się. Wzrost temperatury i czas zachowania sugerują, że jest to ważne w inkubacji potomstwa, gdy są one jajami i larwami. Uważa się, że ciepło dla późniejszych jaj i larw jest wytwarzane przez poczwarki i inne larwy w miarę wzrostu wielkości kolonii.
Wibracje i stukanie w żołądku
Innym zachowaniem obserwowanym u pracowników D. media są wibracje żołądka . Obserwuje się to u robotnic wielu Dolichovespula i Vespula . Robotnice szybko stukają żołądkiem w górę iw dół w grzebień gniazda, co wiąże się z żerowaniem larw. Zachowanie to zwykle występuje, gdy osy chodzą po grzebieniu i ustaje po nakarmieniu każdej larwy niewielką ilością mięsa, a następnie wznawia się przed karmieniem kolejnych larw. Zachowanie, które wydaje się być homologiczne do tego obserwuje się u królowej założycielek i nazywa się stukaniem. Zaobserwowano, że królowe stukają środkowymi lub tylnymi nogami w grzebień po powrocie z ofiarą. Te stukania mogą trwać od kilku sekund do kilku minut i są na tyle głośne, że można je usłyszeć poza gniazdem. Uważa się, że ten sygnał działa w taki sam sposób jak wibracje żołądkowe u robotnic i ma sygnalizować larwom, kiedy nadszedł czas na pożywienie. Czasami to stukanie lub wibracja występuje nawet wtedy, gdy nie ma osadu do karmienia larw i spekuluje się, że odpowiada to karmieniu płynami, ale nie zostało to potwierdzone. Opukiwanie królowej trwa nawet po zaprzestaniu żerowania, kiedy karmi wypluwki larw, które otrzymuje od robotnic. Potwierdza to pogląd, że bierze udział w sygnalizowaniu larwom podczas karmienia.
haplodiploidalność
Osa środkowa, podobnie jak wszystkie inne gatunki błonkoskrzydłych , produkuje samice z zapłodnionych jaj diploidalnych , ale samce z niezapłodnionych jaj haploidalnych . Oznacza to, że chociaż robotnice nie są w stanie kojarzyć się w pary, nadal mogą wydawać potomstwo płci męskiej. Ten rodzaj determinacji płci jest znany jako haplodiploidia . W rezultacie bracia mają pokrewieństwo na poziomie 0,5, zgodnie z oczekiwaniami pełnego rodzeństwa, ale siostry mają wyższe pokrewieństwo na poziomie 0,75. Siostry otrzymują połowę genów matki oraz wszystkie geny ojca, ponieważ wszystkie produkowane przez niego plemniki są identyczne. Matki mają pokrewieństwo 0,5 zarówno z synami, jak i córkami.
Większość gatunków Dolichovespula , w tym D. media, łączy się w pary tylko raz lub zapładnia większość jaj nasieniem jednego samca. Ponadto na kolonię przypada tylko 1-2 królowe. Te specyficzne cechy skutkują wysokim poziomem pokrewieństwa robotnik-robotnik w kolonii. W jednym badaniu oszacowano, że to pokrewieństwo sięga nawet 0,71. Ustalono to, analizując 20 robotnic z każdego z 10 gniazd w 3 locusach mikrosatelitarnych DNA . Analiza DNA pozwoliła naukowcom ustalić, czy mężczyźni byli synami królowej, czy robotnic, a następnie obliczyć szacunkowe pokrewieństwo. Istnieją dowody na to, że robotnice tego gatunku próbują rozmnażać się z około 4 rozmnażającymi się robotnicami na kolonię, które czasami składają jaja, jednak tylko 7,4% populacji samców jest produkowanych przez robotnice. Zaobserwowano, że osa środkowa uczestniczy w patrolowaniu robotnic , podczas którego królowa lub inne robotnice wyrzucają robotnice złożone jaja z gniazda lub niszczą je w inny sposób. Wszystkie te informacje pomagają wyjaśnić wysoki poziom pokrewieństwa w kolonii i że pokrewieństwo pomaga wyjaśnić eusocjalne zachowanie tych os.
Konflikt robotnica-królowa
Konflikt często rozwija się między królowymi a robotnicami gatunków haplodiploidalnych , ponieważ robotnice są bardziej spokrewnione ze swoimi siostrami niż z braćmi lub ich rodzicielskimi królowymi. Powoduje to, że próbują przesunąć stosunek płci , aby królowa produkowała więcej samic niż samców. Jednocześnie jednak dla królowej najlepiej jest zachować stosunek potomstwa płci męskiej i żeńskiej w stosunku 1:1, ponieważ jest ona jednakowo spokrewniona z obydwoma. D. pracownicy mediów i królowe byli obserwowani przez pracowników policyjnych składających jaja, co pomaga zwiększyć stosunek w stosunku do samic. Może to pomóc w powstrzymaniu pogarszania się konfliktu robotnica-królowa, ponieważ robotnice nie produkują wielu potomstwa w gnieździe.
Pasożyty i patogeny
Ophiocordyceps sphecocephala to rodzaj grzyba, o którym wiadomo, że atakuje osy, w tym D. media . Wytwarza czerwono-żółte owocniki na długich białych lub żółtych szypułkach. Nie wiadomo, czy grzyb ten zabija żywe osy, czy po prostu atakuje martwe owady, ale istnieją pewne dowody sugerujące, że zimujące królowe mogą zostać zarażone. Tak czy inaczej, ten grzyb nie jest głównym zagrożeniem dla kolonii os. Stwierdzono, że patogenem zakażającym osę środkową jest wirus paraliżu krykieta . Wirus ten powoduje, że owady zostają sparaliżowane i umierają z prawie 100% śmiertelnością po zakażeniu. Po zainfekowaniu gniazda wirus ten może szybko zniszczyć całą kolonię, jednak niewiele jest danych dokumentujących, jak rozpowszechniony jest ten wirus wśród D. media .
Znaczenie człowieka
Osy średnie mogą być przez niektórych uważane za szkodniki , ponieważ ich gniazda są zwykle budowane w krzewach lub na domach, gdzie łatwo je zakłócać. Gniazda te są zwykle budowane na otwartej przestrzeni i często są niszczone przez ludzi. Mimo to gatunek nie jest bardzo agresywny i ma tendencję do odlatywania zamiast ataku, jeśli jest zaniepokojony. Może jednak żądlić, jeśli czuje, że jego gniazdo jest zagrożone. Użądlenie osy średniej jest porównywalne z użądleniem wielu innych gatunków os i należy je leczyć zimnym kompresem i lekiem przeciwhistaminowym , aby zmniejszyć obrzęk, chyba że wystąpi poważniejsza reakcja alergiczna. D. mediów jest przyciągany do słodkich pokarmów i jako taki może latać w pobliżu jedzenia, gdy ludzie jedzą. Średnie osy łatwo się płoszą i zwykle nie stają się agresywne. Gatunek ten jest częściej postrzegany jako szkodnik, gdy atakuje nowy obszar ze względu na jego wpływ na środowisko. Jednym z przykładów jest osa środkowa, którą zauważono w Nowej Zelandii. Jeśli osa rozprzestrzeni się i żywi się rodzimymi muchami, ćmami i nektarem, będzie konkurować o zasoby z innymi gatunkami. Jego duży rozmiar może również wywołać alarm w nowych obszarach.
Linki zewnętrzne
Media związane z mediami Dolichovespula w Wikimedia Commons