Agelaia pallipes
.jpg)
|
|
| Agelaia pallipes | |
|---|---|
| Dorosły Agelaia pallipes | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | błonkoskrzydłe |
| Rodzina: | Vespidae |
| Podrodzina: | Polistyń |
| Plemię: | Epiponini |
| Rodzaj: | Agelaja |
| Gatunek: |
A. pallipes
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Agelaia pallipes ( Oliviera , 1792)
|
|
| Synonimy = | |
|
|
Agelaia pallipes to gatunek społecznej osy papierowej występujący od Kostaryki po Brazylię , Argentynę i Paragwaj . A. pallipes gniazduje na ziemi i jest jedną z najbardziej agresywnych os w Ameryce Południowej. Gatunek ten jest drapieżnikiem innych owadów, w tym much, ciem i świerszczy ziemnych, a także piskląt.
Taksonomia i filogeneza
A. pallipes należy do rodziny Vespidae , podrodziny Polistinae , plemienia Epiponini , a następnie do rodzaju Agelaia . Vespidae charakteryzuje się eusocjalnością swoich członków. Eusocjalność odnosi się do złożonej organizacji zachowania zwierząt i jest definiowana przez te cztery atrybuty: dorosłe osobniki żyją w grupach, kooperacyjna opieka nad młodymi osobnikami, reprodukcyjny podział pracy, w którym tylko poszczególni członkowie mają zdolność rozmnażania się, oraz nakładanie się pokoleń. W Polistinae zdobycz i inne zasoby pokarmowe są przeżuwane i karmione larwami, które z kolei oddają klarowny, ale pożywny płyn, który następnie spożywają dorosłe osobniki. Epopini to plemię Polistinae charakteryzujące się poligamią, z wieloma królowymi i rozmnażaniem się w rojach.
Spokrewnione z A. pallipes z rodzaju Agelaia to: A. vicina, A. flavipennis, A. areata, A. angulicollis, A. cajennensis, A. fulvofasciata, A. myrmecophila, A. yepocapa i A. panamaensis .
Opis
W zależności od lokalizacji i wysokości A. pallipes może mieć długość od 9,05 do 9,21 mm (0,356 do 0,363 cala) i jest żółty z czarnymi plamami. Ich głowa wyświetla gamę kolorów czerni, żółci i brązu. Ich cielesna terga waha się od żółtej do brązowej i czarnej. Ich nogi i skrzydła są również żółte. Istnieje wyraźny dymorfizm między królowymi (nioskami jaj) a bezpłodnymi robotnicami, przy czym te pierwsze wykazują wyższość fizyczną i rozmiar w 17 z 22 cech związanych z głową, mezosomą , metasomą i skrzydłami. Istnieje również wyraźny dymorfizm między jajników dwóch różnych kast samic. Dłuższe i rozwinięte jajniki są widoczne u królowych, podczas gdy krótkie, nitkowate jajniki są widoczne u robotnic. Wyraźnie brakuje kobiet przejściowych (pracownic z rozwiniętymi jajnikami), co wskazuje na jednoznaczny podział na kasty. Ponadto tym, co odróżnia robotnice od matek, jest obecność brązowego lub czarnego paska na kości ramiennej .
Ich gniazda składają się z pionowych grzebieni utworzonych z grzebieni poziomych tworzących pojedynczy rząd koncentrycznych półkul. Ich gniazda, znalezione w zagłębieniach gruntu, mają maksymalną średnicę 50 cm (20 cali) i maksymalnie 16 500 osobników.
Dystrybucja i siedlisko
Będąc gatunkiem o rozmieszczeniu tropikalnym, A. pallipes występuje w środkowych i północnych regionach Ameryki Południowej i jest zwykle ograniczony do lasów górskich na dużych wysokościach i otwartych pól na wysokości ponad 3000 m (9800 stóp). Osa preferuje regiony o bardziej umiarkowanym klimacie, ponieważ ich preferowane regiony wykazywały zakres temperatur od 4 ° C do 12 ° C. A. pallipes buduje gniazda w tych lasach i na otwartych polach; obserwuje się jednak, że jest to gatunek gniazdujący na ziemi z częstym przemieszczaniem kolonii. Osy te nie będą budować osłon dla swoich gniazd, zamiast tego będą wolały ukrywać się w zagłębieniach pni drzew. Oprócz pni drzew A. pallipes będzie budować swoje gniazda w tunelach pancernika, wydrążonych kłodach i konstrukcjach wykonanych przez człowieka. W klimacie umiarkowanym A. pallipes jest jednym z najliczniejszych gatunków wraz z jego bliskim krewnym A. vicina .
Cykl kolonii
Ważną cechą A. pallipes jest jego zachowanie polegające na zakładaniu roju. W gatunkach tworzących rój duża grupa robotnic i jedna lub więcej królowych inicjuje nową kolonię, a następnie przejawia zachowania poliginiczne. W przeciwieństwie do niezależnych gatunków, które zajmują się ciągłą budową gniazd, A. pallipes zakładający rój będzie angażować się w okresową budowę, w której gniazdo jest szybko budowane, aby utrzymać określoną wielkość populacji. Po tym czasie rozmiar gniazda pozostaje niezmieniony, aż do osiągnięcia pojemności i koniecznej późniejszej rozbudowy, gdzie tysiące komórek można zbudować w ciągu kilku dni.
Cykl kolonii to okres rozwojowy między jednym epizodem reprodukcyjnym a następnym. W przypadku gatunków tworzących rój, takich jak A. pallipes , reprodukcja nowej kolonii niekoniecznie jest połączona z produkcją matek. Ze względu na preferowany przez nich region, neotropik, początek zakładania gniazd zmienia się w ciągu kilku miesięcy, a nawet pór roku, z wyłączeniem tylko najgłębszych okresów zimowych. Dlatego w przeciwieństwie do swoich krewnych w regionach o klimacie umiarkowanym zakładanie gniazd nie ogranicza się do początku sprzyjającej pory roku.
Zachowanie
Jak widać w dymorfizmie między królowymi a robotnicami, kasty można określić na podstawie zarówno zachowania, jak i morfologii . Jako część plemienia Epiponini, A. pallipes charakteryzuje się neotropikalnością, poligamią i względną obfitością. Głównym zadaniem królowych jest rozmnażanie się, podczas gdy robotnice zajmują się poszukiwaniem pożywienia, opieką nad larwami i obroną gniazda. Jak to konieczne w przypadku tego typu hierarchii, musi istnieć mechanizm rozróżniania zdolności samic do rozmnażania się w środowisku społecznym. Ta kontrola lub tłumienie reprodukcji zostało ostatnio przypisane preimaginalnemu określaniu kast poprzez mechanizm zapłodnienia. Brak pośrednich samic (pracownic z rozwiniętymi jajnikami) oznacza ścisłą kontrolę reprodukcji. Przypuszcza się, że dopiero wraz z nadejściem inseminacji samica będzie w stanie odpowiednio rozwinąć jajniki, aby stać się nioskami. Obserwacje wykazały, że interakcje między królową A. pallipes są nieagresywne, co sugeruje, że robotnice są najważniejsze w wyborze matki.
Zaobserwowano, że jako gatunek założycielski roju, aby komunikować się na poziomie makro, osobniki zostawiają ślad feromonowy, za którym mogą podążać inni członkowie gniazda. Pocieranie ich sternitów żołądkowych o przedmioty podczas poruszania się w roju pozostawia ten ślad.
Politeizm
A. pallipes istnieje wyraźny politeizm , gdzie młode robotnice opiekują się larwami, a starsze robotnice żerują i bronią gniazda. Przypuszcza się, że młode robotnice są delegowane do pozostania w gnieździe i opieki nad larwami, ponieważ jest to znacznie bezpieczniejsze w obrębie gniazda, podczas gdy starsze robotnice są narażone na drapieżnictwo na zewnątrz, aby wydłużyć długość życia robotnic. Inne czynności wykonywane przez starsze robotnice to usuwanie larw z gniazda, nacieranie gasterem gniazda i niszczenie komórek. Czynności wewnątrzkomórkowe, takie jak sprawdzanie cel, przenoszenie gastera i samooczyszczanie, były charakterystyczne dla młodszych pracowników. Dlatego istnieje wyraźna zależność między wiekiem a funkcją, co sugeruje, że A. pallipes przejawia zachowania polietyzmu czasowego.
Morfologia
Istnieje wyraźny dymorfizm między królową a robotnicą A. pallipes , przy czym poprzednia kasta jest fizycznie lepsza w 22 postaciach. Określenie preimaginalne zostało określone jako przyczyna rozróżnienia między nimi. Wyraźną różnicę między dwiema kastami samic można zobaczyć, badając ich jajniki - jajniki typu A mają wygląd włókienek bez rozwiniętych oocytów, podczas gdy jajniki typu B były dłuższe i dobrze rozwinięte oraz połączone z kilkoma dojrzałymi oocytami. Jajniki typu B zawierały również plemniki i można je było bardzo wyraźnie sklasyfikować jako jajniki królowych, podczas gdy jajniki typu A obserwowano jako nienasycone, co identyfikowało je jako jajniki robotnic. Ten dymorfizm wykazuje silną kontrolę narządów płciowych po determinacji przedwyobrażeniowej.
A. pallipes wpływa również wysokość, z odwrotną zależnością między większą wysokością a zmniejszeniem wielkości ciała, zwłaszcza długości tylnej kości udowej i szerokości głowy. Środowisko lasów mglistych, w którym występują niektóre z tych A. pallipes , negatywnie wpływa na aktywność żerowania i zmusza osobniki do kończenia cykli życiowych z mniejszymi rozmiarami ciała. To badanie wzdłuż gradientu wysokości zapewnia wgląd w zdolność A. pallipes do morfologicznej adaptacji do trudniejszych warunków.
Wybór krewnych i partnerów
Determinacja przedwyobrażeniowa jest dominującą teorią wyjaśniającą, dlaczego niektóre samice stają się zdolne do reprodukcji w porównaniu z innymi. Brakuje agresji królowa-królowa, co sugeruje, że tylko robotnice są zaangażowane w proces selekcji królowej. Mechanizm wyboru matek przez robotnice jest nadal niejasny – jednak wszechobecna teoria jest związana z rozmiarem ciała i że największe samice są wybierane ze względu na wyższą przeżywalność. Badania sugerują również, że robotnice mają mechanizm identyfikowania tych samic, które są bardziej płodne i pozwalający im identyfikować i odrzucać te z mniej korzystnymi jajnikami. Naturalnie, w poligamicznym społeczeństwie osobników tworzących rój z tak wieloma królowymi, dobór krewniaczy staje się wyzwaniem. Oczekuje się, że przy tak wielu królowych będzie mniejsze pokrewieństwo między robotnicami a larwami, którymi się opiekują. Chociaż oczekuje się, że pracownicy będą dążyć do rozmnażania tych, którzy są najbardziej do nich podobni, aby przekazać swoje geny, eusocjalność nadal istnieje.
Karmienie i żerowanie
Agelaia pallipes zwykle żywi się innymi owadami (muchy, ćmy, motyle), jednak niedawno odkryto, że A. pallipes żywi się również padliną. Chociaż preferowane jest zbieranie płynów ustrojowych, osa osiada również, aby zanieść larwom kąski padliny; ponadto w ostatnich badaniach udokumentowano, że będą żuć tkanki ubytków w celu znalezienia płynów. A. pallipes żywi się padliną głównie w fazie świeżej (98% przypadków), co może mieć duże znaczenie dla medycyny sądowej przy określaniu okresu poubojowego.
Zaobserwowano, że A. pallipes wykazuje społeczne ułatwienie w rekrutacji do zasobów żywności. Ten typ zachowania obserwuje się u innych padlinożerców, takich jak wrony i kruki, gdzie łączenie niezależnych wysiłków poszukiwawczych jest najskuteczniejszym sposobem lokalizowania źródeł pożywienia, a następnie obrony ich przed innymi organizmami. Takie zachowanie może bardzo szybko przekształcić się w stabilną strategię ewolucyjną dla gatunku.
Konkurs
Zaobserwowano, że A. pallipes bezpośrednio konkuruje z kilkoma gatunkami mrówek, walcząc o zasoby pożywienia. Robotnice A. pallipes , zbliżając się do zajętego źródła pożywienia, będą lecieć nisko i machać skrzydłami, aby uwolnić obszary. Robotnice będą rekrutować innych członków swojego gatunku z gniazda w ramach ułatwień społecznych, a tym samym będą wykazywać zwiększoną dominację nad zasobami poprzez przejawianie zachowań konkurencyjnych. Dlatego, podobnie jak społeczne ułatwienia w żerowaniu i żerowaniu, A. pallipes będzie próbował rekrutować swoich kolegów z gniazda, aby uzyskać przewagę nad konkurentami.
A. pallipes będzie konkurować z innymi gatunkami os i, ze względu na swoją agresywność, generalnie odniesie sukces, o czym świadczy ich większa liczebność na tuszach w pierwotnych stadiach rozkładu. Jednak chociaż A. pallipes zwykle zwycięża w swoich interakcjach, zaobserwowano, że niektóre gatunki pszczół bezżądłych często przegrywają z A. pallipes .
Komunikacja
Ze względu na tak dużą liczebność członkowie założyciele roju muszą koniecznie dysponować metodą komunikacji, która pozwoli całemu gnieździe skutecznie koordynować ruchy. U gatunków tworzących rój, takich jak A. pallipes , głównym kanałem komunikacji jest użycie feromonów. Większość osobników z plemienia Epiponini ma gruczoł Richarda do uwalniania feromonów, który jest gruczołem zewnątrzwydzielniczym zlokalizowanym na spodzie brzucha. Jednak nie ma go w Agelaia i zamiast tego przypuszcza się, że gruczoł van der Vechta jest alternatywnym źródłem feromonu komunikacyjnego. Pocierając żołądkiem o przedmioty, pozostawiają ślad feromonowy, aby ich odpowiednicy-robotnicy poszli w ich ślady. Jak zauważono w A. pallipes , osy eusocial otrzymują również bodziec wzrokowy, który komunikuje jednostce, aby dołączyła do większej grupy. Za pomocą stacji przynęt zaobserwowano, że te stacje z modelami os były lepiej zdominowane przez osy, gdy obecna była również konkurencja mrówek. Co więcej, naukowcy udowodnili, że nawet bez ich zmysłów węchu sama obecność modeli os wystarczyła do rekrutacji. Jest zatem jasne, że chociaż A. pallipes komunikuje się poprzez uwalnianie feromonów śladowych, można je również rekrutować za pomocą prostych bodźców wzrokowych.
Znaczenie człowieka i aktualne badania
Osy społeczne używają jadu do obrony gniazda przed intruzami i drapieżnikami iw wielu przypadkach powodują poważne szkodliwe skutki w głównych narządach ludzkiego ciała i innych organizmów. Ze względu na agresywność A. pallipes i liczbę przypadków między ludźmi a osami, scharakteryzowanie jego jadu stało się ważnym zagadnieniem dla naukowców.
Ostatnie badania scharakteryzowały dwa nowe peptydy w jadzie os społecznych: Protonectin i Agelaia-MP. Stwierdzono, że pierwszy jad, Protonectin, jest tym samym jadem względnej neotropikalnej osy społecznej, Protonectarina sylveirae. W kohezji przetestowano dwie toksyny peptydowe i wykazano silną zdolność do negatywnego wpływu na hemolityczną , granulację komórek masowych i chemotaksję u dużych kręgowców. Zahamowanie tych działań może spowodować wstrząs anafilaktyczny , niewydolność nerek i martwicę mięśni u ludzi. Z pewnością charakterystyka i identyfikacja tych nowych A. pallipes pozwoli naukowcom wyjaśnić mechanizm zatrucia, który doprowadzi do przyszłych przełomów farmakologicznych.