Aphanomyces euteiches
| Aphanomyces euteiches | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Chromista |
| Gromada: | Oomycota |
| Zamówienie: | saprolegniale |
| Rodzina: | Leptolegniaceae |
| Rodzaj: | Aphanomyces |
| Gatunek: |
A. euteiches
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Aphanomyces euteiches Drechslera (1925)
|
|
Aphanomyces euteiches to pleśń wodna lub oomycete , patogen roślinny odpowiedzialny za chorobę zgnilizny korzeni Aphanomyces . Gatunek Aphanomyces euteiches może infekować różne rośliny strączkowe. Objawy choroby mogą się różnić u różnych żywicieli, ale generalnie obejmują zmniejszoną objętość i funkcję korzeni, co prowadzi do karłowatości i chlorotycznych liści. Zgnilizna korzeni Aphanomyces jest ważną chorobą rolniczą w Stanach Zjednoczonych, Europie, Australii, Nowej Zelandii i Japonii. Zarządzanie obejmuje stosowanie odpornych odmian upraw i zapewnienie dobrego drenażu gleby, a także testowanie gleby pod kątem patogenu, aby uniknąć zainfekowania pól.
Gospodarze i objawy
Żywicielami Aphanomyces euteiches mogą być jednoroczne lub byliny z rodziny motylkowatych , w tym: groch ( Pisum sativum ) , lucerna ( Medicago sativa ) , fasola szparagowa i czerwona fasola ( Phaseolus vulgaris ) , bobik ( Vicia faba ) , koniczyna czerwona ( Trifolium pratense ) i koniczyna biała ( Trifolium repens ) . Szczególnie niepokojący jest Aphanomyces euteiches f.sp. pisi , który jest odpowiedzialny za zgniliznę korzeni grochu i jest najbardziej szkodliwą ekonomicznie formą zgnilizny korzeni grochu. W Ameryce Północnej genetycznie odrębne populacje A. euteiches wykazują specyficzność żywicielską, ale takiej specyficzności nie zaobserwowano w Europie.
Ponieważ A. euteiches jest patogenem zakażającym korzenie, pierwotne objawy występują na korzeniach i tkance łodygi poniżej poziomu gleby. Zainfekowane korzenie często wydają się szare i nasiąknięte wodą, ostatecznie stają się miękkie i mają miodowo-brązowy lub czarno-brązowy wygląd. Infekcja powoduje zmniejszenie objętości i funkcji korzeni, w tym zmniejszenie guzowatości , co prowadzi do zmniejszenia pobierania wody i składników odżywczych, co prowadzi do wtórnych objawów nadziemnych. Objawy w nadziemnych tkankach roślinnych mogą obejmować chlorozę liścieni i martwicę epikotylów i/lub hipokotylów , karłowatość i więdnięcie liści. Niektóre objawy mogą się różnić u różnych gospodarzy. Zainfekowane rośliny i wzorce infekcji na polu często odpowiadają obszarom na polu o słabym drenażu gleby, co może być wynikiem zagęszczenia gleby, tekstury gleby (wysoka zawartość gliny) lub nadmiernej wilgoci spowodowanej nawadnianiem lub opadami deszczu. Objawy są na ogół podobne wśród zakażonych roślin strączkowych, jednak czas i przebieg choroby mogą się różnić u różnych żywicieli oraz między roślinami jednorocznymi i wieloletnimi. Zarówno w przypadku grochu, jak i fasoli zmiany chorobowe mają tendencję do przemieszczania się w górę tkanki roślinnej, zaczynając od epikotylów i przechodząc do hipokotylów, ostatecznie rozciągając się ponad glebę. Uszkodzenia na epikotylach grochu stają się czarne, ostatecznie tworząc ściśnięty obszar nad liścieniami w wyniku ściśniętej tkanki. Z kolei zmiany na fasoli mają charakterystyczny wodnisty wygląd, są szarozielone i twarde w dotyku. W przypadku lucerny objawy obejmują chlorotyczne liścienie, które ostatecznie mogą ulec martwicy.
Chociaż objawy powodowane przez A. euteiches mogą być trudne do odróżnienia od objawów powodowanych przez inne patogeny roślin zarażające korzenie (takie jak Pythium , Rhizoctonia i Fusarium ), istnieją pewne wyraźne różnice. Zgnilizna korzeni Aphanomyces rzadko powoduje gnicie nasion i/lub przedwschodowe zgorzeli. Charakterystyczne zmiany powodowane przez różne patogeny również się różnią. Fusarium skutkuje czarną lub czerwonawą tkanką naczyniową, a infekcja Rhizoctonia powoduje zapadnięte, rakowate zmiany.
A. euteiches nie wykazuje żadnych objawów makroskopowych, ale pod mikroskopem złożonym można zobaczyć oogonia i oospory w tkance korzenia.
Cykl chorobowy
Zgnilizna korzeni Aphanomyces jest przykładem choroby monocyklicznej, powodującej tylko jeden cykl infekcji w sezonie. Kontrastuje to z chorobami policyklicznymi, które mogą zarażać nowych żywicieli i powodować wiele cykli chorobowych w ciągu jednego sezonu. A. euteiches zwykle nie jest z natury saprofitem, ale można go hodować w hodowli laboratoryjnej.
Chociaż A. euteiches może potencjalnie zarażać żywicieli w dowolnym momencie sezonu wegetacyjnego, infekcja zwykle rozpoczyna się podczas wschodów siewek. Głównym źródłem inokulum są oospory, które można znaleźć w glebie lub w zakażonych szczątkach roślin z wcześniej zakażonych roślin żywicielskich. Oospory kiełkują w odpowiedzi na sygnały chemiczne wykryte z korzeni nowych roślin żywicielskich. Kiełkowanie może być bezpośrednie lub pośrednie. Tak czy inaczej, infekcja zaczyna się od komórki w wierzchołkach korzeni rośliny żywicielskiej. Podczas kiełkowania bezpośredniego oospora wytwarza strzępki, które bezpośrednio penetrują komórki gospodarza na wierzchołkach korzeni rośliny. Podczas kiełkowania pośredniego oospora wytwarza zarodnie , które uwalniają zoospory . Następnie zoospory otorbiają się na komórkach rośliny żywicielskiej i kiełkują. Po bezpośrednim lub pośrednim wykiełkowaniu strzępki koenocytarne A. euteiches kolonizują tkankę żywiciela poprzez wzrost między- i wewnątrzkomórkowy. W celu rozmnażania płciowego strzępki rozwijają męskie i żeńskie gametangie , zwane odpowiednio antheridia i oogonia . Ponieważ Aphanomyces euteiches jest homotaliczny , antheridium i oogonium powstają z tej samej strzępki i są samokompatybilne , co oznacza, że do rozmnażania płciowego nie są potrzebne oddzielne typy kojarzenia. Antheridium zapładnia oogonium, które następnie rozwija się w pojedynczą oosporę o średnicy 20-35 mikrometrów.
Podczas wzrostu w optymalnych warunkach infekcja A. euteiches może wywołać objawy w ciągu 10 dni, a oospory mogą powstać między 7 a 14 dniem. Oospory po utworzeniu stają się uśpione i mogą przetrwać ponad 10 lat.
Środowisko
Aphanomyces jest chorobą przenoszoną przez glebę, a cały cykl życiowy kończy się w korzeniu żywiciela i otaczającej go glebie. Patogen A. euteiches najlepiej radzi sobie w ciepłych, wilgotnych warunkach glebowych, ale może przetrwać w zakresie umiarkowanych temperatur. Infekcja występuje najczęściej, gdy rośliny żywicielskie są w siewek i gdy temperatura wynosi od 22 do 28 stopni Celsjusza. Ponieważ zoospory wymagają wody do poruszania się, stojąca woda w glebie zwiększa infekcję żywiciela, ułatwiając zoosporom przemieszczanie się do komórek żywiciela. Jednak po zakażeniu rozwojowi objawów sprzyjają ciepłe i suche warunki glebowe.
Kierownictwo
Najskuteczniejszą techniką zarządzania dostępną dla rolników jest stosowanie odmian odpornych na choroby . Odporne odmiany zidentyfikowano u lucerny, fasoli, grochu i czerwonej koniczyny. Hodowla na odporność była skuteczna w przypadku lucerny i fasoli, jednak w przypadku fasoli trudno było wyhodować odporne odmiany, które również zaspokoją potrzeby konsumentów. Skuteczność tłumienia chemicznego zależy od czynników środowiskowych, takich jak temperatura i wilgotność gleby. Przed powszechnym stosowaniem fungicydów zwalczanie polegało głównie na unikaniu pól o wysokim ryzyku choroby w oparciu o procedurę indeksowania pól opracowaną w 1958 roku przez Sherwooda i Hagedorna. Praktyki zarządzania powinny również obejmować dobry drenaż gleby i badanie gleby , aby uniknąć porażenia pól. Płodozmian można zastosować w celu spowolnienia tempa gromadzenia się A. euteiches , jednak ponieważ oospory mogą przetrwać w glebie do 10 lat, płodozmian nie jest skutecznym sposobem zwalczania inokulum. Dlatego po stwierdzeniu wysokiego poziomu A. euteiches na polu hodowcy powinni powstrzymać się od sadzenia na tym polu wrażliwych roślin żywicielskich.
Badanie wskazuje, że obfitość A. euteiches jest mniej dotkliwa, gdy zainfekowana roślina ma również znaczny rozwój mikoryzy. Nadmierne stosowanie nawozów azotowych i fosforowych oraz wielokrotna uprawa mogą ograniczać rozwój mikoryzy.
Istnieją dowody na to, że w przypadku lucerny może wystąpić inna interakcja między A. euteiches i P. medicaginis , innym ważnym patogenem lucerny, który powoduje zgniliznę korzeni Phytophthera. W takim przypadku kolonizacja przez A. euteiches może utrudnić opanowanie P. medicaginis .
Historia i znaczenie
Aphanomyces euteiches został po raz pierwszy opisany przez Drechslera w 1925 roku jako sprawczy patogen zgnilizny korzeni grochu. W tym czasie choroba nękała Wisconsin i amerykański Środkowy Zachód, gdzie monokultura była powszechna w produkcji grochu do przetwórstwa przez dziesięciolecia. Od tego czasu patogen został zarejestrowany w Europie, Australii, Nowej Zelandii, Japonii i całych Stanach Zjednoczonych, co sugeruje, że choroba mogła być już szeroko rozpowszechniona w momencie jej odkrycia.
Groch ( Pisum sativum ) jest uprawą, w przypadku której Aphanomyces powoduje największe szkody gospodarcze. Zgnilizna korzeni Aphanomyces może odpowiadać za roczne straty około 10% na polach, na których występuje, aw warunkach sprzyjających patogenowi może powodować straty na całych polach. W regionach rolniczych, które produkują duże ilości podatnych roślin i mają sprzyjające warunki pogodowe dla A. euteiches , dokładne monitorowanie ma ogromne znaczenie. Takie regiony obejmują amerykański Środkowy Zachód, zwłaszcza region Wielkich Jezior. Na obszarach, na których uprawia się groch do celów przetwórczych, powszechna Aphanomyces może spowodować przeniesienie fabryk przetwórczych ( puszkarskich ), co stanowi poważne zagrożenie dla lokalnych gospodarek. W rzeczywistości rozpowszechnienie zgnilizny korzeni Aphanomyces ostatecznie przesunęło produkcję grochu w Stanach Zjednoczonych z przeważającej części środkowo-zachodniej i wschodniej części kraju do bardziej suchych stanów, takich jak Idaho, Waszyngton i Oregon, gdzie A. euteiches jest nadal powszechny, ale warunki są mniej korzystne.
Oprócz świeżego grochu lucerna jest kolejną uprawą, w przypadku której zgnilizna korzeni Aphanomyces (ARR) powoduje znaczne szkody gospodarcze. Podczas gdy w grochu A. euteiches występuje zwykle sam, w lucernie często występuje w połączeniu z Fusarium i Pythium spp. , dwoma innymi patogenami powodującymi gnicie korzeni. Tak więc, chociaż A. euteiches był znany jako patogen grochu od lat dwudziestych XX wieku, w przypadku lucerny był często mylony z innymi patogenami. Dopiero w latach 80. naukowcy z University of Wisconsin potwierdzili, że jest to znaczący patogen lucerny. Od tego czasu zgnilizna korzeni Aphanomyces jest nowym problemem w uprawach lucerny w Stanach Zjednoczonych i Kanadzie i jest uważana za szeroko rozpowszechnioną w Wisconsin.
W przypadku lucerny A. eutiches jest szczególnie szkodliwa w połączeniu z Phytophthora medicaginis , która powoduje zgniliznę korzeni Phytophthora (PRR) lucerny. Po wstępnych badaniach w Wisconsin A. euteiches został zidentyfikowany jako istotny ekonomicznie patogen lucerny również w innych stanach. W Wisconsin, Iowa i Kentucky często przewyższa P. medicaginis pod względem rozpowszechnienia na polach, na których uprawia się lucernę. Ze względu na te choroby konwencjonalną radą było unikanie uprawy lucerny na jakichkolwiek wilgotnych glebach. Jednak wraz z rozwojem odmian odpornych na ARR i PRR , wilgotne warunki glebowe stały się mniej problemem dla produkcji lucerny, przynajmniej jeśli chodzi o występowanie chorób. Obecnie od nowoczesnych odmian lucerny wymaga się odporności zarówno na PRR, jak i ARR.