Choroba tysiąca raków

Choroba Tysiąca raków
Thousand Cankers Disease.JPG
Orzech włoski w Denver w Kolorado dotknięty chorobą Tysiąca raków.
Popularne imiona TCD
Czynniki sprawcze Choroba Geosmithia
Zastępy niebieskie włoskie ( Juglans sp. )
Wektory chrząszcz gałązkowy orzecha włoskiego ( Pityophthorus juglandis )
Kodeks EPPO GEOHMO

Choroba tysiąca raków (TCD) to niedawno rozpoznana choroba niektórych orzechów włoskich ( Juglans spp.). Choroba jest wynikiem połączonego działania chrząszcza szypułkowego ( Pityophthorus juglandis ) i rakotwórczego grzyba Geosmithia morbida . Do lipca 2010 roku choroba była znana tylko w zachodnich Stanach Zjednoczonych , gdzie w ciągu ostatniej dekady była zaangażowana w kilka masowych wymierań orzecha włoskiego, zwłaszcza orzecha czarnego, Juglans nigra . Jednak pod koniec lipca 2010 r. w rejonie Knoxville w stanie Tennessee wykryto ugruntowane ognisko choroby. To nowe odkrycie jest pierwszym lokalizowaniem go w rodzimym zasięgu jego podatnego żywiciela, orzecha czarnego. W 2013 r. ognisko wykryto w Veneto we Włoszech, gdzie chorobę stwierdzono zarówno na orzechu czarnym, jak i orzechu angielskim .

Opis

Dorosłe chrząszcze gałązek orzecha włoskiego przenoszą zarodniki grzyba Geosmithia morbida , który obficie rośnie wokół komory poczwarkowej chrząszczy . Po wyjściu z drzew chrząszcze drążą tunele w gałęziach i pniach orzecha włoskiego w celu wytworzenia korytarzy jaj lub zimowisk . Grzyb jest wprowadzany do drzewa podczas tego zranienia, gdzie następnie kiełkuje i rośnie.

Grzybnia początkowo kolonizuje tkanki bezpośrednio otaczające chodniki chrząszczy. Jednak w mniej niż miesiąc czarne, owalne, atramentowe raki znacznie wykraczają poza chodniki i mogą osiągać ponad 3 cm długości u podatnych żywicieli (np. orzecha czarnego). Początkowo raki te rozwijają się w łyku i tkankach tworzonych przez kambium korkowe . Dotknięty obszar jest bardzo płytki i nigdy nie wykazuje „otwartego”, wieloletniego, docelowego kształtu, typowego dla wielu raków drzew (np. raka Nectria ). Zamiast tego w TCD kora pozostaje mocno przyczepiony do powierzchni raka, co bardzo utrudnia obserwację obszarów martwiczych. Raki gałęzi zwykle nie są widoczne, dopóki zewnętrzna kora nie zostanie ogolona w celu odsłonięcia tuneli chrząszczy, chociaż w późnych stadiach choroby na powierzchni kory może tworzyć się ciemnobursztynowa plama w połączeniu z rakami.

Za każdym razem, gdy chrząszcz wbija się w drzewo, inicjowane jest rak. Raki mogą również nadal się rozszerzać i przenikać do kambium drzewa. Każde takie uszkodzenie niszczy łyko i pozbawia drzewo zdolności do magazynowania i przenoszenia składników odżywczych . W miarę postępu TCD raki łączą się w dalsze gałęzie obręczy, znacznie ograniczając ruch składników odżywczych. Gdy drzewo spada, więcej korników są przyciągane i powstaje więcej raków. W końcu ogromna liczba ataków chrząszczy i późniejsze tworzenie się raków przytłacza i zabija drzewo. Tysiąc raków jest chorobą postępującą, a jej skutki wynikają z kulminacji dużej liczby stosunkowo małych raków w pewnym okresie czasu.

W końcowych stadiach choroby widoczne stają się objawy zewnętrzne . Żółknięcie liści na zewnętrznej stronie korony jest często pierwszym objawem i początkowo może ograniczać się do pojedynczej gałęzi. Jednak w miarę postępu skumulowanych skutków opasywania coraz większe obszary drzewa są dotknięte. Nagłe więdnięcie liści , ostatecznie obejmujące duże kończyny, charakteryzuje końcowe stadium choroby tysiąca raków. U podatnych żywicieli drzewa prawie zawsze giną w ciągu 2–3 lat od zaobserwowania pierwszych zewnętrznych objawów żółknięcia liści.

Postęp tysięcy raków będzie różny ze względu na kilka czynników, w szczególności podatność żywiciela. Wydaje się, że istnieje znaczny zakres podatności na TCD wśród różnych gatunków Juglans , przy czym Juglans nigra (orzech czarny) jest szczególnie podatny. I odwrotnie, orzech włoski ( Juglans major ) wydaje się być dość odporny na tę chorobę, przy czym ataki korników ograniczają się głównie do gałęzi o małej średnicy, grzyb rośnie w bardzo ograniczonym stopniu, a skutki choroby rzadko, jeśli w ogóle, obejmują duże obszary drzewa. Podobnie orzech południowej Kalifornii ( Juglans californica ) i orzech mały ( Juglans microcarpa ) mogą wykazywać dość wysoką odporność. Orzech północnokalifornijski ( Juglans hindsii ) i orzech perski (angielski) służący do produkcji orzechów ( Juglans regia ) najwyraźniej wykazują różne stopnie pośredniej podatności na TCD.

Historia

Tysiące raków to niedawno opisana choroba, a jej udział w śmiertelności drzew najwyraźniej jest również niedawno. Pierwsza opublikowana notatka dotycząca wymierania orzecha czarnego, które prawdopodobnie można przypisać TCD, miała miejsce w dolinie Espanola w północnym Nowym Meksyku w 2001 r. Chrząszcze z gałązek orzecha włoskiego były związane z tym niezwykłym skupiskiem śmiertelności orzecha włoskiego, ale pierwotnie uważano, że susza była przyczyną przyczyna. Podobna sytuacja miała miejsce we wschodnim Kolorado na początku XXI wieku, gdzie w kilku miejscach zaobserwowano niewyjaśnione zgony orzecha czarnego ( Colorado Springs , Boulder , Westminster ) i pierwotnie uważano, że jest związany z suszą. Chrząszcze z gałązek orzecha włoskiego zostały następnie odzyskane w 2004 r., Co stanowiło nowy rekord stanu dla gatunku.

Wydaje się, że było to poprzedzone niezwykłą śmiertelnością orzecha czarnego w połowie lat 90. z nieokreślonej przyczyny, którą odnotowano w pobliżu Logan w stanie Utah . Kolekcje chrząszczy z gałązek orzecha włoskiego zostały wykonane w 1996 roku w związku z tą epidemią. Kolekcja chrząszczy gałązek orzecha włoskiego z Provo z 1988 r ., Zebrana przypadkowo podczas zamiatania roślinności , wydaje się być precedensową pierwszą kolekcją tego gatunku w stanie.

w Oregonie (1997), Idaho (2003) i Waszyngtonie (2008), pojawiły się nowe stanowe zapisy dotyczące chrząszcza gałązkowego orzecha włoskiego . Większość kolekcji z tych stanów była związana z wymieraniem orzecha włoskiego, chociaż chrząszcz był również przypadkowo zbierany w pułapkach lejkowych Lindgrena używanych do badania innych szkodników leśnych . Rekordy chrząszcza gałązkowego orzecha włoskiego w Kalifornii pochodzą z 1959 roku, kiedy to znaleziono go w hrabstwie Los Angeles ; znane rozszerzenia zasięgu tego gatunku w stanie znacznie wzrosły w ostatnich latach i obecnie wiadomo, że jest on szeroko rozpowszechniony w tym stanie.

Chociaż chrząszcze z gałązek orzecha włoskiego były wielokrotnie i regularnie odnotowywane w związku z niewyjaśnionymi zgonami orzecha włoskiego od 2002 r., uznano, że sama ich aktywność okazała się niewystarczająca, aby wywołać wszystkie skutki wywołujące chorobę tysiąca raków. Wymagało to odkrycia wcześniej nieopisanego Geosmithia – i docenienia jego roli w produkcji raka – w celu pełnego zrozumienia, w jaki sposób choroba może się rozwinąć. Wstępny opis choroby tysiąca raków został opracowany na początku 2008 roku przez naukowców z Colorado State University , a następnie informacje zostały rozszerzone, aby zaalarmować naukowców , arborystów i inne osoby zainteresowane pielęgnacją drzew. Doprowadziło to do wielu nowych rekordów TCD w zachodnich Stanach Zjednoczonych w latach 2008 i 2009. Wstępny opis choroby tysiąca raków w recenzowanym czasopiśmie pojawił się w sierpniu 2009 r. Sympozja poświęcone tej nowej chorobie odbyły się na dorocznym spotkaniu Entomological Society of America w grudniu 2008 r. oraz na spotkaniu sponsorowanym przez Departament Rolnictwa stanu Missouri w St. Louis w dniach 3–4 listopada 2009 r.

Kierownictwo

Choroba tysiąca raków może być przenoszona przez przenoszenie zainfekowanego drewna orzecha czarnego. Drzewa przeznaczone do wysyłki należy po zbiorze sprawdzić pod kątem zamierania, raków i chodników. G. morbida lub chrząszcz gałązkowy orzecha włoskiego ( Pityophthorus juglandis ) nie są obecnie znane z przemieszczania wraz z nasionami orzecha włoskiego. Obecnie nie ma dostępnej terapii chemicznej ani profilaktyki tej choroby, co utrudnia kontrolowanie rozprzestrzeniania się choroby z zachodu na wschód Stanów Zjednoczonych. Drewno z zainfekowanych drzew może być nadal wykorzystywane do celów handlowych, ale należy przestrzegać środków bezpieczeństwa, takich jak usuwanie kory, łyka i kambium, aby zmniejszyć ryzyko rozprzestrzeniania się choroby podczas transportu. W niektórych stanach wprowadzono kwarantanny, aby ograniczyć potencjalne przemieszczanie się grzybów lub chrząszczy z tego regionu. W dniu 17 maja 2010 r. Dyrektor Departamentu Rolnictwa stanu Michigan wydał kwarantannę dla dotkniętych stanów w celu ochrony ekologii i produkcji orzecha czarnego w stanie Michigan. Kontakt z odpowiednimi podmiotami w sprawie możliwych infekcji jest ważny dla zatrzymania lub spowolnienia rozprzestrzeniania się choroby tysiąca raków.

Patogeneza

Rodzaj Geosmithia (Ascomycota: Hypocreales) to na ogół grzyby saprofityczne atakujące drewno liściaste. Od momentu identyfikacji w 2010 r. Gatunek G. morbida jest pierwszym udokumentowanym patogenem roślin. Chrząszcz gałązkowy orzecha włoskiego ( Pityophthorus juglandis ) niesie grzybnię i konidia grzyba, który zagrzebuje się w drzewie. Chrząszcz występuje obecnie tylko w cieplejszym klimacie, co pozwala na przenoszenie grzyba przez cały rok. Pokolenia chrząszczy przemieszczają się do iz drzew orzecha czarnego przenoszących grzyby, tworząc chodniki, dorosłe osobniki zwykle poruszają się poziomo, a larwy poruszają się pionowo wraz z słojami. Poruszając się po lesie, chrząszcze osadzają grzyb, który jest następnie wprowadzany do łyka; następnie wokół galerii rozwijają się raki, szybko opasując drzewo. Nie stwierdzono, aby grzyb zapewniał jakąkolwiek wartość chrząszczowi. Badanie przeprowadzone przez Montecchio i Faccoli we Włoszech w 2014 roku wykazało, że wokół lub na zrakowaceniach nie znaleziono żadnych owocników grzybów, ale w galeriach. W chodnikach obserwowano również grzybnię, a czasami konidiofory i konidia. Obecnie nie znaleziono żadnego stadium płciowego grzyba.

Znaczenie

Drewno orzecha czarnego jest cenione ze względu na zastosowanie w meblarstwie, meblarstwie i innej obróbce drewna. W 2008 roku 700 drzew w głazie Kolorado zostało usuniętych z powodu choroby, którą uważano za schyłkową, ale później odkryto ją jako chorobę tysiąca raków. W 2009 roku Departament Ochrony Stanu Missouri wydał prognozę strat dla stanu z powodu choroby. Przewidywali, że roczna utrata produktów drzewnych po stwierdzonej infekcji będzie miała łączną wartość 36 333 677 USD, przy utracie 210 miejsc pracy. Przewidywano również, że roczna strata w produkcji orzechów wyniesie łącznie 35 291 500 USD, co spowoduje utratę 504 miejsc pracy w przemyśle i sektorze. Chociaż integralność drewna nie jest zagrożona, szybka śmierć drzew znacznie zmniejsza podaż drewna orzecha czarnego. Nasiona orzecha czarnego są również cenione ze względu na swoje znaczenie ekologiczne. G. morbida nie wpływa na nasiona, ale zwiększona śmierć drzew doprowadziłaby do zmniejszenia produkcji orzechów, utrudniając zarówno przemysł ludzki, jak i tworząc utracone źródło pożywienia dla dzikich zwierząt. Wraz z powszechną utratą orzechów włoskich rozprzestrzeniającą się od zachodnich Stanów Zjednoczonych po Tennessee, rośnie znaczenie ochrony orzechów włoskich we wschodnich Stanach Zjednoczonych lub ryzyko utraty dużej części produkcji orzecha włoskiego w Stanach Zjednoczonych.

Pochodzenie

Pochodzenie choroby tysiąca raków pozostaje przedmiotem pewnej niepewności, a jej rozwiązanie będzie wymagało dalszych badań, prawdopodobnie opartych na analizach genetycznych. Jedna z propozycji sugeruje, że choroba jest wynikiem przeniesienia żywiciela chrząszcza gałązkowego orzecha włoskiego i jego współpracownika Geosmithia z rodzimych, odpornych Juglanów (orzech z Arizony i prawdopodobnie orzech z południowej Kalifornii) na podatne gatunki orzecha włoskiego.

Kilka danych wydaje się potwierdzać tę hipotezę . Chrząszcz gałązkowy orzecha włoskiego jest normalnym współpracownikiem orzecha włoskiego z Arizony i został po raz pierwszy opisany w 1929 roku z kolekcji w pobliżu Silver City (Lone Mountain) w hrabstwie Grant w Nowym Meksyku . Kolejne przeglądy korników północnoamerykańskich do 1992 r. Odnotowują tylko chrząszcze z gałązek orzecha włoskiego z obszarów w zasięgu orzecha włoskiego Arizony, z wyjątkiem dwóch schwytanych w 1959 r. W hrabstwie Los Angeles, gdzie pochodzi orzech południowy Kalifornii.

Niedawne obserwacje aktywności chrząszczy z gałązek orzecha włoskiego na drzewach orzecha włoskiego w Arizonie wskazują, że chrząszcz na tym żywicielu funkcjonuje jak „typowy” chrząszcz gałązkowy z rodzaju Pityophthorus , ograniczając rozmnażanie do przesłoniętych lub uszkodzonych gałęzi i gałązek . Pojawienie się rozległej kolonizacji drzew przez chrząszcza gałązkowego orzecha włoskiego zaobserwowano tylko u orzecha czarnego, gatunku pochodzącego ze wschodniej części Stanów Zjednoczonych, ale powszechnie sadzonego w zachodnich stanach w ciągu ostatniego stulecia.

Grzyb Geosmithia , chociaż niedawno opisany, jest konsekwentnie spotykany wszędzie tam, gdzie odnajduje się chrząszcze z gałązek orzecha włoskiego, w tym te związane z orzechem arizońskim. Inokulacja laboratoryjna orzecha z Arizony wskazuje, że rośnie on powoli, szczególnie w porównaniu z orzechem czarnym, i nie zaobserwowano rozwoju choroby tysiąca raków w rodzimych drzewostanach tego gatunku rosnących w Arizonie i Nowym Meksyku. Optymalne temperatury dla rozwoju Geosmithia są wysokie, co również sugeruje pochodzenie z ciepłego klimatu, co jest zgodne z rodzimą dystrybucją orzecha arizońskiego.

Analiza genetyczna izolatów Geosmithia z zachodnich Stanów Zjednoczonych jest obecnie uważana za wysoki priorytet badawczy. Wstępne obserwacje wskazują, że istnieje znaczna zmienność, co wskazuje na brak genetycznych wąskich gardeł , których można by się spodziewać po introdukcjach punktowych. Ponadto genetycznie spokrewnione szczepy można znaleźć na rozległych obszarach geograficznych (np. Kalifornia i Kolorado).

Alternatywnie sugeruje się, że tysiące raków mogło rozwinąć się w wyniku niedawnego wprowadzenia grzyba Geosmithia lub pewnych zmian w jego patogeniczności .

Niezależnie od tego w ciągu ostatnich 15 lat nastąpiło szerokie rozszerzenie zasięgu chrząszcza gałązkowego orzecha włoskiego, tak że obecnie jest znany ze wszystkich zachodnich stanów, dla których był badany (AZ, CA, CO, ID, OR, UT, WA). Nie wiadomo, czy nastąpiło to w wyniku naturalnego rozprzestrzeniania się , czy też w wyniku transportu przez człowieka produktów orzechowych zaatakowanych przez chrząszcze gałązkowe (np. drewno opałowe , świeżo ścięte kłody, kawałki drewna używane przez stolarzy).

Najnowsze znalezisko chrząszcza w rejonie Knoxville w stanie Tennessee jest najwyraźniej wynikiem transportu przez ludzi drewna orzechowego zawierającego chrząszcza z gałązek orzecha włoskiego, co miało miejsce prawdopodobnie dziesięć lub więcej lat temu. Drewno orzecha włoskiego jest wyjątkowo zakaźne (tj. zawiera korniki przenoszące grzyby) przez co najmniej 2–3 lata po ścięciu drzew. Chrząszcze są w stanie przetrwać na małych kawałkach drewna, o ile przyczepiona jest kora, a niektóre chrząszcze mogą nawet przetrwać normalne rozdrabnianie drewna.

Nowe inwazje tysięcy raków mogą powstać po przesunięciu pojedynczego kawałka drewna. Ponieważ choroba rozwija się powoli, a objawy zewnętrzne mogą nie być widoczne przez 10–20 lat po pierwotnym założeniu, możliwe jest, że we wschodnich Stanach Zjednoczonych występują dodatkowe, niewykryte inwazje.

  • Anonimowy 2002. Leśne warunki dotyczące owadów i chorób w regionie południowo-zachodnim, 2001. USDA-FS Region południowo-zachodni, publikacja dotycząca leśnictwa i zdrowia lasów R3-02-01.
  • Anonimowy 2005. Warunki dotyczące owadów i chorób leśnych w regionie Gór Skalistych, 2004. USDA-FS Region Gór Skalistych, Raport o zarządzaniu zasobami odnawialnymi i zdrowiem lasów R2-05-09.
  • Blackman, MW 1928. Rodzaj Pityophthorus Eichh. w Ameryce Północnej: badanie rewizyjne Pityphthori, z opisami dwóch nowych rodzajów i siedemdziesięciu jeden nowych gatunków. New York State College of Forestry Biuletyn Uniwersytetu Syracuse 1(3-6), Tech. Publikacja 25: 183 s.
  • Bright, DE i RW Stark. 1973. Korniki i chrząszcze Ambrosia z Kalifornii (Scolytidae i Platypodidae). Biuletyn California Insect Survey, tom 16. 169 s.
  • Furniss, RL i VM Carolin. 1977. Owady zachodniego lasu. Różne publikacje Służby Leśnej USDA nr 1339. 654 s.
  • Tisserat, N., W. Cranshaw, D. Leatherman, C. Utley i K. Alexander. 2009. Śmiertelność orzecha czarnego w Kolorado spowodowana przez chrząszcza gałązkowego orzecha włoskiego i chorobę Thousand Cankers. Postęp w zakresie zdrowia roślin 11 sierpnia 2009 r.
  • Wood, SL 1982. The Bark and Ambrosia Beetles of North and Central America (Coleoptera: Scolytidae), monografia taksonomiczna. Wspomnienia przyrodnika Wielkiego Basenu nr 6. 1359 s.
  • Drewno, SL i DE Jasny. 1992. A Catalog of Scolytidae and Platypodidae (Coleoptera), część 2 .: Indeks taksonomiczny, tom B. Great Basin Naturalist Memoirs nr 6. 1553 s.

Linki zewnętrzne