Cladonia rei
.jpg)
|
|
| Cladonia rei | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Grzyby |
| Dział: | Ascomycota |
| Klasa: | Lecanoromycetes |
| Zamówienie: | Lecanorales |
| Rodzina: | Cladoniaceae |
| Rodzaj: | Kladonia |
| Gatunek: |
C. Rei
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Cladonia rei
Schaera. (1823)
|
|
| Synonimy | |
|
Lista
|
|
Cladonia rei , powszechnie znana jako porost różdżkowy , jest gatunkiem żyjących w ziemi , fruktozowych porostów z rodziny Cladoniaceae . Jest to szeroko rozpowszechniony gatunek, zgłaszany z Afryki, Azji, Australazji, Europy i Ameryki Północnej. Można go rozpoznać po lekko brudnej, szorstkiej, smukłej podetii , która dorasta do 9 cm (3,5 cala) wysokości. Cechy diagnostyczne porostów obejmują stale sorediate , zielono-brązowe cętki, podetia , które zwężają się ku górze do punktu, podczas gdy pod względem chemicznym zawiera kwasy homosekikainowe i sekikaicowe . Jego zmniejszona zdolność do bioakumulacji toksycznych metali ciężkich z otoczenia, a także zdolność do zmiany partnerów fotobiontów , pozwala porostom kolonizować i przetrwać silnie zanieczyszczone siedliska. Istnieje kilka innych Cladonia , które mają nieco podobny wygląd, ale można je rozróżnić na podstawie subtelnych różnic w morfologii lub zawartych w nich drugorzędnych substancji chemicznych .
Taksonomia
Gatunek został po raz pierwszy opisany naukowo w 1823 roku przez szwajcarskiego lichenologa Ludwiga Emanuela Schaerera . Jej nazwa pochodzi od profesora Re z Turynu, który wysłał okazy do Schaerera z Włoch. W swoim oryginalnym opisie Schaerer zauważył podobieństwo nowego porostu do Cladonia gracilis . Okaz typu Schaerera, przechowywany w zielniku Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève , zawiera zarówno kwasy homosekikainowe, jak i fumarprotocetraric. W rodzaju Cladonia , C. rei jest członkiem kladu Cladonia , podkladu Graciles .
W Ameryce Północnej Cladonia rei jest powszechnie znana jako porost różdżkowy lub obrzydliwy proszek rogowy.
Synonimia
W publikacji z 1850 roku Schaerer zaproponował, aby takson lepiej sklasyfikować jako odmianę Cladonia cornuta . W 1894 roku fiński lichenolog i specjalista od Cladonia , Edvard August Vainio, zaproponował ją jako formę Cladonia fimbriata . Dwie proponowane nazwy są obecnie uważane za homotypowe lub nazewnicze synonimy Cladonia rei .
W 1976 Haavard Østhagen zaproponował, że Cladonia nemoxyna , takson pierwotnie opisany przez Erika Achariusa w 1803, powinien być uważany za synonim Cladonia rei . Ta nomenklaturalna możliwość została zasugerowana już dziesięć lat wcześniej przez Juha Suominena i Teuvo Ahti , kiedy umieścili nazwę w typie w publikacji z 1966 roku. Ta nazwa i kilka innych z epitetem odmiany lub formy nemoxyna to heterotypowe (taksonomiczne) synonimy Cladonia rei .
Cladonia rei jest morfologicznie podobna do Cladonia subulata i trudno je rozróżnić. W 1993 roku Paus i współpracownicy zbadali wszystkie cechy morfologiczne, które były używane do rozróżnienia między tymi dwoma gatunkami, i doszli do wniosku, że nie ma żadnej, która mogłaby wystarczająco rozróżnić te dwa gatunki, ale nadal można je uznać za odrębne gatunki ze względu na ich różne preferencje siedliskowe . Leo Spier i André Aptroot przeprowadzili badania chemiczne i morfologiczne na około 350 okazach Cladonia subulata i C. rei, głównie z Europy Zachodniej . Odkryli, że około jedna trzecia okazów, które zostały zidentyfikowane na podstawie wniosków dotyczących ich siedliska, została błędnie zidentyfikowana. Poinformowali również, że długofalowy test UV - standardowa metoda rozróżniania dwóch gatunków w terenie - był niewiarygodny w wykrywaniu kwasu homosekikainowego. W rezultacie wiele wcześniejszych zapisów tych taksonów również należy uznać za niewiarygodne. Doszli do wniosku, że „nie ma żadnych oznak korelacji między chemią a geografią, morfologią lub podłożem” i że C. rei należy uznać za chemotyp Cladonia subulata , a nie za odrębny gatunek. Zaproponowali, aby C. rei umieścić w synonimii z Cladonia subulata , ponieważ ta ostatnia, jako starsza z dwóch nazw, ma pierwszeństwo .
Wkrótce opublikowano niektóre badania, które zakwestionowały propozycję Spiera i Aptroota. Autorzy badań tego taksonu w Polsce argumentowali, że gatunek powinien pozostać odrębny, w dużej mierze dlatego, że „Ich wnioski oparto na materiale głównie z Holandii, przy raczej nielicznych przedstawicielach z innych krajów”. Po przeanalizowaniu prawie 800 kolekcji ustalili, że 90% z 228 okazów C. rei zostało błędnie zidentyfikowanych, co przypisali pierwotnym zbieraczom, którzy nie potwierdzili swoich oznaczeń za pomocą chromatografii cienkowarstwowej w celu dokładnej oceny chemicznej. W 2010 roku filogenetyki molekularnej wykazało, że podklad C. subulata różni się od C. rei . Autorzy proponują, aby determinującą cechą chemiczną C. rei była obecność kwasu homosekikainowego. Dodatkowe wsparcie molekularne dla oddzielnych gatunków w innym badaniu wykorzystało również skaningową mikroskopię elektronową powierzchni stereomów, które ujawniły wyraźne różnice między dwoma gatunkami.
Opis
Pierwotne łuski są małe i niepozorne, często znikają. Podetia są szaro-zielone do oliwkowych, czasem zarumienione, smukłe, grubo lub drobnoziarniste w górnej połowie. Mają wymiary w zakresie 2–9 cm ( 13 / 16 - 3 + 9 / 16 cali) wysokości i 1–2 mm (do 3,5 mm) grubości. Mają wąskie, symetryczne lub częściej koślawe miseczki, rozrastające się na brzegach i przypominające gwiazdę lub magiczną różdżkę. Blada do ciemnobrązowej apotecja jest powszechna na proliferacjach wzdłuż brzegów kubka. Rozsądnie jest wziąć pod uwagę przemyślenia Spiera i Aptroota: „Istnieje wiele indywidualnych różnic między okazami, które mogą różnić się od prawie nierozgałęzionych do kielichowatych, od smukłych (mniej niż 1 mm grubości) do mocnych (osiągających 5 mm) i od niskich (średnia wysokość poniżej 2 cm) do wysokich (wysokość ponad 5 cm, wyraźnie wyższa niż otaczające Cladonia ). Rozmieszczenie tych form w obrębie chemotypów jest na ogół w dużej mierze podobne i nie można było znaleźć cech różnicujących. Ponadto wiadomo, że wzrost na terenach zanieczyszczonych może wpływać na wzrost i rozwój Cladonia thalli , co czasami skutkuje cechami, które nie pokrywają się z normalną taksonomiczną definicją gatunku. Zjawisko to zostało udokumentowane w przypadku Cladonia rei .
Chemia
Chemiczne testy punktowe są przeprowadzane w celu identyfikacji. C.rei reaguje na czerwień P+ dla kwasu fumarprotocetrarowego, na P- i biel UV+ dla kwasu homosekikainowego. Reakcje PD również zmieniają kolor C.rei na żółty przy niewielkiej obecności kwasu fumarprotocetraric.
Cladonia rei niezmiennie zawiera kwas homosekikanowy; czasami zawiera również kwas fumarprotocetraric. Posiada również mniejsze ilości kwasu sekikainowego , a także śladowe ilości substancji pomocniczej kwasu 4'- O -metylonorhomosekikaowego. Dodatnia fluorescencja ultrafioletowego jest tradycyjnie stosowana do wykrywania obecności kwasu homosekikainowego. Można go również przetestować za pomocą z chlorkiem żelazowym , który w przypadku wyniku dodatniego daje fioletową plamę. Inne związki, które znaleziono w porostach, to anteraaksantyna , astaksantyna , α-karoten , ε-karoten , β-kryptoksantyna , luteina , epoksyd luteiny i wiolaksantyna .
Podobne gatunki
Cladonia subulata i Cladonia ochrochlora to podobne gatunki, które można rozróżnić na podstawie chemii wtórnej. Kwas fumarprotocetraric jest jedynym głównym metabolitem porostów w C. subulata . Inny sobowtór, Cladonia glauca , zawiera kwas łuskowaty, substancję, która powoduje, że świeci na biało po oświetleniu światłem UV . Ma również wąską podłużną szczelinę w większości podetii. Dostępnych jest wiele szczegółów. Cladonia cenotea może być blisko spokrewniona. Cladonia coniocraea i Cladonia cornuta mają zwykle większe łuski pierwotne i zwykle nie rozmnażają się na brzegach miseczki; żaden nie zawiera kwasu homosekikainowego.
|
.JPG)
.JPG)
.JPG)
Siedlisko i dystrybucja
Cladonia rei to porost terricolous , który rośnie w glebie, chociaż rzadziej występuje na gnijącym drewnie i istnieje niewiele wzmianek o nim rosnącym na innych podłożach, w tym na skale, plastiku, starej słomie i mchach nad skałami. Preferuje tereny otwarte o niskiej próchnicy i podłoże o odczynie gleby mniej lub bardziej neutralnym . często w suchych i nasłonecznionych miejscach, takich jak łąki , wrzosowiska i nieużytki . Innym ulubionym siedliskiem są wapienne urwiska i wapienne łąki , chociaż porosty występują również na obszarach naruszonych, takich jak nasypy dróg, żwirownie czy ruiny domów. Jest to gatunek pionierski : zdolny do szybkiego kolonizowania gołego gruntu, szczególnie w siedliskach naruszonych i antropogenicznych. W niektórych przypadkach może rosnąć na zubożałej glebie o wysokiej metali ciężkich . W Krompachach (Słowacja) stwierdzono, że porosty wraz z mchem Ceratodon purpureus występują bardzo obficie w nagiej, kwaśnej glebie w pobliżu hut miedzi, gdzie wszystkie rośliny naczyniowe zostały poważnie uszkodzone lub zniknęły. Występuje powszechnie w regionach o klimacie umiarkowanym lub nieco suchym i nie występuje w Arktyce ani na Antarktydzie. Porosty wykorzystano jako studium przypadku w zakrojonym na szeroką skalę programie monitorowania różnorodności biologicznej w Albercie w Kanadzie. Zapisy historyczne i zbiory sugerują, że porosty były szeroko rozpowszechnione, ale rzadkie w prowincji, ale nowsze materiały z badań przeprowadzonych przez Alberta Biodiversity Monitoring Institute wykazały, że ich występowanie jest całkowicie ograniczone do suchych użytków zielonych mieszanych , muraw kostrzewy północnej i parków osikowych regionach, w których występuje stosunkowo często.
Jest to szeroko rozpowszechniony gatunek, którego zasięg obejmuje Europę, Afrykę, Azję, Australazję, Amerykę Północną i Amerykę Południową. Jest szeroko rozpowszechniony w Europie, odnotowano go w Austrii, Belgii i Luksemburgu, Czechach, Estonii, Litwie, Norwegii, Polsce, Słowacji, Hiszpanii i Szwecji. Niedawno odnotowano go z Armenii, z przybrzeżnych wydm Portugalii, aw 2021 r. Z Pirenejów Wschodnich we francuskim regionie Morza Śródziemnego. Jego australijska dystrybucja obejmuje zarówno Australię, jak i Nową Zelandię. Został zgłoszony jako nowy w Indiach w 2002 roku. W 2006 roku został zarejestrowany z Iranu i Turcji.
W Stanach Zjednoczonych niektórzy autorzy uznali, że jest szeroko rozpowszechniony w północno-zachodniej części kraju, ale prawdopodobnie z powodu błędnej identyfikacji ze znacznie bardziej powszechnymi C. ochlorochlora i C. verruculosa . Samuel Hammer sugeruje, że rzeczywisty zasięg w regionie ogranicza się do obszarów położonych w głębi kraju na wschód od Gór Kaskadowych , w Idaho i Waszyngtonie .
Tolerancja zanieczyszczeń
Ponieważ często notowano wzrost porostów na silnie zanieczyszczonych hałdach żużla pohutniczego , zbadano ich zdolności do bioakumulacji . Porosty wykształciły powściągliwy wzorzec akumulacji metali ciężkich, który ogranicza ich ekspozycję na te toksyczne związki i pomaga im kolonizować te zanieczyszczone miejsca. Opracowano wydajne metody ekstrakcji arsenu z tego gatunku; wykazano , że w środowisku zanieczyszczonym arsenem Cladonia rei zawiera kwas arsenawy , kwas arsenowy , kwas metyloarsonowy , kwas dimetyloarsynowy , arsenobetainę i tlenek trimetyloarsyny . Jego duża zmienność genetyczna w obrębie jednej populacji świadczy o dużym potencjale kolonizacji siedlisk antropogenicznych i stanowi podstawę roli tego porostu jako pioniera we wczesnych stadiach naturalnej regeneracji tych zanieczyszczonych terenów. Cladonia rei charakteryzuje się niskim współczynnikiem bioakumulacji, co oznacza, że zaliczana jest do słabych akumulatorów metali ciężkich. Jego wyprostowana i owocowa forma wzrostu pomaga mu przetrwać w tym zanieczyszczonym środowisku, ze względu na spadek zawartości metali wzdłuż pionowego nachylenia wzgórza. Stopień błony komórkowej porostów jest zależny od wysokich stężeń w zanieczyszczonym miejscu. Stopień uszkodzenia komórek można zmierzyć eksperymentalnie, określając względne przewodnictwo elektryczne , a zatem ten parametr fizjologiczny może służyć jako wskaźnik wczesnego ostrzegania przy wykrywaniu podwyższonego stężenia metali w glebie.
Badania fitosocjologiczne pionierskich zbiorowisk kryptogamicznych związanych z Cladonia rei na polskich hałdach pohutniczych wykazały częste współwystępowanie Diploschistes muscorum i Cladonia conista . Na terenach niezanieczyszczonych typowymi zbiorowiskami porostów są C. chlorophaea , C. fimbriata , C. pyxidata , Ceratodon purpureus i Peltigera didactyla . W północno-wschodniej Ameryce Północnej uważa się, że jest to pospolity gatunek pionierski w starej sukcesji polowej, wraz z Cladonia cristellata i Cladonia polycarpoides . Jest również charakterystycznym gatunkiem zbiorowisk kryptogamicznych na suchych murawach Saskatchewan i siedlisk antropogenicznych w Niemczech. Niektóre zbiorowiska kryptogamiczne, w tym C. rei , są dość podobne w Europie i Ameryce Północnej, mimo że skład gatunkowy roślin naczyniowych często znacznie się różni.
Ekologia
Epicladonia sandstedei jest grzybem naporostowym , który pasożytuje na Cladonia rei .
W badaniu zbiorowisk roztoczy oribatid związanych z trzema gatunkami Cladonia w silnie zanieczyszczonym środowisku wykazano, że Cladonia rei zapewnia dobre siedlisko dla roztoczy. Ze względu na duże zróżnicowanie form wzrostu jego podetii, gęsto pokrytych propagulami, takimi jak ziarnistości korowe, łuskowate i mikrołuskowate, a także liczne niekorowe, mączne do ziarnistych sorediów, stosunek powierzchni do objętości porostu jest wyższy w porównaniu z innymi badanymi gatunkami Cladonia . Chropowata tekstura powierzchni zapewnia więcej mikrosiedlisk zarówno dla roztoczy, jak i cząstek materii organicznej, które są ich pożywieniem. Kontrastuje to z Cladonia cariosa i Cladonia pyxidata , które mają mniej zróżnicowaną morfologię i mniejszą różnorodność mieszkańców orbatydów.
Fotobiontowi partnerzy Cladonia rei są do pewnego stopnia zależni od środowiska. Chociaż zarówno Asterochloris, jak i Trebouxia mogą kojarzyć się z grzybem, a „występowanie Trebouxia było bezpośrednio związane ze stanowiskami antropogenicznymi z podłożami technogenicznymi, a udział okazów porostów z tymi algami wyraźnie zależał od poziomu zanieczyszczenia gleby metalami ciężkimi i siedliska Chociaż wcześniej uważano, że porosty Cladonia są ograniczone do Asterochloris , są one w stanie rozpocząć proces relichenizacji z Trebouxia w określonych warunkach siedliskowych i ustanowić stabilny związek z tymi algami, gdy ma miejsce kolonizacja zaburzonych miejsc.