Cyclotella
Cyclotella | |
---|---|
Cyclotella meneghiniana | |
Klasyfikacja naukowa | |
Domena: | Eukariota |
Klad : | Diaforetyczki |
Klad : | SAR |
Klad : | Stramenopile |
Gromada: | Gyrista |
podtyp: | ochrofitina |
Klasa: | Bacillariophyceae |
Zamówienie: | Thalassiosirales |
Rodzina: | Stephanodiscaceae |
Rodzaj: |
Cyclotella ( Kützing ) de Brebisson |
Cyclotella to rodzaj okrzemek często występujących w środowiskach oligotroficznych , zarówno morskich, jak i słodkowodnych. Należy do rodziny Stephanodiscaceae i rzędu Thalassiosirales . Rodzaj został po raz pierwszy odkryty w połowie XIX wieku i od tego czasu stał się rodzajem parasolowym obejmującym prawie 100 różnych gatunków, z których najlepiej zbadanym i najlepiej znanym jest Cyclotella meneghiniana . Pomimo tego, że jest jednym z najbardziej dominujących rodzajów w środowiskach o niskiej produktywności, jest stosunkowo słabo zbadany.
Cyclotelli było tradycyjnie opisywane jako mezotroficzne lub oligotroficzne środowiska słodkowodne o niskiej produktywności, ale ponieważ C. meneghiniana pojawia się w ciepłych, bogatych w składniki odżywcze środowiskach, a także w środowiskach o niskiej produktywności, stało się niejasne, czy istnieje archetypowe środowisko wodne dla tego rodzaju.
Etymologia
Nazwa Cyclotella pochodzi od greckiego słowa kyklos , oznaczającego „okrąg”. Podczas gdy „kółko” może być użyte do opisania wielu okrzemek, Cyclotella spp. wszystkie są okrągłe i mają układ pasów pasowych, który sprawia, że struktura organizmu przypomina koło.
Historia
Rodzaj Cyclotella został opisany w 1838 roku przez Louisa Alphonse de Brébisson , francuskiego botanika i fotografa. Brébisson dzieli uznanie odkrycia rodzaju z Friedrichem Traugottem Kützingiem , niemieckim farmaceutą, botanikiem i fykologiem. Dzieje się tak pomimo faktu, że żaden z tych naukowców nigdy nie pracował razem ani nawet nie miał ze sobą kontaktu. Kützing był pionierem w nauce o drobnoustrojach, wykazując różnicę między okrzemkami a desmidami w niemieckim artykule badawczym z 1833 r. W 1849 r. Kützing opublikował obszerną pracę opisującą 6000 różnych gatunków alg , w tym najbardziej znany obecnie gatunek Cyclotella - C. meneghiniana .
Jak Brébisson opisuje w publikacji Flore de Normandie z 1838 r., Cyclotella „ma mniej lub bardziej wydłużony owalny kształt, jest spuchnięta z obu stron, a gdy jej środek jest przezroczysty, przypomina dwie rurkowate skosy połączone wierzchołkami (przetłumaczone z francuskiego) ”. Wiele baz danych, tekstów i członków społeczności naukowej odnosi się do całego rodzaju Cyclotella jako Cyclotella (Kützing) Brébisson. Ten pełny tytuł rodzaju wskazuje, że Kützing początkowo odkrył gatunki z rodzajów i umieścił je w innym rodzaju, który został następnie zmieniony przez Brébissona, który wziął niektóre z tych samych gatunków i umieścił je w rodzaju Cyclotella. [ oryginalne badania? ] Po odróżnieniu Cyclotella od innych gatunków okrzemek, opisano i zaakceptowano taksonomicznie prawie 100 różnych gatunków tego rodzaju. [ potrzebne źródło ]
Siedlisko i ekologia
Gatunki Cyclotella najczęściej występują w środowiskach oligotroficznych (ubogich w składniki odżywcze). Najczęściej występują w środowiskach słodkowodnych, ale można je również znaleźć w słonawych i morskich. Wiele gatunków słodkowodnych znaleziono w całych Stanach Zjednoczonych w wodach stojących. Gatunki najczęściej spotykane w środowiskach morskich to C. caspia , C. litoralis , C. meneghiniana , C. striata i C. stylorwn .
W badaniu przeprowadzonym w 1974 r. ustalono, że optymalne stężenie osmolarne do wzrostu C. meneghiniana w pożywce wynosi 0,5 Osm/L. Dla porównania, osmolarność wody morskiej wynosi średnio 1 Osm/L. Okrzemki morskie i algi ogólnie mają tendencję do rozkwitu w wyższych osmolarnych ze względu na zwiększoną obecność dwutlenku węgla i składników odżywczych, które mają być wykorzystywane jako pożywienie, ale środowisko o niskiej zawartości substancji rozpuszczonych, które Schobert uznał za najbardziej optymalne dla wzrostu C. meneghiana , jest zgodne przy czym większość Cyclotella występuje w środowiskach mezotroficznych do oligotroficznych o niskiej produktywności. Gatunki cyklotelli znaleziono w trudnych środowiskach wodnych, takich jak regiony zimnej wody w północnych regionach świata.
Inne badanie przeprowadzone przez Van de Vijvera i Desseina wykazało nowy gatunek Cyclotella, C. deceusteriana , w regionie subantarktycznym . Jedną z niewielu cech ekologicznych Cyclotella, która jest spójna wśród większości jej gatunków, jest fakt, że występują one w wodach stojących lub prawie stojących i są nieruchome. Poza tym istnieje duże zróżnicowanie. , że wiele Cyclotella występuje w środowiskach wodnych o odczynie lekko lub silnie zasadowym . Wiadomo, że C. distinguenda preferuje wody alkaliczne, a C. gamma stwierdzono w jeziorach o pH w zakresie od 7,2 do 7,8. Stężenie składników pokarmowych w siedliskach Cyclotella spp. różni się. C. sensulato został opisany jako dominujący członek zarówno środowisk mezotroficznych, jak i oligotroficznych, jak wiele z nich, ale stwierdzono, że zarówno C. atomus, jak i C. meneghiniana preferują środowiska bogate w składniki odżywcze. Zakresy temperatur również różnią się w zależności od gatunku; wspomniano wcześniej, że C. deceusteriana została odkryta w regionach subantarktycznych, a C. gamma i C. quillensis zostały znalezione odpowiednio w północnych Stanach Zjednoczonych i Saskatchewan . Z drugiej strony C. atomus został znaleziony w cieplejszych osadach jeziornych w Kalifornii. Wzorce kolonizacji Cyclotella spp. są stosunkowo jednolite, w tym sensie, że większość z nich to organizmy samotne. Opisano jednak, że C. meneghiniana czasami żyje w koloniach. Oczywiście preferowanie środowisk bogatych w składniki odżywcze C. meneghiniana stoi w sprzeczności z ustaleniami wspomnianymi wcześniej.
Morfologia
Wielkość Cyclotella różni się w zależności od gatunku. C. atomus ma średnicę 5-7 μm, podczas gdy C. quillensis może mieć średnicę do 24-54 μm. Najlepiej zbadany gatunek z rodzaju, C. meneghiniana, ma średnicę 6-18 μm. Podobnie jak wszystkie inne okrzemki, Cyclotella spp. mają przezroczyste ściany komórkowe Tworzą skorupy z biokrzemionki przy użyciu rozpuszczonego krzemu i węgla pozyskiwanego z różnych szlaków podziału węgla.
Inne materiały Cyclotella spp. zastosowanie w biosyntezie ściany komórkowej stanowią półprzewodnikowe tlenki metali oraz zewnątrzkomórkowe włókna zbudowane z chityny . Głównym allomorfem chityny, który występuje najczęściej w okrzemkach, jest α-chityna, ale Cyclotella i Thalassiosira zawierają allomorf β-chityny. Łańcuchy poli N-acetyloglukozaminy są zorientowane równolegle i zawierają międzycząsteczkowe wiązania wodorowe .
Łańcuchy wiązań i wiązania wodorowe między cząsteczkami tworzą parakrystaliczną matrycę β-chityny. Matryca ta zawiera pory wystarczająco duże dla dowolnego rozpuszczalnika dostępnego w ekosystemie wodnym, w którym Cyclotella spp. rezydować, aby wejść do matrixa i napęcznieć strukturę.
Okrzemki są wyjątkowe w tym sensie, że mają zastawki utworzone przez dwie połówki testu okrzemki. Cyclotella spp. nie są wyjątkiem, ponieważ tworzą górną i dolną część ściany. Pasy obręczy podtrzymujące zastawki są cienkimi paskami krzemionki i ostatecznie otaczają komórkę. Każdy zawór ma dwie centralne rurki przechodzące przez jego powierzchnię, spotykające się pośrodku w centralnym guzku. Morfologia ściany komórkowej Cyclotella i jej zastawek to ważne cechy , które odróżniają gatunki od siebie. Każdy gatunek ma stycznie pofałdowane zastawki na całej ścianie komórkowej, niezależnie od ich długości, szerokości i koncentracji. Frustules zawierają otoczki, czyli otwory, które pośredniczą w przechodzeniu składników odżywczych i wysięków przez ścianę komórkową w celu pożywienia. Uważa się, że cechy tych otoczek powodują różnice w wytrzymałości mechanicznej i metabolizmie między różnymi komórkami.
Podobnie jak inne okrzemki monorafidowe, Cyclotella frustules można scharakteryzować jako heterovalvar. Ściana komórkowa i błona komórkowa są tym, co wiadomo do tej pory, co odróżnia Cyclotella od innych rodzajów okrzemek. Zakłada się, że składniki cytoplazmatyczne są podobne do tych, które mają inne okrzemki. W C. meneghiniana granulki są rozproszone i przyczepione do chromatoforu w całej cytoplazmie. Rodzaj jest fotosyntetyczny, podobnie jak wszystkie inne okrzemki, więc wszystkie gatunki zawierają jeden lub wiele pyrenoidów , przez które przechodzi błona tylakoidów i chloroplast w retikulum endoplazmatycznym .
Dictyosomy są również obecne w cytoplazmie, będąc blisko jądra i tworząc kompleks Golgiego. Stwierdzono, że jądro zmienia położenie u C. meneghiniana na przestrzeni pokoleń w wyniku stopniowego zmniejszania się średnicy komórki.
Koło życia
Cyclotella meneghiniana dzieli się na pół podczas rozmnażania bezpłciowego . Połówki są oddzielone rozróżnieniem między dwoma zaworami dla każdej komórki. Każde z dwojga potomstwa, które powstaje w wyniku podziału komórki, ma jedną z dwóch zastawek z komórki rodzicielskiej. Podczas rozdzielania komórki macierzystej cytoplazma tworzy dwie zastawki potomne, które po zakończeniu reprodukcji uzupełnią odziedziczone zastawki rodzicielskie u potomstwa.
Zastawki potomne powstają w pęcherzyku osadzania krzemionki, który stopniowo rośnie i rozdziela się na dwie różne zastawki potomne. Zastawki rodzicielskie stają się szablonem dla tworzonych zastawek potomnych, przy czym dziedziczone są również wzory rozstępów i centralny obszar komórek. Jednak idealne uzupełnienie nie występuje w każdym pokoleniu, co może prowadzić do dziedziczenia przez kolejne pokolenia zdeformowanej zastawki rodzicielskiej, która początkowo była zdeformowaną zastawką potomną w poprzednim pokoleniu. Podobieństwo zastawek potomnych do zastawek rodzicielskich zależy od elastyczności pasm obręczy; inne czynniki są nieznane. C. meneghiniana przez setki pokoleń , przy czym średnice komórek organizmów potomnych stopniowo się zmniejszają. Niezależnie od elastyczności pasm obręczy i funkcjonalności komórek wegetatywnych , istnieje punkt, w którym średnica potomstwa C. meneghiniana spada poniżej pewnej średnicy progowej. Zaobserwowano, że w tym momencie specyficzne dla gatunku bodźce środowiskowe indukują zmianę z rozmnażania bezpłciowego na rozmnażanie płciowe.
Rozmnażanie płciowe zachodzi, gdy gamety tworzą się po osiągnięciu progu. Podczas procesu mejozy męskie Cyclotella uwalniają plemniki , a żeńskie komórki Cyclotella rozwijają się i jaja z wnętrza dwóch zastawek. Po zapłodnieniu komórki jajowej z połączenia dwóch gamet powstaje zygota . Zygota rozwija się następnie w auksofor (2n). Po zakończeniu rozmnażania płciowego średnica potomstwa jest większa i ponownie przekracza próg, co pozwala na wyprodukowanie kolejnych kilkuset pokoleń poprzez bezpłciowy podział auksoforów.
Biochemia
Pomimo bardzo małej wiedzy na temat wewnętrznej morfologii Cyclotella , przeprowadzono znaczną liczbę badań dotyczących biologii molekularnej i genomu tego rodzaju. C. cryptica została zidentyfikowana jako okrzemka oleista, zawierająca dużą ilość triacylogliceroli. Zidentyfikowano, że jego genom zawiera wiele metylowanych powtarzalnych sekwencji, które mają działać jako sposób ograniczania występowania transpozycji DNA . Odkryto, że C. cryptica ma bardzo wydajny metabolizm lipidów, który jest potrzebny do wysokiej produkcji triacylogliceroli.
Inne badanie przeprowadzone w 1992 roku wskazuje, że C. meninghiana ma największy genom i obfitość powtórzeń sekwencji ze wszystkich gatunków okrzemek aż do tego konkretnego badania. Sam genom C. meninghiana zawiera ogromną ilość równomolowych izomerów inwersji. Wiele z tych izomerów różni się orientacją od ich odpowiedników w sekwencji pojedynczej kopii. Gatunek, zgodnie z ustaleniami, nadal ma kilka prokariotycznych i roślin lądowych, a także operony . W porównaniu z wieloma innymi badaniami okrzemek i chloroplastów roślin, C. meninghiana ma w swoim genomie różnie uporządkowaną kolejność genów dla regionów pojedynczych kopii. [ potrzebne źródło ]
Zapisy kopalne
Skamieliny Cyclotella nie są powszechnie odkrywane, jednak znaleziono kilka skamieniałych gatunków w ekosystemach słodkowodnych . W segmentach lodowcowych i interglacjalnych znaleziono zbiorowiska skamieniałości. Jeśli chodzi o poziomy troficzne , stwierdzono je w rzekach oligotroficznych i mezotroficznych w Europie iw regionach śródziemnomorskich . Częste odkrywanie C. distinguenda doprowadziło do konsensusu, że generalnie mają one pofałdowany obszar centralny.
Próbkę C. distinguenda znaleziono na torfowisku Agios Floros w południowo-zachodniej części Peloponezu w Grecji. Skamieniała próbka została datowana na okres od 5700 do 5300 lat temu. C. distinguenda (20) zaproponowano poparcie dla rozpoznania nowego gatunku okrzemek, C. paradistinguenda . C. paradistinguenda datuje się na 4600 lat temu. Różnice między tymi dwoma gatunkami można również opisać różnicami w stratygraficznym między nimi, ponieważ C. paradistinguenda została znaleziona w górnej sekwencji organicznej próbki w porównaniu z C. distinguenda (20).
Inną próbkę Cyclotella znaleziono w jeziorze Petén-Itzá w nizinnej Gwatemali . Stwierdzono, że nowo odkryte gatunki okrzemek różnią się morfologicznie od innych Cyclotella (21). Jeden z gatunków został nazwany C. petenensis . Drugi gatunek został nazwany C. cassandrae i charakteryzował się eliptycznym zaworem połączonym z grubymi prążkami. Przede wszystkim ma rozproszony pierścień środkowych fultoportulae (21). Odkrywanie skamieniałości często nie jest wystarczająco wiarygodnym sposobem na określenie nowego gatunku w obrębie gromady okrzemek, biorąc pod uwagę, że określenie mechanizmów leżących u podstaw na podstawie zmienności morfologicznej jest niewiarygodne. Najlepiej jest korzystać zarówno z danych morfologicznych, jak i paleoekologicznych uzyskanych z próbek – często trudno je uzyskać tylko ze skamielin (20).
- Crawford, BJ, Burke, RD (2004). Rozwój jeżowców, ascidian i innych deuterostomów bezkręgowców: podejścia eksperymentalne. Metody w biologii komórki. 74 ust. 1. 411–441.
- Harvey, BP, Agostini, S., Kon, K., Wada, S., Hall-Spencer, JM (2019). Okrzemki dominują i zmieniają morskie sieci pokarmowe, gdy wzrasta poziom CO2. Różnorodność. 11(12). 242.
- Okrągły, FE, Crawford, RM i Mann, DG (1990). Okrzemki. Biologia i morfologia rodzajów. Cambridge University Press, Cambridge.
- Spaulding S., Edlund M. (2008). Cyclotella. W okrzemkach Ameryki Północnej. Pobrano 2 kwietnia 2020 r. z https://diatoms.org/genera/cyclotella