Drosophila silvestris
|
|
| Drosophila silvestris | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | muchówki |
| Rodzina: | Drosophilidae |
| Rodzaj: | Drosophila |
| Gatunek: |
D. silvestris
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Drosophila silvestris (Perkinsa, 1910)
|
|
| Synonimy | |
|
Idiomyia silvestris Perkins , 1910 |
|
Drosophila silvestris to duży gatunek muchy z rodziny Drosophilidae , które są głównie czarne z żółtymi plamami. Jako rzadki gatunek muszki owocówki występujący endemicznie na Hawajach („Wielka Wyspa”), mucha często doświadcza izolacji reprodukcyjnej . Pomimo barier natury, D. silvestris jest w stanie rozmnażać się z D. heteroneura , tworząc muchy hybrydowe w laboratorium.
Samce D. silvestris demonstrują wiele wyszukanych pokazów zalotów, takich jak machanie skrzydłami i pieśni zalotów, aby przyciągnąć samice na swoje terytoria. Aby bronić tych terytoriów, samce zachowują się agresywnie i walczą ze sobą. Gatunek ten wykazuje dobór płciowy poprzez wybór samic , na co wskazuje ewolucyjne wzmocnienie włosia dodatkowego kości piszczelowej występujące w niektórych populacjach D. silvestris w ciągu ostatnich 700 000 lat.
Opis
D. silvestris ma duże ciało, długie nogi i smukłe skrzydła. Ta mucha ma okrągły kształt głowy, który jest typowy dla muszek owocówek . Podczas gdy samice mają całkowicie ciemnożółtą lub pomarańczową twarz, samce mają czarną twarz z poziomym żółtym paskiem między czołami a clypeusem . Czułki są czarne u samców i żółte u samic . Boczna część śródpiersia różni się pigmentacją od brązowej do czarnej, a u niektórych osobników można znaleźć żółtą pigmentację na krawędzi górnej części.
W przeciwieństwie do samic, samce mają dwa rzędy długiego włosia wzdłuż górnej części przednich kończyn. Istnieją pewne różnice w liczbie męskiego włosia piszczelowego, ponieważ 20-30 dodatkowych włosków można znaleźć w środku dwóch rzędów w północnych i wschodnich populacjach Hawajów. Te dodatkowe włosie tworzy nieregularny trzeci rząd, co jest związane z rytuałem zalotów muchy i mogło powstać w wyniku geograficznej izolacji od przodków południowych i zachodnich populacji.
Gatunek ten jest odporny na niższe temperatury i podatny na stres cieplny z powodu wyższych temperatur, które wpływają na mobilność i przeżycie plemników . Jest to zgodne z preferencjami much dla chłodniejszego środowiska na wyższych wysokościach. Istnieją trzy filogenetycznie wczesne inwersje chromosomów u D. silvestris , które są związane ze zmianami wysokości, prawdopodobnie odzwierciedlając adaptacyjne przesunięcie do wysokości, które przyczyniło się do ewolucji hawajskiej Drosophila.
Dystrybucja i siedlisko
na Hawajach występuje około 1000 gatunków Drosophila , a Wielką Wyspę zamieszkuje D. silvestris .
Rozległy wypływ lawy z wulkanów fragmentuje geograficzne rozmieszczenie tego gatunku na wyspie. Przepływ lawy tworzy kipuki , odizolowane nadające się do zamieszkania obszary roślinności, które mogą mieć powierzchnię od kilku metrów kwadratowych do kilku kilometrów kwadratowych. D. silvestris zamieszkuje chłodne lasy deszczowe na dużych wysokościach na zboczach wszystkich pięciu wulkanów na Hawajach ( Mauna Kea , Mauna Loa , Kilauea , Hualalai i Kohala ), szczególnie na wysokościach od 900 do 1500 m (3000 do 4900 stóp). Najbardziej przodkowe populacje tego gatunku much znajdują się na Hualalai, trzecim najmłodszym wulkanie na wyspie.
Ewolucja i taksonomia
Jedna czwarta światowych gatunków Drosophilidae to gatunki endemiczne dla Wysp Hawajskich, ewoluujące od przodków gatunków kontynentalnych, które przybyły 26 milionów lat temu z powodu niezwykle zróżnicowanego ekosystemu Hawajów i roślinności powodujących specjację . D. silvestris zamieszkuje tylko Wyspę Hawajską (Wielką Wyspę), która ma 400 000 lat.
D. silvestris jest członkiem grupy „skrzydlatych obrazków”, która składa się ze 112 hawajskich gatunków Drosophila znanych z unikalnych jasnych i ciemnych wzorów skrzydeł. Ta grupa składa się z czterech podgrup; D. silvestris jest częścią podgrupy planitibia lub idiomyia , znanej z tego, że składa się z much, które poprzez wibrowanie skrzydłami wydają pieśni zalotne. D. silvestris i inne niedawno wyewoluowane gatunki planitibia emitują mniej skomplikowane i o wyższej częstotliwości pieśni zalotne w porównaniu z bardziej przodkami much z tej podgrupy.
D. heteroneura , inny członek podgrupy plantibia , jest bliskim krewnym D. silvestris . Oba te gatunki much pochodzą z Hawajów, a podobieństwa genetyczne, takie jak dzielenie unikalnej inwersji w chromosomie 3, dostarczają dowodów na to, że te gatunki much pochodzą z tej samej przodków populacji Hualalai, mimo że są odmienne morfologicznie. Ścisły związek ewolucyjny między tymi dwoma gatunkami potwierdza brak tej inwersji u D. planitibia i D. differents , bardziej przodków członków podgrupy planitibia .
Jedną z najłatwiej dostrzegalnych różnic między D. silvestris i D. heteroneura jest kształt głowy: podczas gdy głowy D. silvestris są okrągłe, samce D. heteroneura mają szerokie głowy w kształcie młota, które odzwierciedlają ich styl walki polegający na uderzaniu głową. Dziedziczenie poligeniczne może być odpowiedzialne za tę dużą różnicę międzygatunkową w morfologii głowy samca; mógł ewoluować, aby pomóc samicom w specyficznej dla gatunku identyfikacji partnerów. Gatunki te są w większości sympatyczne i zasadniczo pokrywają się w zamieszkujących regiony geograficzne, chociaż D. heteroneura preferuje życie w podszycie lasów deszczowych, podczas gdy D. silvestris zazwyczaj wybiera obszary położone wyżej. Badania terenowe wykazały, że samce obu gatunków dzielą terytoria na gałęzi drzewa, a samice obu gatunków składają jaja na tej samej roślinie żywicielskiej. Te dwa gatunki mogą wytwarzać płodne hybrydy w laboratorium, pomimo izolacji reprodukcyjnej na wolności z powodu barier prezygotycznych, takich jak specyficzne dla gatunku wzorce zachowań godowych.
Analiza miejsc restrykcyjnych mtDNA i filogenezy samców w populacjach much hawajskich wykazała, że D. silvestris z dwoma rzędami włosia ma bliższy dystans genetyczny do D. heteroneura niż D. silvestris z trzema rzędami włosia. Ta bliska linia mtDNA może być spowodowana wczesną hybrydyzacją między dwoma gatunkami w Hualalai lub innych obszarach zachodnich Hawajów, gdzie zamieszkuje dwurzędowa populacja przodków. Zachodnie i wschodnie D. silvestris mają odrębne linie matczyne.
Terytorialność i kojarzenie
Lekking
Gatunek ten stosuje układ godowy tokowiska, w którym samica będzie obserwować potencjalnych partnerów i wybierać na podstawie atrakcyjności ich zalotów. Ze względu na ten system kojarzenia wybór samicy może odgrywać znaczącą rolę w sukcesie reprodukcyjnym samców. Samce zachowują się wobec siebie agresywnie, odpychając lub przeganiając przeciwników w celu kontrolowania terytorium. Dzieje się tak, gdy rywalizujące muchy rozkładają skrzydła na boki i wystawiają nogi w „chodzeniu na szczudłach”, a następnie zbliżają się do siebie, kołysząc głowami w górę iw dół. Gdy znajdą się w bliskiej odległości, będą bezpośrednio oddziaływać, odpychając drugiego samca do tyłu. Będą również używać przednich nóg, aby agresywnie ciąć się nawzajem. Ewolucja dużych rozmiarów ciała u tego gatunku może wynikać z silnej presji selekcyjnej, ponieważ wielkość ciała samca jest skorelowana z sukcesem w walce.
Dorosłe samce sygnalizują chęć łączenia się w pary, tworząc tokowisko, które obejmuje mały odcinek poziomej paproci drzewiastej lub nagiej łodygi rośliny o długości 15–60 cm (5,9–23,6 cala). Te dobrze widoczne tokowiska znajdują się 1,2–2,4 m (3 stopy 11 cali - 7 stóp 10 cali) nad ich podłożem roślinnym, gdzie samice żerują i składają jaja na fermentującym drewnie. Aby chronić się przed uszkodzeniami powodowanymi przez wiatry, tokowiska te są często wybierane pod baldachimem dużych drzew. Liczba samców na roślinę jest różna, ponieważ samce często są samotne na swoich terytoriach, ale mogą również gromadzić się w grupach. Do dziesięciu samców może zajmować jeden krzew, ustanawiając oddzielne terytoria na własnej paproci lub gałęzi. Podczas gdy te dorosłe samce są wyraźnie odsłonięte, niedojrzałe samce są często ukryte. Samice również będą się ukrywać, chyba że szukają zalotów i są zwabione machaniem skrzydłami przez dorosłego samca.
Samiec D. silvestris będzie chodzić tam iz powrotem po swoim tokowisku, machając skrzydłami, aby zachęcić samice do wejścia na jego terytorium. Muchy mają ostry wzrok, dzięki czemu samica może być wizualnie informowana przez specyficzne dla gatunku wzory pigmentów samca, aby określić, czy należą do tego samego gatunku. Samiec zachowuje się agonistycznie w stosunku do każdego owada, który dostanie się na jego tokowisko, więc gdy zbliży się do niego samica D. silvestris , będzie zachowywał się agresywnie, dopóki nie będzie w stanie ustalić jej tożsamości.
Zaloty
W pierwszym etapie zalotów jedna z płci rozkłada skrzydła na boki i wielokrotnie macha nimi w powietrzu na kształt koła; następnie samiec stoi przed samicą. Gdy staną naprzeciw siebie, samica użyje swoich nóg, by go ciąć, a on zmieni się, okrążając ją. W końcu stanie za nią i umieści głowę pod jej skrzydłami na 1,2 sekundy, po czym zacznie wydawać dźwięki, wibrując bocznie wysuniętymi skrzydłami. Oprócz wydawania prostych pieśni zalotnych poprzez wibrowanie skrzydłami, samiec będzie wydawał mruczące dźwięki o niskiej amplitudzie, kołysząc brzuchem. Następnie samiec D. silvestris głaszcze nastroszoną piszczelową przednią łapę po brzuchu samicy, aby ją pobudzić. Następnie spróbuje zapłodnić samicę, przesuwając czubkiem brzucha w kierunku jej genitaliów.
Dodatkowe 20–30 włosia piszczelowego znalezione u samców D. silvestris znajdujących się w populacjach północnych i wschodnich Hawajów jest drugorzędną cechą płciową i wskazuje na wpływ doboru płciowego . Ponieważ wyspa Hawaje ma mniej niż 500 000 lat, te dodatkowe włosie może reprezentować stosunkowo nowe fizyczne ulepszenie w zalotach, wywodzące się z przodkowej cechy posiadania tylko dwóch rzędów włosia. Samice z populacji pochodnych (na północy i wschodzie) będą kojarzyć się z samcami zarówno z populacji pochodnych, jak i przodków. W przeciwieństwie do tego samice z populacji przodków (na południu i zachodzie) nie będą kojarzyć się z samcami z populacji pochodnych, zamiast tego wybierają tylko samce z tylko dwoma rzędami włosia.
Plemniki samca będą przechowywane w spermatece samicy . Samica może z łatwością ponownie kojarzyć się w pary, jeśli zmniejszy się jej zapas plemników; kontrastuje to z dużą zmiennością sukcesu reprodukcyjnego samców, ponieważ wiele samców rzadko łączy się w pary, a niektóre mogą nawet pozostać dziewicami.
Koło życia
D. silvestris składają jaja na rozkładającej się lub fermentującej korze głównej rośliny żywicielskiej Clermontia , dużego, rozgałęzionego krzewu rozsianego po całym podszycie hawajskich lasów deszczowych. Odkładanie jaj występuje również na fermentującej korze Cyanea i Cheirodendron .
W przypadku samic etap poczwarki to moment, w którym rozpoczyna się rozwój jajników. Jajniki osiągają pełną dojrzałość dopiero po trzech tygodniach od przekwitnięcia . Żadna płeć nie jest w pełni dojrzała, gdy zamyka się z poczwarek. Samce dojrzewają wcześniej: około tygodnia po wycięciu, w którym to momencie ich plemniki są ruchliwe. Witelogeneza , czyli odkładanie się żółtka do komórki jajowej , jest niezbędna do dojrzewania jajników u samicy. Kiedy niedojrzała samica jest trzymana z dojrzałymi płciowo samcami, samica jest behawioralnie niewrażliwa na ich przejawy seksualne, jednak witelogeneza nastąpi około cztery dni wcześniej niż oczekiwano.
Zasoby żywności
Larwy i postacie dorosłe żywią się głównie fermentującą korą Clermontia ze względu na jej stosunkowo duże rozmiary w porównaniu z innymi hawajskimi lobelioidami . Główną rośliną żywicielską przodków członków plantibia jest Clermontia , z gatunkami pochodnymi, takimi jak D. silvestris, ewoluującymi, aby żerować na Cyanea i Cheirodendron , innych roślinach kwitnących, na których samice składają jaja. Te substraty roślinne często znajdują się w gęstym podszyciu hawajskich lasów deszczowych, pod tokowiskami.
Wrogowie
Vespula pensyIvanica , gatunek yellowjacket , jest inwazyjny na Hawajach i żeruje na D. silvestris i innych przedstawicielach Drosophila , co powoduje znaczny spadek populacji. Inne drapieżniki obejmują owadożerne ptaki endemiczne dla Hawajów, takie jak kanapki Chasiempsis .
Ochrona
D. silvestris i inne muchy w hawajskich lasach deszczowych są wrażliwe na utratę siedlisk z powodu zmian klimatu . Utrata siedlisk spowodowana utratą endemicznej fauny w miarę stałego wzrostu temperatur może wpłynąć na rozmieszczenie i przeżywalność tych much, które już są rzadkie i spadają. Utrata siedlisk może być dodatkowo pogłębiona przez wyręb, rolnictwo i inne praktyki człowieka, które niszczą naturalny teren. Zdziczałe świnie, kozy i inne ssaki zjadają rośliny żywicielskie, takie jak Clermontia , i depczą teren, zagrażając siedliskom i źródłom pożywienia tych much. Ponadto deptanie terenu stwarza sprzyjające warunki glebowe do rozmnażania się inwazyjnych gatunków roślin, które mogą konkurować z gatunkami rodzimymi. D. silvestris i inne muchy z obrazkami wchodzą w interakcje z roślinami żywicielskimi i innymi organizmami w hawajskich lasach deszczowych, co czyni je pomocnymi w mierzeniu stanu ekosystemu.