Ferugliotherium

Ferugliotherium
Przedział czasowy: późna kreda ( kampan — mastrycht )
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: struny
Klasa: ssaki
Rodzina: † Ferugliotheriidae
Rodzaj:
† Ferugliotherium Bonaparte , 1986
Gatunek:
† F. Windhauseni
Nazwa dwumianowa
† Ferugliotherium windhauseni
Bonaparte, 1986
Synonimy
  • Vuceticchia gracilis Bonaparte, 1990

Ferugliotherium to rodzaj ssaków kopalnych z rodziny Ferugliotheriidae z okresu kampanu i / lub mastrychtu ( późna kreda ; około 70 milionów lat temu) w Argentynie. Zawiera jeden gatunek, Ferugliotherium windhauseni , który został po raz pierwszy opisany w 1986 roku. Chociaż pierwotnie interpretowano go na podstawie pojedynczego brachydonta ( niskokoronowanego ) trzonowca jako członka Multituberculata , wymarłej grupy małych ssaków podobnych do gryzoni, został uznany za spokrewniony z hypsodontem (wysokokoronowanym) Sudamericidae po odkryciu dodatkowego materiału na początku lat 90. Po opisaniu szczęki sudamericidae Sudamerica w 1999 r., zwierzęta te (zwane łącznie Gondwanatheria ) nie były już uważane za wieloguzkowce, a kilka skamieniałości, które wcześniej uważano za Ferugliotherium , przypisano zamiast tego nieokreślonym wieloguzkowcom. Od 2005 r. związek między gondwanatherami a wieloguzkowcami ponownie zyskał poparcie. Blisko spokrewnione zwierzę, Trapalcotherium , zostało opisane w 2009 roku na podstawie pojedynczego zęba.

Około dwudziestu zębów i fragment szczęki zostały skierowane do Ferugliotherium , ale przypisanie wielu z nich jest kontrowersyjne lub zostało zastąpione. Górne i dolne siekacze są długie i podobne do gryzoni oraz mają szkliwo tylko po jednej stronie korony. Na fragmencie żuchwy widać, że zębodoł dolnego siekacza był bardzo długi, sięgał poniżej czwartego zęba przedtrzonowego (p4). W tym fragmencie zachowana jest p4. Ma kształt ostrza i przypomina wieloguzkowce p4. Jednak określenie tej skamieniałości jako Ferugliotherium jest kwestionowane. Tożsamość kilku dodatkowych izolowanych zębów przedtrzonowych przypisanych do Ferugliotherium , z których niektóre przypominają wieloguzkowce, jest również niepewna. Pierwszy dolny molariform ( ząb trzonopodobny; mf1) jest znany z czterech przykładów, z których dwa zostały pierwotnie zidentyfikowane jako górne zęby trzonowe innego gatunku ( Vucetichia gracilis ), który jest obecnie uważany za synonim Ferugliotherium . Noszą dwa podłużne rzędy trzech lub czterech guzków oraz poprzeczne grzbiety i bruzdy. Pojedynczy przykład każdego drugiego dolnego (mf2) i pierwszego górnego trzonokształtnego (MF1) pokazuje, że zęby te miały również podłużne rzędy guzków oraz poprzeczne bruzdy i grzebienie, ale mf2 miał tylko dwa lub może trzy guzki w rzędzie, a MF1 miał trzy rzędy podłużne.

Chociaż zęby Ferugliotherium są znacznie niżej koronowane niż u Sudamericidae, mają zasadniczo podobny wzór na powierzchni okluzyjnej (żującej) mf1 i mf2, podobne siekacze, ruch szczęki do tyłu podczas żucia i szkliwo z małymi pryzmatami . Uważa się, że Ferugliotherium było małym zwierzęciem o masie ciała około 70 g (2,5 uncji) i mogło zjadać owady i materiał roślinny. Jego szczątki znaleziono w dwóch formacjach geologicznych południowej Argentyny, gdzie jest częścią fauny ssaków, która obejmuje również sudamericidae Gondwanatherium i różne dryolestoidy .

Taksonomia

Ferugliotherium windhauseni zostało nazwane w 1986 roku przez argentyńskiego paleontologa José Bonaparte na podstawie jednego drugiego dolnego zęba trzonowego (m2) z późnokredowej formacji Los Alamitos w Argentynie. Zarówno nazwa rodzajowa , Ferugliotherium , jak i nazwa specyficzna , windhauseni , honorują geologów, którzy studiowali geologię Patagonii : odpowiednio Egidio Feruglio i Anselmo Windhausen. Bonaparte stworzył nową rodzinę , Ferugliotheriidae , dla nowego gatunku i wstępnie przypisał ją do Multituberculata , wymarłej grupy ssaków, która była zróżnicowana w późnej kredzie, głównie na kontynentach północnych ( Laurasia ). W kolejnych latach kolejne znaleziska pozwoliły na bardziej pewne przypisanie do Multituberculata. W 1990 roku Bonaparte opisał Vuceticchia gracilis na podstawie tego, co zinterpretował jako dwa górne zęby trzonowe krewnego Gondwanatherium z rzędu Gondwanatheria , małej grupy ssaków, która była wówczas znana tylko z argentyńskich skamieniałości i uważana za spokrewnioną z xenarthrans jako część obecnie odrzuconej grupy o nazwie Paratheria . Nazwa rodzajowa Vucetichia upamiętnia argentyńskiego paleontologa Guiomara Vuceticha, a nazwa specyficzna gracilis (łac. „smukły”) odnosi się do niewielkich rozmiarów zwierzęcia.

Jednak w 1990 roku David W. Krause i Bonaparte argumentowali, że Gondwanatheria, w tym Ferugliotherium (rodzina Ferugliotheriidae), Gondwanatherium i Sudamerica (rodzina Sudamericidae ), powinna być umieszczona w Multituberculata. Dwa lata później Krause, Bonaparte i Zofia Kielan-Jaworowska opisali dodatkowy materiał Ferugliotherium (który wstępnie umieścili w wieloguzkowcowym podrzędzie Plagiaulacoidea) i zasugerowali, że rzekome górne zęby trzonowe Vucetichia były w rzeczywistości mocno startymi pierwszymi dolnymi trzonowcami (mf1) Ferugliotherium . W 1993 Krause opisał nienoszony mf1 Ferugliotherium i potwierdził, że Vucetichia była wzorowana na zużytych okazach Ferugliotherium i dlatego była synonimem tego ostatniego. W tym samym roku on i Bonaparte ponownie argumentowali, że Ferugliotherium , Gondwanatherium i Sudamerica utworzyły blisko spokrewnioną grupę wieloguzkowców, którą nazwali nadrodziną Gondwanatherioidea. Kielan-Jaworowska i Bonaparte opisali fragment żuchwy z podobnym do wieloguzkowatego dolnym czwartym przedtrzonowcem (p4) z Los Alamitos w 1996 roku i wstępnie zidentyfikowali go jako Ferugliotherium . Na podstawie cech morfologicznych fragmentu szczęki argumentowali, że gondwanatherianie nie byli blisko spokrewnieni z żadną inną grupą wieloguzkowcową iw konsekwencji umieścili ich we własnym podrzędzie Gondwanatheria.

W 1999 Rosendo Pascual i współpracownicy opisali szczękę Sudamerica . Ponieważ uważano, że niektóre cechy tej szczęki są niezgodne z tożsamością wieloguzkowcową, uznali gondwanatheres (w tym Ferugliotherium ) za Mammalia incertae sedis . Jednak w 2009 roku Yamila Gurovich i Robin Beck opowiedzieli się za bliskim związkiem między gondwanaterami (w tym Ferugliotherium ) a wieloguzkowcami. Kontrowersje wynikają częściowo z różnicy zdań co do przypisania dwóch górnych zębów przedtrzonowych i fragmentu szczęki opisanego przez Kielan-Jaworowską i Bonaparte w 1996 roku; Gurovich i Beck identyfikują je jako Ferugliotherium , podczas gdy Kielan-Jaworowska i inni uważają je za nieokreślone wieloguzkowce.

W 2000 roku odkryto kilku możliwych bliskich krewnych Ferugliotherium . Enigmatyczny ząb z paleogenu w Peru, LACM 149371 , został opisany w 2004 roku jako prawdopodobnie spokrewniony z rodziną Ferugliotheriidae. Kielan-Jaworowska i współpracownicy opisali p4 z formacji La Colonia (późna kreda Argentyny) jako nowy rodzaj wieloguzkowców, Argentodites , w 2007 roku, ale Gurovich i Beck zauważyli bliskie podobieństwa między tym p4 a p4 w możliwym fragmencie szczęki Ferugliotherium i zasugerował, że reprezentuje Ferugliotherium lub blisko spokrewniony gatunek. Pojedynczy mf1 z formacji Allen (późna kreda w Argentynie) został opisany jako inny rodzaj ferugliotheriida, Trapalcotherium , w 2009 roku.

Opis

Okazy z formacji Los Alamitos przypisane do Ferugliotherium
Próbka Organ Obecnie identyfikowany jako Ferugliotherium ? Długość (mm) Szerokość (mm) Wysokość (mm)
MACN Pv-RN 20 Prawy mf2 Tak ( holotyp ) 1,70 1,70 –
MACN Pv-RN 174 Lewy mf1 Tak ( holotyp Vuceticchia gracilis ) 2.20 1,60 –
MACN Pv-RN 175 Prawy mf1 Tak 2.10 1.40 –
MACN Pv-RN 248 Lewy MF1 Tak 2,50 1,70 –
MACN Pv-RN 249 dP2/dP3? Prawdopodobnie 1,50 0,70 –
MACN Pv-RN 250 dP2/dP3? Prawdopodobnie – – –
MACN Pv-RN 251 dp1/dp2/dp3? Prawdopodobnie 0,85 0,50 –
MACN Pv-RN 252 Dolny przedtrzonowiec? Nawet na pewno nie ssak – – –
MACN Pv-RN 253 Prawy mf1 Tak – 1,50 –
MACN Pv-RN 701A Lewy i1 Tak – 1.30 2.40
MACN Pv-RN 701B Lewy i1 Tak – – –
MACN Pv-RN 701C prawo i1 Tak – – –
MACN Pv-RN 702A I2 Tak – 1.10 1,50
MACN Pv-RN 702B I2 Tak – – –
MACN Pv-RN 702C I2 Tak – 0,90 1.20
MACN Pv-RN 702D I2 Tak – – –
MACN Pv-RN 970 (lub 254) prawo i1 Nie (w odniesieniu do Gondwanatherium ) ~ 40 (zepsuty) 3.1 6.3
MACN Pv-RN 975 Fragment zębowy z p4 Prawdopodobnie 4,8 (str. 4) 0,9 (p4) –
MLP 88-III-28-1 Lewy mf1 Tak 2.2 1.5 –

Ferugliotherium jest znane z pojedynczych zębów, z których przypisanie niektórych jest kontrowersyjne. Dokładnie opisano materiał z formacji Los Alamitos, która w większości znajduje się w Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (MACN) w Buenos Aires , z jednym zębem w Museo de La Plata (MLP) w La Plata w Argentynie ; chociaż istnieją dodatkowe skamieniałości Ferugliotherium z formacji La Colonia, nie zostały one szczegółowo opisane. Chociaż fragmentaryczny charakter znanych skamieniałości Ferugliotherium uniemożliwia dokładne określenie jego wzoru uzębienia , Gurovich zasugerował, że miał jeden siekacz (prawdopodobnie dwa w górnej szczęce), żadnych kłów , jeden lub dwa zęby przedtrzonowe i dwa zęby trzonowe na każdym stronie dolnej i górnej szczęki. Jednak na podstawie porównań z Sudamerica , o którym wiadomo, że miał cztery dolne trzonowce (zęby trzonopodobne, przedtrzonowe lub trzonowe) w dolnej szczęce, Pascual i Ortiz-Jaureguizar zasugerowali w 2007 r., że Ferugliotherium mogło mieć również cztery dolne zęby trzonowe.

Ferugliotherium było znacznie mniejsze niż sudamericidae Gondwanatherium i Sudamerica , a jego masę ciała szacuje się na około 70 g (2,5 uncji). W przeciwieństwie do hipsodontów (wysokokoronowanych) sudamericidae, Ferugliotherium ma brachydontowe (niskokoronowane) trzonowce, które są podtrzymywane przez co najmniej dwa korzenie, a nie jeden masywny. Kierunek zużycia zębów wskazuje, że wszystkie Ferugliotherium , Gondwanatherium i Sudamerica miały palinalny ruch szczęki (tj. dolna szczęka cofała się podczas mocnego żucia) - cecha, która poza tym występuje tylko u wieloguzkowców wśród ssaków.

siekacze

Z formacji Los Alamitos znane są trzy fragmentaryczne dolne siekacze Ferugliotherium (MACN Pv-RN 701A, 701B i 701C). Inny siekacz, MACN Pv-RN 970, został przypisany Ferugliotherium przez Bonaparte w 1990 roku, ale jest znacznie większy niż pozostałe trzy siekacze, które poza tym są podobne, i prawdopodobnie zamiast tego reprezentuje Gondwanatherium . Zachowały się tylko czubki trzech siekaczy. Są poprzecznie ściśnięte, a ich szerokość szacowana jest na 1,3 mm, a wysokość na 2,4 mm w 701A. Strona środkowa (w kierunku środka jamy ustnej) jest płaska, ale strona boczna (w kierunku boków) jest wypukła. Szkliwo występuje tylko na dolnej (brzusznej) stronie. Na czubku występuje duża powierzchnia zużycia, tworząca kąt około 35° z brzegiem brzusznym w 701A. Trzy fragmenty siekaczy są identyfikowane jako Ferugliotherium ze względu na ich rozmiar i pochodzenie oraz obecność ograniczonego pasma szkliwa. Wykazują cechy, takie jak kompresja boczna, ostry kąt na końcu, mała krzywizna i nieregularny przekrój poprzeczny, które zwykle obserwuje się w dolnych, a nie górnych siekaczach u ssaków z siekaczami leżącymi, takich jak gryzonie i taeniolabidoidalne wieloguzkowce .

Uważa się, że cztery okazy (MACN Pv-RN 702A do 702D) reprezentują drugie górne siekacze (I2) Ferugliotherium . 702A (wysokość 1,5 mm; szerokość 1,1 mm) i 702B są nieco większe niż 702C (wysokość 1,2 mm; szerokość 0,9 mm) i 702D. Mniejsze siekacze nie mogą być siekaczami bocznymi (I3), ponieważ powierzchnia ścieralna 702C jest silniejsza niż można by oczekiwać w przypadku I3; dlatego wszystkie cztery górne siekacze są identyfikowane jako środkowe siekacze (I2). Aby wyjaśnić różnicę wielkości, Krause i współpracownicy zasugerowali, że Ferugliotherium ma zmienną wielkość lub że mniejsze siekacze były mlecznymi prekursorami większego zęba stałego. Uznali za mniej prawdopodobne występowanie wielu gatunków z podobnymi siekaczami. Górne siekacze mają szkliwo tylko po stronie grzbietowej. Faseta starta na wierzchołku zachowała się tylko w 702C, tworząc kąt 52° ze stroną grzbietową i jest bardziej wklęsła niż fasetka w dolnych siekaczach. 702A-D są rozpoznawalne jako siekacze górne, ponieważ mają mniej ostry kąt na końcu i są mniej ściśnięte bocznie, bardziej zakrzywione i eliptyczne w przekroju.

Siekacze Ferugliotherium i Gondwanatherium mają podobny ogólny kształt i mają wspólny ograniczony pas szkliwa - cechę, która poza tym występuje tylko u wieloguzkowców wśród ssaków mezozoicznych. Siekacze Sudamerica są również podobne.

Żuchwa z dolnym przedtrzonowcem

MACN Pv-RN 975, fragment żuchwy ( żuchwy) z zachowaniem jednego zęba przedtrzonowego, został odkryty w 1991 roku i wstępnie zidentyfikowany jako Ferugliotherium przez Kielan-Jaworowską i Bonaparte w 1996 roku, ale to przypisanie pozostaje kontrowersyjne. Słabo zachowany i wytarty ząb przedtrzonowy ma kształt ostrza, przypominający wieloguzkowate czwarte przedtrzonowce dolne (p4). Przedtrzonowiec ma 4,8 mm długości i ma osiem słabych wypukłości zarówno po stronie wargowej (w kierunku warg), jak i językowej (w kierunku języka). Po stronie wargowej cztery grzbiety z tyłu są szerzej rozstawione niż cztery z przodu. Tylne i przednie brzegi zęba są równoległe i nie ma małego guzka po stronie wargowej. Istnieją dwa korzenie; ten z przodu jest większy niż ten z tyłu i ma bruzdę. Dolną granicę pokrywy emalii wyznaczają dwa półkoliste występy emalii z przodu, natomiast z tyłu występuje tylko jeden taki występ. Swoim rozmiarem, liczbą grzbietów i najwyraźniej większą długością niż wysokością różni się od wszystkich znanych wieloguzkowców pierwszego, drugiego i trzeciego dolnego przedtrzonowca, co wskazuje, że jest to p4.

Sama kość zębowa (kość żuchwy) jest mocna i krótka. Oś długości p4 tworzy kąt około 58° z osią długości kości szczęki. Kość jest wklęsła po stronie językowej, ale wypukła po stronie wargowej. Istnieje diastema (przerwa) między p4 a siekaczem, który znajdowałby się przed nim, jak w szczęce Sudameryki . Gurovich oszacował długość diastemy na 2,5 mm. Okrągły otwór bródkowy (otwór po stronie wargowej kości szczęki) o średnicy 0,7 mm znajduje się około 0,8 mm poniżej grzbietowej krawędzi kości i 1,5 mm przed p4. Chociaż sam siekacz nie jest zachowany, jego zębodoł (obudowa korzenia) jest częściowo zachowany. Podobnie jak w Sudamerica , rozciąga się daleko w kość zębową, przechodząc poniżej p4. Pęcherzyk ma szerokość 1,5 mm poniżej przedniego korzenia p4 i 1,4 mm z tyłu fragmentu szczęki. Chociaż nie można określić wysokości zębodołu, ponieważ dolna strona jest odłamana, siekacz musiał być dość głęboki.

Kiedy odkryto, że Sudamerica ma cztery zęby trzonopodobne i nie przypomina ostrza przedtrzonowca w dolnej szczęce, Pascual, Kielan-Jaworowska i współpracownicy usunęli MACN Pv-RN 975 z Ferugliotherium , które, jak sądzili, miało taką samą formułę dentystyczną jak jego odpowiednik gondwanathere Sudamerica i zamiast tego zidentyfikował go jako nieokreślony wieloguzkowiec. Pascual i współpracownicy argumentowali, że zęby trzonopodobne, jakie widziano w Sudameryce , nie mogły wyewoluować z podobnego do ostrza p4 Ferugliotherium i że jest mało prawdopodobne, aby w Sudameryce dodano dodatkowe zęby trzonowe . W 2004 i 2007 roku Kielan-Jaworowska i współpracownicy połączyli zębówkę z podrzędem wieloguzkowcowym „ Plagiaulacida ”, ponieważ p4 jest prostokątny w widoku wargowym, a nie zakrzywiony, jak w podrzędzie Cimolodonta . Ta cecha została również wykorzystana do odróżnienia MACN Pv-RN 975 od pojedynczego p4 przypisanego do Argentodites , który został wstępnie umieszczony w Cimolodonta.

Z drugiej strony Gurovich, Guillermo Rougier i współpracownicy utrzymują, że zęby zębowe można odnieść do Ferugliotherium i że p4 Argentodites i MACN Pv-RN 975 są bardzo podobne. Wyrostek zębodołowy MACN Pv-RN 975 pasuje rozmiarem do dolnych siekaczy przypisywanych Ferugliotherium , a podobny do ostrza ząb przedtrzonowy ma rozmiar oczekiwany u zwierzęcia z trzonowcami wielkości zębów Ferugliotherium . Jeśli zęby i zęby przedtrzonowe (których identyfikacja była podobnie kontrowersyjna; patrz poniżej) nie należą do Ferugliotherium , to według Gurovicha i Becka formacja Los Alamitos zawierałaby dwa ssaki ( Ferugliotherium i wieloguzkowce) podobne pod względem wielkości i morfologii oraz dlatego przypuszczalnie zajmują podobne nisze ekologiczne — i jedna z nich byłaby reprezentowana tylko przez trzonowce i siekacze, a druga tylko przez zęby przedtrzonowe i fragment szczęki wśród dostępnych skamielin. Ponadto zauważyli, że przejście od przedtrzonowców podobnych do ostrzy do trzonokształtnych faktycznie zaobserwowano w zapisie kopalnym wymarłych sthenurine , a pierwszy trzonokształtny w Sudameryce i Gondwanatherium jest bocznie ściśnięty, co sugeruje, że mógł pochodzić z ostrza -jak ząb Gurovich i Beck przypisali różnicę w kształcie między MACN Pv-RN 975 a Argentodites p4s intensywnemu zużyciu tych pierwszych i zasugerowali, że oba są na tyle podobne, że prawdopodobnie reprezentują co najmniej blisko spokrewnione gatunki.

Inne zęby przedtrzonowe

Krause i współpracownicy zidentyfikowali pojedynczy ząb, MACN Pv-RN 251, jako możliwy mleczny przedni (tj. nie p4 lub dp4, liściasta wersja p4) dolny przedtrzonowiec Ferugliotherium . Jest malutki, ma długość 0,85 mm i szerokość 0,5 mm (przy założeniu prawidłowego ustawienia zęba). Posiada dwa ząbki (małe wypustki) na czubku korony - jeden wokół środka korony, a drugi na miejscu, które może znajdować się z tyłu korony, gdzie jest najwyższa. Dwa wydatne grzbiety schodzą z każdego ząbkowania w kierunku przodu w dół po bokach zęba. Nie zachowały się żadne korzenie, ale zaokrąglona powierzchnia dolnej strony zęba sugeruje, że mogły ulec resorpcji, co wskazywałoby na to, że ząb jest liściasty. Krause i współpracownicy zasugerowali, że ząb mógł być najbardziej wysuniętym przedtrzonowcem, zarówno mlecznym, jak i stałym. Jednak Kielan-Jaworowska i Bonaparte napisali, że ten ząb nie pasuje do częściowej szczęki MACN Pv-RN 975, która nie ma pęcherzyków przed p4, a Pascual i współpracownicy zgodzili się w 1999 r., że ząb prawdopodobnie nie należy do Ferugliotherium .

Bonaparte zidentyfikował inny ząb, MACN Pv-RN 252, jako możliwy dolny przedtrzonowiec Ferugliotherium w 1990 roku, ale ta skamielina jest bardzo fragmentaryczna i według Krause i współpracowników nie można nawet udowodnić, że jest to ząb ssaka.

Krause i współpracownicy zidentyfikowali dwa zęby, MACN Pv-RN 249 i 250, jako przedtrzonowce górne przedtrzonowe. 249 posiada dwa podłużne rzędy guzków. Jeden rząd (rząd A; prawdopodobnie językowy) zawiera cztery guzki, drugi (rząd B) zawiera co najmniej dwa, ale jest uszkodzony. W rzędzie A znajdują się trzy grzbiety (z przodu, pośrodku i z tyłu) rozciągające się od czubka podstawy każdego guzka. Drugi i trzeci guzek są największe i najdalej od siebie oddalone. W rzędzie B jeden guzek ma trzy grzbiety, z których jeden rozciąga się w kierunku drugiego guzka w rzędzie, a dwa pozostałe w kierunku rzędu A), a drugi wierzchołek jest uszkodzony. 250 jest bardziej fragmentaryczny, ale ma co najmniej pięć guzków i może reprezentować tę samą pozycję zęba co 249, chociaż pochodziłby z przeciwnej strony ust. Zbadano mikrostrukturę szkliwa tego zęba. Przy szerokości około 55 μm w pobliżu wierzchołka guzka szkliwo jest cienkie. Pryzmaty emalii są proste, małe i zaokrąglone, a między pryzmatami jest mało materiału. Małe, zaokrąglone graniastosłupy są również widoczne w Gondwanatherium , Sudamerica i innych gondwanaterach, ale u kilku wieloguzkowców. Nawet w tych wieloguzkowcach, które mają małe pryzmaty, osłona pryzmatu jest zamknięta, ale osłonka jest niekompletna w Gondwanatherium i prawdopodobnie Ferugliotherium .

Krause i współpracownicy napisali, że te dwa zęby przypominają wieloguzkowe przednie górne zęby przedtrzonowe z liściastych liściastych, zwłaszcza drugi i trzeci przedtrzonowiec (P2 i P3), i wykorzystali to jako jeden z argumentów za identyfikacją Ferugliotherium jako wieloguzkowca. Jednak, podobnie jak w przypadku zębowego MACN Pv-RN 975, dwa górne przedtrzonowce zostały wykluczone z Ferugliotherium i zidentyfikowane jako wieloguzkowce przez Kielan-Jaworowską i współpracowników po odkryciu szczęki Sudamerica . Gurovich nadal identyfikuje je jako Ferugliotherium na podstawie ich wielkości i pochodzenia oraz innych podobieństw między Ferugliotherium a wieloguzkowcami.

Dolne trzonowce

Z formacji Los Alamitos znanych jest pięć domniemanych niższych trzonowców Ferugliotherium (MACN Pv-RN 20, 174, 175 i 253 oraz MLP 88-III-28-1). Zęby te obejmują holotypy Ferugliotherium windhauseni (MACN Pv-RN 20, jedyny drugi dolny molariform lub m2) i Vucetichia gracilis (MACN Pv-RN 174).

Najlepiej zachowanym mf1 jest MLP 88-III-28-1. Korona jest niezużyta i kompletna oraz nie ma korzeni, co sugeruje, że ząb nie wyrznął jeszcze w chwili śmierci właściciela. Krause, który jako pierwszy opisał ząb w 1993 roku, zidentyfikował go jako prawy trzonowiec, ale późniejsze odkrycie szczęki Sudamerica wyjaśniło , że Ferugliotherium molariforms zostało odwrócone, a MLP 88-III-28-1 faktycznie pochodzi z lewej strony stronie szczęki. Ząb ma 2,2 mm długości i 1,5 mm szerokości. Korona jest mniej więcej prostokątna, z zaokrąglonymi rogami i ma dwa podłużne rzędy guzków. Rząd językowy składa się z czterech guzków, które są mniejsze i niższe niż trzy guzki wargowe. Guzki w tym rzędzie stają się mniejsze i niższe od przodu do tyłu. Dwa grzbiety schodzą od czubka każdego guzka do strony językowej i wargowej. Grzbiety wargowe na pierwszym i czwartym guzku sięgają tylko podstawy guzka, ale te na drugim i trzecim guzku łączą się z grzbietami opadającymi z pierwszego i drugiego guzka wargowego. W pierwszych trzech guzkach grzbiet językowy rozciąga się w pobliżu krawędzi językowej zęba, a następnie odwraca się do tyłu; koniec grzbietu jest językowy do następnego wierzchołka. W czwartym guzku grzbiet prawie nie rozciąga się do tyłu, ale raczej do wargi, tworząc tylną krawędź zęba i łącząc grzbiet opadający od ostatniego guzka wargowego. Rząd guzków wargowych obejmuje trzy większe guzki, z których każdy ma dwa grzbiety, które schodzą językowo do doliny między dwoma rzędami guzków. Przedni grzbiet każdej pary kończy się w centralnej dolinie, a tylny grzbiet łączy grzbiet z guzka językowego. Wzór grzbietu powoduje obecność trzech poprzecznych bruzd między głównymi guzkami.

Inny mf1, MACN Pv-RN 253, jest prawie nienoszony, ale uszkodzony: zachowały się tylko dwa przednie guzki językowe i dwa pierwsze guzki oraz część trzeciego w rzędzie wargowym. Ten ząb jest podobny do MLP 88-III-28-1 pod każdym względem. Jednak Gurovich sugeruje, że może to być również m2. MACN Pv-RN 174, który jest mocno zużyty, oraz MACN Pv-RN 175, który nie tylko jest mocno zużyty, ale także przeszedł poważne ścieranie, zostały pierwotnie zidentyfikowane jako górne zęby trzonowe Vucetichia gracilis przez Bonapartego w 1990 r. Korzenie MACN Pv -RN 174 są zachowane; z przodu iz tyłu zęba znajduje się para korzeni, które są zrośnięte u podstawy. Ma małe emaliowane pryzmaty. Krause i współpracownicy zasugerowali w 1992 r., że 174 i 175 były mf1 Ferugliotherium na podstawie podobieństw z 253, a Krause potwierdził to w 1993 r., opisując kompletny mf1 MLP 88-III-28-1. Spokrewniony rodzaj ferugliotheriid Trapalcotherium jest znany z jednego mf1, który jest podobny do Ferugliotherium mf1s, ale różni się niektórymi szczegółami morfologicznymi (patrz Trapalcotherium : Relationships ).

Holotyp, MACN Pv-RN 20, jest prawym mf2 zarówno według Krause i współpracowników (1992), jak i Gurovicha (2005), ale Gurovich uważał, że strona, którą Krause i współpracownicy uważali za językową, była stroną wargową i odwrotnie. Ta ostatnia interpretacja jest stosowana w poniższym opisie. Jest prawie kwadratowa, ale z przodu jest nieco węższa niż z tyłu. Wargowa strona zęba jest wyższa i mniej zniszczona niż strona językowa. Istnieją dwa rzędy guzków, a każdy guzek językowy jest połączony z każdym guzkiem wargowym szerokim grzebieniem, z jednym lub kilkoma dołkami pośrodku. Jeden z dwóch guzków wargowych mógł być podzielony na dwa mniejsze guzki. Oba grzbiety są oddzielone głęboką bruzdą. Pryzmaty szkliwa tego zęba są małe, podobnie jak pryzmy przedtrzonowca MACN Pv-RN 250.

Poprzeczne grzbiety między guzkami, jak widać u Ferugliotherium , są znane tylko u jednego wieloguzkowca, Essonodona , ale wzór grzbietu u Essonodona jest bardziej skomplikowany, a zwierzę nie ma wyraźnych bruzd u Ferugliotherium i różni się wieloma innymi cechami. Z drugiej strony ogólne wzory guzków i grzbietów są zasadniczo podobne u Ferugliotherium , Gondwanatherium i Sudamerica , co wskazuje, że te trzy są blisko spokrewnione.

Górne trzonowce

Pojedynczy ząb, MACN Pv-RN 248, jest obecnie identyfikowany jako górny trzonowiec Ferugliotherium . W 1992 Krause i współpracownicy oznaczyli go jako prawy MF1, ale Gurovich identyfikuje go jako lewy MF1 lub nawet prawy MF1. LACM 149371 , enigmatyczny ząb z paleogenu Santa Rosa w Peru, może przedstawiać górny trzonowiec zwierzęcia spokrewnionego z Ferugliotherium . Podobnie jak ten ostatni, ma guzki, które są ściśnięte od przodu do tyłu i są połączone ze środkiem korony niskimi grzebieniami.

MACN Pv-RN 248 jest nieco zniszczony i prawie prostokątny, ale nieco węższy z tyłu niż z przodu. Ząb ma trzy podłużne rzędy guzków. Rząd środkowy składa się z pięciu guzków, rząd wargowy (zakładając, że jest to lewy M1; jeśli jest z prawej strony, należy odwrócić „językowy” i „wargowy”) obejmuje dwa lub może trzy guzki, a rząd językowy zawiera prawdopodobnie cztery guzki. Rzędy językowe i środkowe rozciągają się na całej długości zęba, ale rząd wargowy jest krótszy i rozciąga się na około 70% długości. Rząd środkowy jest zorientowany ukośnie w stosunku do osi długości zęba, tak że zbiega się z rzędem językowym w kierunku tylnej części zęba. Brak przedniego kącika językowego zęba, ale wydaje się, że pierwsze guzki w rzędach językowym i środkowym są połączone dwoma grzbietami, jednym na przednim brzegu zęba i jednym z tyłu guzków. Pomiędzy dwoma wierzchołkami i łączącymi je grzbietami znajduje się głęboka fossa (niecka). Za tymi dwoma guzkami poprzeczna bruzda rozciąga się na szerokość zęba. Drugie guzki językowe i środkowe są również połączone grzebieniem, który jest nieco słabszy niż te łączące pierwsze guzki. Kolejna bruzda poprzeczna rozciąga się za drugimi guzkami i również oddziela drugi środkowy guzek od rzędu wargowego. Trzecia bruzda, za trzecim językowym i środkowym guzkiem, również oddziela pierwszy od drugiego guzka wargowego. Trzy grzbiety schodzą z czwartego guzka językowego: jeden łączy się z czwartym środkowym guzkiem, jeden kończy się na ślepo między czwartym guzkiem językowym i środkowym, a jeden łączy się z piątym środkowym guzkiem. Drugi guzek wargowy, który jest większy niż pierwszy, jest powierzchownie podzielony na dwa mniejsze guzki przez wgłębienie po jego stronie językowej. U podstawy guzków znajdują się pionowe bruzdy.

Zasięg i ekologia

Pozostałości Ferugliotherium pochodzą z dwóch formacji późnej kredy południowej Argentyny, formacji Los Alamitos i La Colonia . Te i formacja Allena (która dała Trapalcotherium ) są datowane na kampan (84–71 mln lat temu) i / lub mastrycht (71–66 mln lat temu), przedostatnie i ostateczne etapy kredy. Formacja La Colonia może być nieco młodsza od pozostałych dwóch, podczas gdy formacja Los Alamitos została uznana za kampańską i może być datowana na kampan lub mastrycht na podstawie palinologii . Formacja Allena jest prawdopodobnie mastrychtem, ale nie najnowszym mastrychtem.

Formacja Los Alamitos znajduje się w południowo-wschodniej prowincji Río Negro , w pobliżu miasta Cona Niyeu i prawdopodobnie została osadzona w środowisku bagiennym. W 1983 roku dał początek mezozoicznemu ssakowi znalezionemu w Argentynie, Mesungulatum houssayi i od tego czasu fauna ssaków powiększyła się do 14 gatunków. Większość z nich należy do archaicznej grupy ssaków Dryolestoidea , ale fauna obejmuje również gondwanathery Ferugliotherium i Gondwanatherium . Dryolestoidy Mesungulatum houssayi i Groebertherium novasi oraz dwa gondwanathery to najpowszechniejsze ssaki. Inne skamieliny znalezione w formacji Los Alamitos to ryby, żaby, żółwie, madtsoiid , dinozaury, takie jak Secernosaurus , ślimaki i inne bezkręgowce.

Wychodnie formacji La Colonia znajdują się w północno-środkowej prowincji Chubut , a skamieniałości ssaków pochodzą z doliny Mirasol Chico. Formacja obejmuje osady rzeczne (rzeczne), głębinowe i przybrzeżne, a fauna ssaków prawdopodobnie pochodzi z ujścia rzeki, równiny pływowej lub równiny przybrzeżnej. Formacja La Colonia zawiera również dryolestoidy, takie jak Coloniatherium i Reigitherium , a także ferugliotheriid i domniemane wieloguzkowce Argentodites . Ponadto formacja La Colonia dostarczyła skamieniałości szerokiej gamy innych zwierząt, w tym krokodyli, plezjozaurów , dwudysznych ( Ceratodus ) i dinozaurów (w tym karnotaura ).

Sudamericidae o wysokich koronach były prawdopodobnie roślinożercami, ale Ferugliotherium o niższych koronach było bardziej prawdopodobnie owadożercą lub wszystkożercą, podobnie jak podobne wieloguzkowce, takie jak Mesodma , który, jak się uważa, zjadał owady, inne stawonogi, nasiona i / lub orzechy. Mógł używać swoich siekaczy do gryzienia lub krojenia, a podobne do ostrza p4 mogło być również używane do krojenia twardych części roślin, takich jak nasiona. Wzory zużycia Ferugliotherium niezależnie sugerują, że zwierzę mogło zjeść trochę materiału roślinnego.

Cytowana literatura

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ferugliotherium&oldid=1140339703 ”