Catopsbaatar
|
Catopsbaatar Przedział czasowy: późna kreda ,
|
|
|---|---|
|
|
| Najbardziej kompletny szkielet (okaz PM120/107) pokazany z góry (po lewej, A) i z dołu (po prawej, B) w stanie zachowanym, z diagramami przedstawiającymi poszczególne kości Klasyfikacja | |
| naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | ssaki |
| Zamówienie: | † Multituberculata |
| Rodzina: | † Djadochtatheriidae |
| Rodzaj: |
† Catopsbaatar Kielan-Jaworowska , 1994 |
| Gatunek: |
† C. catopsaloides
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Catopsbaatar catopsaloides (Kielan-Jaworowska, 1974)
|
|
| Synonimy | |
|
|
Catopsbaatar to rodzaj wieloguzkowców , wymarły rząd ssaków podobnych do gryzoni . _ Żył na terenie dzisiejszej Mongolii w późnym kampanie epoki późnej kredy , około 72 milionów lat temu. Pierwsze skamieniałości zebrano na początku lat 70. XX wieku, a zwierzę nazwano nowym gatunkiem rodzaju Djadochtatherium w 1974 r., D. catopsaloides . Specyficzna nazwa odnosi się do podobieństwa zwierzęcia do rodzaju Catopsalis . Gatunek został przeniesiony do rodzaju Catopsalis w 1979 r. I otrzymał własny rodzaj ( Catopsbaatar , po grecku i mongolsku „widzialny bohater”) w 1994 r. Znanych jest pięć czaszek, jeden trzonowiec i jeden szkielet z czaszką; ostatni jest najbardziej kompletnym okazem rodzaju. Catopsbaatar był członkiem rodziny Djadochtatheriidae .
Czaszka Catopsbaatar miała do 70 mm (2,8 cala) długości i, podobnie jak u innych wieloguzkowców, proporcjonalnie duża. Zewnętrzny wygląd głów tych zwierząt mógł być podobny do głowy gryzoni. Czaszka była mocno osadzona i szeroka, z łukami jarzmowymi silnie rozszerzonymi na boki. Oczodoły były mniejsze i umieszczone dalej niż u ich krewnych, a pysk był bardziej wydłużony. Catopsbaatar miał półkoliste wypukłości po bokach czaszki, do których przyczepiały się mięśnie żuchwy. Żuchwa była mocna i bardzo wydłużona . Miał bardzo mocne siekacze i zęby policzkowe z wieloma guzkami (od których nazwano wieloguzkowce). Kości miednicy różniły się od kości innych wieloguzkowców tym, że nie były ze sobą zrośnięte. Catopsbaatar miał ostrogi na kostkach, podobnie jak u samca dziobaka i echidny , bez śladów kanału jadowego (obecnego u tego pierwszego).
Ostrogi Catopsbaatar i innych ssaków mezozoicznych mogły być używane do ochrony przed teropodami i innymi drapieżnikami. Uważa się, że wieloguzkowce rodziły żywe , a fakt, że miały włosy, wskazuje, że były homeotermiczne („stałocieplne”). Wieloguzkowce byłyby wszystkożerne ; Catopsbaatar miał potężne mięśnie szczęki, a jego siekacze były dobrze przystosowane do gryzienia twardych nasion, wykonując ruch żucia do tyłu. Uważa się, że wieloguzkowce miały rozłożystą postawę, a Catopsbaatar mógł skakać. Catopsbaatar znany jest z formacji Barun Goyot , której wiek szacuje się na około 72 miliony lat.
Taksonomia
W latach 1970 i 1971 Polsko-Mongolskie Ekspedycje Paleontologiczne zebrały skamieniałości ssaków z formacji Barun Goyot w obszarze Czerwonych Łóżek Hermiin Tsav (pisanym również jako „Khermeen Tsav”) na mongolskiej pustyni Gobi . Około 100 okazów, pozyskanych z czterech stanowisk, znajduje się w Polskiej Akademii Nauk w Warszawie. Dwie trzecie zebranych okazów to wieloguzkowce : wymarły rząd ssaków z uzębieniem przypominającym gryzonie , nazwany tak od licznych guzków (lub guzków ) na zębach trzonowych . W 1974 r. polska paleontolog Zofia Kielan-Jaworowska nazwała nowy gatunek mongolskiego wieloguzkowca rodzaju Djadochtatherium D. catopsaloides , z okazem ZPAL MgM-I/78 z polskiej kolekcji jako holotypem . Specyficzna nazwa odnosi się do podobieństwa zwierzęcia do północnoamerykańskiego gatunku Catopsalis joyneri , którego ewentualnego potomka uważała Kielan-Jaworowska. Okaz, pobrany w miejscowości Hermiin Tsav I, to prawie kompletna czaszka młodocianego z uszkodzonymi fragmentami czaszki. Kielan-Jaworowska zaliczyła do gatunku także inne okazy: uszkodzoną czaszkę bez żuchwy (ZPAL MgM−I/79, osobnik dorosły), czaszkę z częściową żuchwą (ZPAL MgM−I/80) oraz trzonowiec z fragmentem szczęki (ZPAL MgM−I/159 z Khulsan, jedyny okaz nie z miejscowości Hermiin Tsav I i II).
Kielan -Jaworowska i amerykański paleontolog Robert E. Sloan uznali rodzaj Djadochtatherium za młodszy synonim Catopsalis i stworzyli nową kombinację C. catopsaloides w 1979 roku . takson parafiletyczny (nienaturalna grupa gatunków), a C. catopsaloides wymagał własnej nazwy rodzajowej. Kielan-Jaworowska poszła za sugestią Simmonsa i Miao, przenosząc C. catopsaloides do własnego monotypowego rodzaju w 1994 roku, Catopsbaatar . Słowo catops pochodzi od greckiego katoptos („widoczny” lub „oczywisty”); baatar to po mongolsku „bohater”, a nazwa odnosi się do podobieństwa Catopsbaatar do rodzaju Catopsalis (jak ma to miejsce w przypadku nazwy specyficznej). Sama nazwa Catopsalis składa się z greckich słów oznaczających „widoczny” i „nożyce tnące” ( psalis ). Słowo baatar jest używane jako przyrostek w nazwach wielu rodzajów wieloguzkowców i nawiązuje do mongolskiej stolicy Ułan Bator , co samo w sobie oznacza „czerwony bohater”.
Później, w 1994 roku, Kielan-Jaworowska i rosyjski paleontolog Petr P. Gambaryan wspomnieli o kręgach ogonowych, które mogły należeć do Catopsbaatar ; to przypisanie jest niepewne, ponieważ zamiast tego mogą należeć do pokrewnego Tombaatar (nazwanego w 1997 r.). Czwarta czaszka (PIN 4537/4, młodociana), odkryta podczas ekspedycji radziecko-mongolskiej w 1975 r., została wspomniana przez Gambaryana i Kielan-Jaworowską w 1995 r. Kanadyjski paleontolog Phillip J. Currie znalazł nowy okaz Catopsbaatar podczas Dinosaurs of the Wyprawa Gobi, zorganizowana przez American Nomadic Expeditions Company. Znajdujący się w Mongolskiej Akademii Nauk w Ułan Bator jako PM120/107, ten najlepiej zachowany znany okaz składa się z kompletnej czaszki (która może być lekko spłaszczona) i częściowego szkieletu dorosłego osobnika. Okaz ma raczej kompletne przednie i tylne kończyny, które do tej pory były nieznane dla tego rodzaju i które na ogół rzadko są zachowane u wieloguzkowców. Jego biodro miednicy zostało skradzione i zniszczone przez ucznia podczas wycieczki po Muzeum Historii Naturalnej w Oslo , gdzie było przygotowywane w 2000 r. Okaz został opisany w 2002 r. przez Kielan-Jaworowską, norweskiego paleontologa Jørna Huruma , Currie i mongolskiego paleontologa Rinchena Barsbolda , który wspomniał również o innej czaszce (PIN 4537/5, młodociany) znalezionej podczas wyprawy w 1975 roku. Catopsalis joyneri , podstawa nazwy C. catopsaloides , została przeniesiona do nowego rodzaju Valenopsalis w 2015 roku.
Ewolucja
Catopsbaatar należał do rzędu Multituberculata, grupy w obrębie Allotheria (infraklasy ssaków poza Therią , grupy obejmującej współczesne łożyskowce i torbacze ). Wieloguzkowce charakteryzują się posiadaniem zębów przedtrzonowych i trzonowych z wieloma niskimi guzkami, ułożonymi w podłużnych rzędach. Są najbardziej znaną grupą ssaków z epoki mezozoicznej , kiedy dominowały dinozaury ; chociaż najwcześniejsze szczątki wieloguzkowców pochodzą z okresu jurajskiego , grupa znana jest dopiero z epoki eocenu (tym samym przeżywając wymieranie kredy i paleogenu ). Grupa mogła wyginąć z powodu konkurencji ze eutheryjskimi , takimi jak gryzonie. Wieloguzkowce były znane głównie z zębów i szczęk aż do lat dwudziestych XX wieku, kiedy to odkryto pełniejsze okazy - najpierw w Azji, a potem gdzie indziej. pozaczaszkowe (reszta szkieletu poza czaszką) pozostają rzadkie.
Kielan-Jaworowska pierwotnie sklasyfikowała Catopsbaatar jako członka rodziny wieloguzkowców Taeniolabididae w 1974 roku. W 1994 roku zasugerowała, że Djadochtatherium jest blisko przodków Catopsbaatar . Ona i Hurum nazwali nową rodzinę wieloguzkowców, Djadochtatheriidae (którą umieścili w nowym podrzędzie Djadochtatheria ) w 1997 roku. Rodzina obejmowała rodzaje Djadochtatherium , Catopsbaatar , Kryptobaatar i Tombaatar , wszystkie z pustyni Gobi. Rodzina różni się od innych wieloguzkowców (i innych ssaków) tym, że przednie brzegi pyska zlewały się z łukami jarzmowymi (kościami policzkowymi), nadając pyskowi kształt trapezu , patrząc z góry. Ogólnie rzecz biorąc, inne ssaki mają pyski, których boczne krawędzie są zakrzywione do wewnątrz przed łukami jarzmowymi. Kielan-Jaworowska i Hurum zrewidowali wyższe stopnie w obrębie Multituberculata w 2001 roku, zastępując podrząd Djadochtatheria nadrodziną Djadochtatherioidea (umieszczoną w podrzędzie Cimolodonta ).
Poniższy kladogram przedstawia rozmieszczenie Catopsbaatar wśród innych wieloguzkowców według Kielan-Jaworowskiej i Hurum, 1997:
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Opis
Czaszka
Najbardziej kompletna czaszka Catopsbaatar (okaz PM 120/107) ma 63 mm (2,5 cala) długości i 55 mm (2,2 cala) szerokości, z dolną szczęką o długości 41 mm (1,6 cala). Dla porównania, czaszka młodocianego holotypu (ZPAL MgM-I/78) ma około 53 mm (2,1 cala) długości i 56 mm (2,2 cala) szerokości, z dolną szczęką o długości 35 mm (1,4 cala). Największa dorosła czaszka (ZPAL MgM-I/79) ma 70 mm (2,8 cala) długości, ale ponieważ jest niekompletna, jej inne wymiary są nieznane. Catopsbaatar był większy niż jego krewni, Kryptobaatar i Djadochtatherium . Wieloguzkowce miały stosunkowo duże czaszki i krótkie szyje; ich czaszki były proporcjonalnie dłuższe i szersze niż czaszki podobnych rozmiarów gryzoni i torbaczy. Zewnętrzny wygląd ich głów mógł być podobny do wyglądu gryzoni.
Czaszka Catopsbaatar była mocno osadzona, z szerokim marginesem z przodu. Był krótszy wzdłuż linii środkowej niż po bokach, ponieważ grzebień karkowy z tyłu głowy zakrzywiał się do wewnątrz pośrodku, tworząc wgłębienie na tylnym brzegu czaszki, patrząc z góry. Łuki jarzmowe były silnie rozszerzone na boki, a szerokość czaszki (w poprzek łuków) wynosiła około 85 procent długości czaszki. Przednie oczodoły ( oczodoły) znajdowały się dalej niż u innych djadochtatheriidów, co skutkowało bardziej wydłużonym pyskiem (65 procent długości czaszki) i mniejszymi oczodołami. Kość przedszczękowa (przednia kość górnej szczęki) rozciągała się na mniej niż dwie trzecie długości pyska przed oczami, krótsza niż u Kryptobaatara . Kość przedszczękowa składała się z części twarzy i podniebienia; djadochtatheriids miał grzbiet przedszczękowy na granicy między nimi (widoczny, gdy patrzy się na czaszkę od dołu). Część podniebienna kości przedszczękowej była wklęsła, z wieloma przypadkowo ułożonymi otworami odżywczymi . Kość nosowa , która tworzyła górną część pyska, była stosunkowo szeroka (rozszerzająca się ku tyłowi), a jej przód pokryty był nieregularnie rozmieszczonymi otworami naczyniowymi. Szew między kośćmi nosowymi i czołowymi był mniej skierowany do przodu w środku niż szew u krewnych Catopsbaatara .
Szczęka (główna część górnej szczęki) była rozległa i tworzyła większą część boku pyska . Zawierał wszystkie górne zęby, z wyjątkiem siekaczy . Otwory podoczodołowe (otwory w dolnej przedniej części szczęki) były u niektórych okazów przypominające szczeliny, a u innych zaokrąglone, a ich liczba wahała się od jednego do trzech. Jedną z najbardziej charakterystycznych cech twarzy Catopsbaatar był bardzo duży przedni grzbiet jarzmowy po bokach górnej szczęki (miejsce przyczepu mięśni żuchwy). Był znacznie wyższy niż u innych djadochtatheriidów, z wyjątkiem Djadochtatherium , od którego różnił się tym, że grzbiet był raczej półkolisty niż z grubsza trapezoidalny (inne rodzaje mają grzbiety eliptyczne). Przednia krawędź przedniego grzbietu jarzmowego była pogrubiona, co powodowało wybrzuszenie na bocznej krawędzi pyska, patrząc z boku iz góry. Dolna część szwu między szczęką a kością łuskową rozciągała się wzdłuż tylnej granicy przedniego grzbietu jarzmowego. Większość podniebienia tworzyły procesy podniebienne szczęki. Główny otwór podniebienny miał płytkie rowki rozciągające się do przodu. Podpalatynowy torus (kościsty występ na podniebieniu) Catopsbaatar był mniej widoczny niż Tombaatar . Kość czołowa była duża i tworzyła większą część stropu czaszki. Szew między kośćmi czołowymi i ciemieniowymi tworzył pośrodku część w kształcie litery U, która była skierowana do tyłu - podobnie jak w Kryptobaatar , ale mniej głęboka, z mniejszymi strukturami w kształcie litery U po bokach. Różniło się to od Djadochtatherium , które miało węższy szew w kształcie litery V między kośćmi czołowymi i ciemieniowymi.
Pośredni grzbiet jarzmowy na kości łuskowatej (również do mocowania mięśni szczęki) był znacznie mniejszy i niższy niż przedni grzbiet jarzmowy przed nim. Catopsbaatar różnił się od innych djadochtatheriidów tym, że grzbiet pośredni stykał się przednią krawędzią z grzbietem przednim. Tylny grzbiet jarzmowy w dolnej części kości łuskowatej był najsłabszy z trzech grzbietów i odznaczał się jedynie zagłębieniem. Wyrostki zaoczodołowe za oczodołem na kości ciemieniowej były bardzo długie, a wyrostki ciemieniowe rozciągały się od tylnego brzegu wyrostków oczodołowych ku sobie (ale nie sięgając). Grzebień karkowy był bardzo wydatny i rozciągał się na boki, tworząc „skrzydła”. Płytka potyliczna była prawie pionowa i lekko wklęsła, a przy oglądaniu czaszki z góry była zasłonięta przez grzebień karkowy. Chociaż niecałkowicie zachowana, zakłada się, że płytka potyliczna odchylała się do tyłu i do góry od kłykci potylicznych (jak u niektórych krewnych). Układ naczyniowy oczodołowo-skroniowy wewnątrz czaszki Catopsbaatar nie różnił się zbytnio od układów pokrewnych rodzajów.
Żuchwa Catopsbaatar była mocna i bardzo wydłużona. Diastema (przerwa między zębami przednimi a policzkowymi) była wklęsła i rozciągała się na 20 procent kości zębowej ( głównej kości żuchwy). Widziana z góry diastema tworzyła szeroką półkę opadającą w dół po wewnętrznej stronie szczęki. Mały otwór bródkowy znajdował się blisko górnej środkowej krawędzi diastemy. Wydaje się, że wyrostek koronoidalny żuchwy był stosunkowo dłuższy i węższy niż u innych djadochtatherioidean. Od wyrostka zębodołowego (w którym znajdują się zęby) był oddzielony szerokim rowkiem. Kłykieć żuchwy (który łączył się z czaszką) znajdował się nieco powyżej poziomu zębów trzonowych. Przednia część grzebienia maseretycznego była bardzo wydatna, tworząc wybrzuszenie zwane wypukłością maseretyczną. Solidność tego grzebienia i obecność wypukłości różnią się w zależności od pokrewnych rodzajów. Dołek żwaczowy (dół) przed dołem żwaczym był prawdopodobnie bardziej wyraźny niż u innych djadochtatherioidów. Każda połowa spojenia żuchwy (gdzie łączą się dwie połówki żuchwy) miała kształt odwróconej łzy. Dół skrzydłowy po wewnętrznej stronie żuchwy był bardzo duży i zajmował większość tylnej części kości zębowej. Dolna część tego dołu miała granicę, zwaną szelfem pterygoideus.
Uzębienie
Formuła uzębienia (liczba zębów każdego rodzaju w rzędzie zębów ssaka) Catopsbaatar wynosiła 2.0.3.2 1.0.2.2 ( dwa siekacze, bez kłów , trzy zęby przedtrzonowe i dwa zęby trzonowe w połowie górnego rzędu zębów oraz jeden siekacz, brak kłów, dwa przedtrzonowce i dwa trzonowce w połowie dolnego). Dla porównania, formuła uzębienia ludzi to 2.1.2.2–3 2.1.2.2–3 . Każdy ząb u ssaka jest oznaczony literą i numerem według pozycji (I dla siekacza, C dla kła, P dla przedtrzonowca, M dla trzonowca); litery są pisane wielkimi literami dla zębów górnej szczęki, ale nie dla zębów dolnej szczęki. Formuła guzków pokazuje rozmieszczenie i liczbę guzków w kolejnych rzędach zęba, od strony zewnętrznej do wewnętrznej; każdy wiersz jest oddzielony dwukropkiem.
Będąc cimolodontem, Catopsbaatar nie miał siekaczy I1. Górne przednie siekacze I2 Catopsbaatar były bardzo mocne i miały ostro ograniczony pasek szkliwa . Dwa siekacze zbiegły się lekko w kierunku środka, stykając się ze sobą. Mniejszy siekacz I3 z tyłu miał kształt stożka. Wyrostek zębodołowy (zębodoł) siekacza I3 Catopsbaatara został utworzony przez kość przedszczękową, a nie przedszczękową i szczękową (w przeciwieństwie do Tombaatara ). Przednie górne przedtrzonowce P1 i P3 występowały tylko u osobników młodocianych ( liściastych ), zanikając (wraz z zębodołami) u osobników starszych. Wydaje się, że P1 miał dwa guzki, był jednokorzeniowy i miał stożkowatą, tępą koronę . P3 był jednokorzeniowy i mniejszy niż P1. Formuła guzków zęba przedtrzonowego P4 wynosiła 5−4:1, przy czym guzek centralny był największy. P4 Catopsbaatar miał kształt prawie trapezu (w przeciwieństwie do Djadochtatherium i Kryptobaatar , gdzie ma kształt półksiężyca), był mniejszy i pozbawiony grzbietów. Catopsbaatar różnił się również tym, że miał tylko trzy górne zęby przedtrzonowe, bez P2 (cecha wspólna z Tombaatarem ). Inne ssaki zwykle tracą zęby na początku lub na końcu rzędu zębów, a nie w środku (jak u wieloguzkowców). Formuła guzków zęba trzonowego M1 wynosiła 5–6: 5–6: 4, przy czym wewnętrzny grzbiet rozciągał się na około 75 procent długości zęba. Guzki M1 były ostre i niezużyte u młodych osobników, ale zużyte i wklęsłe u starszych zwierząt. Formuła guzków zęba trzonowego M2 wynosiła 2: 2–3: 2–3.
Catopsbaatar miał jedną dolną parę siekaczy, charakterystyczną dla wieloguzkowców, która była bardzo mocna i ściśnięta na boki. Miał ostro ograniczony pasek szkliwa i stale rósł. Przedtrzonowiec p3 był bardzo mały i przylegał całkowicie do diastemy dolnej pod większym p4. Ostrze p4 było z grubsza trapezoidalne w widoku z boku i miało trzy guzki wzdłuż poziomego górnego marginesu i jeden guzek na zewnętrznej tylnej stronie. P4 nie miał grzbietów po zewnętrznej i wewnętrznej stronie, jak są obecne w innych wieloguzkowcach. Ząb trzonowy m1 był prawie symetryczny, a jego formuła guzków wynosiła 4:4, wielkość guzków zmniejszała się ku tyłowi. m2 miał wzór wierzchołka 2-3:2, przy większości okazów 2:2. Guzki po wewnętrznej stronie były szersze niż po stronie zewnętrznej, wewnętrzny rząd guzków był krótszy od zewnętrznego, a tylny brzeg zęba był ułożony skośnie.
Szkielet pozaczaszkowy
Jedynym okazem Catopsbaatar , który zachował szkielet pozaczaszkowy, jest fragmentaryczny PM120/107. Zawiera elementy, które są nieznane lub niecałkowicie zachowane w innych wieloguzkowcach. Jeden kręg lędźwiowy (piąty lub szósty, między klatką piersiową a miednicą) miał kolczasty wyrostek, który był gruby w widoku z boku i długi, gdy był widziany z góry. Obojczyk był nieco mniej zakrzywiony niż obojczyk Kryptobaatara (przypominający wygięty pręt, który rozszerzał się na każdym końcu) i mierzył około 24,8 mm (0,98 cala) . Górna część łopatki była stosunkowo szeroka w widoku z boku, a dolna bardzo wąska. Po ukończeniu miał prawdopodobnie około 60 mm (2,4 cala) długości. Zachowana część ramiennej (kość ramienia) miała około 37,5 mm (1,48 cala) długości. Jego trzon miał trójkątny przekrój poprzeczny, patrząc z góry był stosunkowo wąski, a większość jego szerokości zajmował rowek międzyguzkowy . Bruzda ta była ograniczona z boku przez grzebień guzka większego , którego środkowa część tworzyła grzebień naramienny. Kłykieć łokciowy, gdzie kość łokciowa przedramienia łączyła się z kością ramienną, był bardziej widoczny niż kłykieć promieniowy (gdzie łączył się z kością promieniową), owalny i oddzielony od kłykcia promieniowego bruzdą. Promień miał około 26 mm (1,0 cala) długości i wystającą główkę. Jego trzon był gładki, ściśnięty od góry do dołu i owalny w przekroju. Kość łokciowa była ściśnięta na boki, bardziej płaska niż promień i miała około 40 mm (1,6 cala) długości, tak jak została zachowana.
Styk od kości kulszowej do kości biodrowej i kości łonowej miednicy nie był zrośnięty, a przedni koniec kości kulszowej tworzył szew pofałdowany. Łono było mniej więcej trójkątne, z szorstkim szwem na biodro powyżej i głębokim rowkiem na kulsz w dolnej części przedniej. Kości miednicy osobnika PM120/107 różniły się od innych wieloguzkowców tym, że nie były ze sobą zrośnięte. Obecność szwów w miednicy PM120/107 wskazuje, że był to osobnik młodociany, chociaż czaszka wydaje się dorosła; znaczenie tej rozbieżności jest nieznane. Kość udowa (kość udowa) była proporcjonalnie podobna do kości Eucosmodona i Nemegtbaatara — mniejsza od tej pierwszej, ale większa od tej drugiej. Kość udowa była mocna w stosunku do swojej długości i mogła mieć około 56 mm (2,2 cala) długości. Piszczel dolnej części nogi miał około 35,8 mm (1,41 cala) długości . Widziana zza górnej strony piszczel miał głębokie wgłębienie (wnękę), które może być charakterystyczne dla wieloguzkowców.
W przeciwieństwie do większości innych wieloguzkowców i innych ssaków, kość piętowa z tyłu stopy miała krótką bulwę kości piętowej (jak u niektórych kangurów drzewiastych ), z rozszerzonym, kowadełkowatym wyrostkiem bliższym, mocno wygiętym w dół i na bok. Catopsbaatar miał kość os calcaris po wewnętrznej stronie kostki, cechę obserwowaną również u współczesnych samców stekowców ( dziobaka i kolczatki ) oraz innych ssaków mezozoicznych. Kość os calcaris była płytka i prostokątna w zarysie; podobnie jak u stekowców, wspierał cornu calcaris w tworzeniu ostrogi po zewnętrznej stronie stępu ( skupisko kości stopy). W przeciwieństwie do innych ssaków mezozoicznych, te dwa elementy nie były ze sobą połączone w wieloguzkowcach. Cornu calcaris był trójkątny, z wklęsłością pośrodku i miał 13 mm (0,51 cala) długości. Ostroga była spłaszczona i grubsza na połączeniu z os calcaris (gdzie łączyły się kilkoma grzbietami). Ponieważ ostroga PM120/107 mogła zostać przesunięta z pierwotnej pozycji, nie wiadomo, czy była skierowana do wewnątrz (jak u dziobaka). W przeciwieństwie do dziobaka nie było odcisku kanału dla jadu . Cornu calcaris Catopsbaatar był skostniały (zamieniony w kość) i byłby pokryty keratyną (zrogowaciałą powłoką widoczną na paznokciach i kopytach). Cornu calcaris dziobaka składa się tylko z keratyny i jest pusty.
Paleobiologia
Hurum, Zhe-Xi Luo i Kielan-Jaworowska zasugerowali w 2006 roku, że ostrogi na kostkach ssaków mezozoicznych (takich jak Catopsbaatar ) były homologiczne z ostrogami stekowców i były podstawową (lub „prymitywną”) cechą utraconą przez późniejszego teriana ssaki. Samiec dziobaka używa ostrogi do dostarczania jadu z gruczołu, ale nie wiadomo, czy wymarłe grupy również były jadowite. Ssaki mezozoiczne były w większości małe (z wyjątkami, takimi jak Repenomamus wielkości lisa ) i chociaż były zbyt małe, aby mogły być ofiarą dużych teropodów , mniejsze teropody, duże jaszczurki, krokodyle i ptaki mogły się nimi żywić. Na przykład szczęki ssaków znaleziono w odwłoku okazu małego teropoda Sinosauropteryx ; szczęki należały do Zhangheotherium , który również miał ostrogi, oraz do wieloguzkowca Sinobaatar . Ponieważ dinozaury zdominowały Ziemię w mezozoiku, okres ten został nazwany „ ciemnymi wiekami ” w historii ssaków. Ostroga, która byłaby bardziej skuteczna, gdyby była jadowita, była prawdopodobnie używana jako broń obronna przez małe, wczesne ssaki. Mógł być również używany podczas konkurencji wewnątrzgatunkowej lub drapieżnictwa.
Kości miednicy Catopsbaatar okazu PM120/107 mogły nie zostać zrośnięte, ponieważ fuzja nastąpiła późno w rozwoju, ponieważ była to cecha dymorfizmu płciowego występująca tylko u samców (niezrośnięte kości miednicy mogły umożliwić rozszerzenie kanału rodnego u samic) lub kości miednicy fuzja może być różnicą taksonomiczną między Catopsbaatar a innymi wieloguzkowcami. W przeciwieństwie do innych ssaków miednica wieloguzkowców była bardzo wąska; w innych rodzajach, w których znana jest miednica, każda połowa kości łonowej i kości kulszowej była ze sobą zrośnięta, tworząc kil. Długość i sztywność stępki wskazują, że miednica nie mogła się rozszerzyć podczas porodu. Ponieważ byłoby mało miejsca na przejście jaja (stekowce składające jaja mają szerokie łuki kulszowe), Kielan-Jaworowska zasugerowała w 1979 r., że wieloguzkowce są żyworodne ( dają żywe narodziny), a noworodki są niezwykle małe — podobnie jak u torbacze.
Włosy, strukturalnie podobne do włosów współczesnych ssaków i związane z kośćmi mongolskiego wieloguzkowca Lambdopsalis , zostały zidentyfikowane w koprolitach (skamieniałych odchodach) mięsożernych ssaków z epoki paleocenu . Wskazuje to, że wieloguzkowce miały włosy do izolacji, podobnie jak współczesne ssaki (i prawdopodobnie ssaki kopalne), cecha prawdopodobnie związana z homeotermią (stałocieplnością).
Karmienie i dieta
Chociaż uważano, że wieloguzkowce były mięsożercami lub roślinożercami, odkąd amerykański paleontolog William A. Clemens i Kielan-Jaworowska zasugerowali współczesne kangury szczurze jako analogi dla grupy w 1979 r., Uznano je za wszystkożerne (żywiące się zarówno roślinami, jak i zwierzętami). Wyjątkowo wśród ssaków wieloguzkowce stosowały ruch żucia do tyłu, w wyniku którego mięśnie żucia - mięśnie poruszające żuchwą - były wsunięte bardziej do przodu niż u innych grup (w tym gryzoni). Gambaryan i Kielan-Jaworowska zrekonstruowali mięśnie żucia różnych wieloguzkowców w 1995 roku i stwierdzili, że Catopsbaatar i jego krewni mieli bardzo silne mięśnie żucia, ze względu na ich wysokie łuki jarzmowe oraz duże przednie i pośrednie grzbiety jarzmowe oraz wyrostki dziobowe. Ich potężne siekacze, z ograniczonymi pasmami szkliwa, byłyby dobrze przystosowane do gryzienia i ścinania twardych nasion (podobnie jak u gryzoni). Ponieważ był większy niż niektóre inne wieloguzkowce, Catopsbaatar musiałby otworzyć usta tylko o 25 stopni, aby zmiażdżyć twarde nasiona o średnicy 12–14 mm (0,47–0,55 cala); 40-stopniowe rozwarcie spowodowałoby zwichnięcie. Po przecięciu siekaczy przedtrzonowce i trzonowce zaczynały zgrzytać „mocnym uderzeniem”.
Według Gambaryana i Kielan-Jaworowskiej przystosowanie do rozdrabniania twardych nasion czasami – jak u Catopsbaatar – przeciwstawiało się zaletom niskiego wyrostka kłykciowego (co zniechęca do zwichnięcia żuchwy). Przednie i pośrednie grzbiety jarzmowe czaszki były początkiem mięśnia żwacza powierzchownego , który ułatwia żucie. Rozdzielenie pochodzenia tego mięśnia na dwie części i pozostawione przez nie zaokrąglone blizny mięśniowe są unikalne wśród ssaków dla wieloguzkowców. Mięśnie żucia wieloguzkowców niezależnie wyewoluowały cechy wspólne z gryzoniami i małymi torbaczami roślinożernymi. Podobnie jak w przypadku gryzoni, wieloguzkowce mogły być zdolne do żucia obustronnego - gdzie oba rzędy zębów w żuchwie pełnią jednocześnie tę samą funkcję - oraz żucia jednostronnego (gdzie używane są rzędy po jednej stronie).
Postawa i lokomocja
Dyskutowano na temat postawy kończyn u wieloguzkowców. Według niektórych badaczy stosowali postawę parastrzałkową z wyprostowanymi kończynami pod ciałem; inni uważają rozłożystą postawę za bardziej prawdopodobną. Kielan-Jaworowska i Hurum poparli tę ostatnią teorię w 2006 r., opierając się na obecności ostrog na tylnych łapach, cechę, którą uważali za obecną tylko u rozłożystych ssaków. Wskazali, że wszystkie wczesne ssaki zachowane w jeziornych (jeziornych) były ściśnięte od góry do dołu, co sugeruje rozłożystą postawę, podczas gdy późniejsze ssaki zachowały się na ich bokach. Wcześniejsze argumenty przemawiające za rozciągniętą postawą obejmują głębokie miednice i cechy nóg. Zasugerowali również, że stopy wieloguzkowców byłyby stopopodobne (podeszwa dotykająca ziemi) w spoczynku, ale palcostope (podeszwa nie dotykała ziemi) podczas szybkiego skakania i biegania; odrzucili pogląd, że przednie kończyny wieloguzkowców i innych wczesnych ssaków były bardziej przystrzałkowe niż tylne. Kielan-Jaworowska i Hurum przedstawili Catopsbaatara ze stopopodobnymi, rozłożystymi nogami, z ruchomymi ostrogami skierowanymi do wewnątrz, przygotowującymi się do ataku.
W 2008 roku Kielan-Jaworowska i Hurum zasugerowali, że długi wyrostek kolczysty na kręgu Catopsbaatar i długie wyrostki poprzeczne u Nemegtbaatar mogą wskazywać, że niektóre wieloguzkowce były saltatoryczne (posiadały zdolność skakania). Catopsbaatar prawdopodobnie miał silne mięśnie przyczepione do kości piętowej, co dodatkowo potwierdza hipotezę skoku. Chociaż sugerowano, że wieloguzkowce były nadrzewne (żyły na drzewach), większość taksonów azjatyckich była prawdopodobnie naziemna; inni byli fossorialni , kopali i żyli pod ziemią.
Paleośrodowisko
Wszystkie okazy Catopsbaatar znane są z formacji Barun Goyot na pustyni Gobi, która prawdopodobnie pochodzi z późnego kampanu epoki późnej kredy ( około 72 mln lat temu). Okazy odkryto w obszarze Red Beds of Hermiin Tsav, z wyjątkiem jednego zęba trzonowego z Khulsan. Kiedy Catopsbaatar , uważano, że Czerwone Łóżka obszaru Hermiin Tsav są odrębną formacją współczesną (w tym samym wieku geologicznym) z formacją Barun Goyot, ponieważ zawiera wiele tych samych zwierząt, ale obecnie uważa się, że odpowiadają różnym poziomów formacji Barun Goyot i Nemegt. Facje skalne czerwonych łóżek obszaru Hermiin Tsav składają się z pomarańczowego, grubowarstwowego piaskowca z cienkim przewarstwieniem jasnych mułów i iłowców . Uważa się, że facja skalna formacji Barun Goyot jest wynikiem suchego lub półpustynnego środowiska z warstwami eolicznymi (osadzanymi przez wiatr). Inne znane ssaki z Czerwonych Łóżek Hermiin Tsav to wieloguzkowce Nemegtbaatar , Chulsanbaatar i Nessovbaatar oraz teranie Deltatheridium , Asioryctes i Barunlestes . Dinozaury obejmują Heyuannia , Velociraptor , Saichania , Platyceratops , Gobiceratops i niektóre nieokreślone teropody . Gady obejmują żółwia Mongolemys , jaszczurki Gobinatus , Tchingisaurus , Prodenteia , Gladidenagama i Phrynosomim oraz nieokreślonego krokodyla. Znana jest również żaba Gobiates i nieokreślony ptak alexornithiform . Do małżoraczków należą Limnocythere , Cypridea i Eucypris .
Linki zewnętrzne
-
Media związane z Catopsbaatar w Wikimedia Commons -
Dane związane z Catopsbaatar w Wikispecies
