Glomerella cingulata
|
|
| Glomerella cingulata | |
|---|---|
| Objawy gorzkiej zgnilizny wawrzynu kalifornijskiego powodowanej przez grzyba Colletotrichum gloeosporioides | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Grzyby |
| Dział: | Ascomycota |
| Klasa: | Sordariomycetes |
| Zamówienie: | kłębuszkowe |
| Rodzina: | Glomerellaceae |
| Rodzaj: | Colletotrichum |
| Gatunek: |
G. cingulata
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Glomerella cingulata (Kamiennego) Spaulda. & H. Schrenk
|
|
| Synonimy | |
|
|
Glomerella cingulata jest grzybowym patogenem roślin, będącym nazwą stadium płciowego ( teleomorf ), podczas gdy bardziej powszechnie określane stadium bezpłciowe ( anamorfa ) to Colletotrichum gloeosporioides . Przez większą część tego artykułu patogen będzie określany jako C. gloeosporioides. Patogen ten stanowi poważny problem na całym świecie, powodując choroby antraknozy i gnicia owoców u setek ważnych gospodarczo żywicieli.
Gospodarze i objawy
C. gloeosporioides ma niezwykle szeroki zakres żywicieli , powodując chorobę antraknozy na różnych uprawach, takich jak zboża i trawy , rośliny strączkowe , owoce , warzywa , rośliny wieloletnie i drzewa . [ potrzebne źródło ] Zaobserwowano, że infekuje zbieranego duriana z gatunku Durio graveolens . Niektóre badania sugerują, że C. gloeosporioides ma subpopulacje specyficzne dla każdego żywiciela. Objawy mogą się różnić w zależności od żywiciela, ale zwykle objawiają się nasiąkniętymi wodą, zapadniętymi plamami na owocach, które stają się nekrotyczne w miarę postępu choroby, oraz małymi ciemnymi zmianami na liściach.
Na przykładzie mango , jednego z najważniejszych gospodarczo żywicieli, objawy na owocach pojawiają się pod koniec sezonu, gdy zakażone owoce dojrzewają do dojrzałości. W tym momencie owoce rozwijają duże, zapadnięte obszary rozkładu, które mają kolor od ciemnobrązowego do czarnego. Sporadyczne pękanie owoców może również wystąpić, gdy liniowe zmiany martwicze przekształcą się w głębokie pęknięcia w naskórku , które mogą sięgać do miąższu owocu. Ponieważ objawy pozostają niewidoczne przed dojrzewaniem, rośliny, które wyglądają na zdrowe po zerwaniu, mogą szybko zostać zaatakowane przez choroby podczas przechowywania lub transportu. Liście mango wykazują objawy w postaci małych, kanciastych, brązowo-czarnych zmian, które powiększają się w miarę postępu choroby. Ponownie, objawy te różnią się w zależności od żywiciela, ale mango służy jako przyzwoity przykład ogólnej symptomatologii tego patogenu.
W przypadku kasztanów objawy chorobowe mogą być również określane jako zgnilizna wierzchołków kwiatów . Brązowienie orzeszków kasztanowca na końcu kwiatostanu może być pierwszą oznaką w sierpniu. W czasie zbioru czernienie spiczastego końca łupiny i jądra kasztana wskazuje na infekcję. Stopień zaczernienia może być zmienny. Może wahać się od ledwo widocznej czarnej końcówki jądra do całego orzecha, który jest czarny. Części jądra orzecha bez zmiany koloru pozostają jadalne. Niezależnie od żywiciela, C. gloeosporioides daje kilka objawów przydatnych do postawienia diagnozy. Podczas obserwacji pod mikroskopem preparacyjnym acervuli często można zauważyć, jeśli chora tkanka była ostatnio w warunkach sporulacji . Te acervuli będą miały kolor od pomarańczowego do różowawego, ze względu na masę konidiów wytwarzanych na powierzchni, i będą miały czarne, przypominające włosy szczeciny sterczące w kilku kierunkach. Pod mikroskopem złożonym konidia mają owalny kształt. Na niektórych żywicielach teleomorf tego patogenu ( G. cingulata ) łatwo wytwarza perithecia pełne worków . Podczas hodowli na pożywce z dekstrozą ziemniaczaną , gatunek ten może mieć kolor szary, pomarańczowy lub różowy i często wykazuje koncentryczne pierścienie wzrostu promieniujące od środka. C. gloeosporioides można również zidentyfikować metodą PCR , jeśli dostępne są wymagane środki.
Znaczenie
Ekonomiczny wpływ C. gloeosporioides jest różny w zależności od gatunku żywiciela, ale jego główny wpływ na niektórych ważniejszych ekonomicznie żywicieli sprawia, że patogen ten jest ogromnym problemem dla hodowców na całym świecie. Na przykład w truskawkach produkowanych w Chinach C. gloeosporioides razem z Colletotrichum acutatum i Colletotrichum fragariae powodują do 80% utraty roślin w szkółkach truskawek i ponad 40% strat w plonach na polach . Tylko w tych dwóch przykładach ten patogen powoduje straty w wysokości milionów dolarów.
Klasyfikacja
Ostatnie badania sugerują, że ze względu na zmienność C. gloeosporioides wśród żywicieli patogen ten powinien zostać podzielony na różne gatunki lub przynajmniej różne formalne oznaczenia gatunków. Analiza filogenetyczna izolatów C. gloeosporioides pobranych z szerokiego zakresu żywicieli wykazuje wystarczającą zmienność genetyczną, aby zasugerować potrzebę bardziej szczegółowej klasyfikacji między tym gatunkiem. Trwają prace nad stworzeniem nowoczesnego systemu klasyfikacji tego, co nazywa się „ C. gloeosporioides ”.
Cykl chorobowy
Na cykl chorobowy ma wpływ forma patogenu (teleomorf czy anamorf) występująca u żywiciela. To rozróżnienie wpływa na to, jak patogen zimuje lub przeżywa okresy bez podatnego żywiciela. Jeśli obecne jest stadium płciowe (teleomorf), patogen rozmnaża się płciowo, tworząc askospory wewnątrz worka, a następnie pakowane w perytecję . Zapewnia to zmienność genetyczną i wygodę perytecji, która może działać jako struktura przetrwania. Jeśli obecne jest tylko stadium bezpłciowe (anamorfa), patogen musi przetrwać w zakażonej tkance roślinnej lub na żywicielu alternatywnym.
Po spełnieniu warunków środowiskowych (wilgotność <95%, 25–28 ° C) askospory są wyrzucane, a zainfekowana tkanka roślinna zarodnikuje. Askospory infekują bezpośrednio, podczas gdy zainfekowana tkanka roślinna wytwarza acervuli, które wytwarzają masy konidiów na konidioforach . Te konidia są przenoszone przez deszcz lub wiatr na nowe miejsca infekcji, takie jak liście, młode owoce lub kwiaty. Po zakażeniu patogen kontynuuje wytwarzanie konidiów przez cały sezon, co prowadzi do policyklicznego cyklu chorobowego. Gdy roślina żywicielska zaczyna starzeć się , teleomorficzna postać choroby ( G. cingulata ) będą wytwarzać płciowo askospory w perytecji, aby wznowić cykl.
Patogeneza
C. gloeosporioides jest hemibiotrofem , co oznacza, że żyje w połowie drogi między biotroficznym a saprofitycznym trybem życia. Patogen preferuje żywego żywiciela, ale gdy tkanka żywiciela obumiera lub patogen przeżywa w glebie bez żywiciela, może przejść na saprofityczny tryb życia i żywić się martwym materiałem roślinnym. W odpowiednich warunkach środowiskowych, jeśli C. gloeosporioides wyląduje na podatnym żywicielu, najpierw wytworzy appressorium . Ta wyspecjalizowana struktura umożliwia patogenowi penetrację naskórka i ściany komórkowej żywiciela poprzez wytworzenie kołka penetracyjnego. Po wniknięciu patogen wytwarza pęcherzyki infekcyjne, które wnikają w błonę komórkową i wysysają składniki odżywcze z rośliny. Później w cyklu życiowym patogenu, kiedy zakażony owoc lub miąższ liści żywiciela obumiera, patogen przechodzi do saprofitycznego cyklu życiowego, aby żywić się martwą tkanką.
Środowisko
Patogen ten najlepiej rozwija się w temperaturze 25–30°C, przy wilgotności >95% i pH od 5,8 do 6,5. Patogeneza może wystąpić w zakresie temperatur tak szerokim, jak 20–30 ° C. Acervuli uwalniają zarodniki tylko wtedy, gdy występuje duża ilość wilgoci, więc C. gloeosporioides jest nieaktywny w porze suchej. Bezpośrednie światło słoneczne, ekstremalne temperatury po obu stronach optymalnego zakresu i niska wilgotność mogą spowodować, że zarodniki staną się nieaktywne. Te trzy czynniki mogą być na tyle ekstremalne, że powodują samodzielną inaktywację zarodników lub działać wspólnie, aby uzyskać ten sam efekt.
Kierownictwo
Metody zwalczania różnią się w zależności od żywiciela, ale istnieją pewne ogólne praktyki kulturowe, które mogą być bardzo przydatne w zwalczaniu tego patogenu. Ponieważ C. gloeosporioides zarodniki rozprzestrzeniają się wraz z deszczem, pomocne może być unikanie nawadniania z góry. Jeśli operacja jest wystarczająco mała, hodowca może rozważyć pokrycie dachu, aby uniknąć opadów. Przycinanie i przerzedzanie materiału wegetatywnego może zapewnić dodatkowy przepływ powietrza, zapobiegając warunkom wysokiej wilgotności niezbędnym do rozprzestrzeniania się choroby. Ponadto, aby na początku zapewnić zdrowe plony, hodowcy powinni rozmnażać się wyłącznie przy użyciu certyfikowanych, wolnych od chorób szczepów. Aby zapobiec gniciu po zbiorach podczas przechowywania, owoce są często poddawane zanurzeniom w gorącej wodzie lub pokrywane woskiem. Chociaż wykazano, że metody te zmniejszają częstość występowania chorób, nie są one skutecznym rozwiązaniem w zapobieganiu pożniwnym C. gloeosporioides .
Jeśli chodzi o kontrolę chemiczną, na początku sezonu wegetacyjnego można zastosować fungicydy ochronne o szerokim spektrum działania, takie jak chlorotalinil lub mankozeb , aby zapobiec infekcji. Często, gdy owoce zaczną rosnąć, dalsze stosowanie fungicydów po prostu maskuje objawy aż do okresu po zbiorach. Podczas zabiegów po zbiorach zebrane owoce są często powlekane środkami grzybobójczymi, takimi jak fenole lub benzimidazole , w celu dalszej ochrony przed gniciem podczas przechowywania, zwłaszcza owoców wysyłanych za granicę.
Zarówno praktyki kulturowe, jak i chemiczne muszą ze sobą współpracować, aby utrzymać bezpieczny i praktyczny harmonogram oprysków dla hodowcy. Zbudowano system prognozowania na podstawie wymagań dotyczących wilgotności i temperatury dla tego patogenu. Korzystając z tego systemu, hodowca może przewidzieć, jaki rodzaj oprysków będzie najbardziej przydatny do powstrzymania C. gloeosporioides .
