Halictus sexcinctus

Halictus sexcinctus
samica Halictus sexcinctus
samiec
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	błonkoskrzydłe
Rodzina:	Halictidae
Plemię:	Halictini
Rodzaj:	haliktus
Podrodzaj:	Halictus (heksataenici)
Gatunek:	H. sexcinctus
Nazwa dwumianowa
Halictus sexcinctus Fabrycjusz , 1775
Rozmieszczenie Halictus sexcintus

Halictus sexcinctus , powszechnie określany jako pszczoła sześciopasmowa , to gatunek pszczoły potowej występujący w całej Europie i na dalekim wschodzie Azji, Turcji i Iraku. H. sexcinctus można łatwo pomylić z blisko spokrewnionym gatunkiem, Halictus scabiosae , ze względu na bardzo podobne cechy morfologiczne. H. sexcinctus wykazuje polimorfizm społeczny , w którym różne kolonie mogą wykazywać samotność, wspólnotę lub eusocjalność Struktura. Z powodu tej dużej zmienności w organizacji społecznej podejrzewano, że nie był to wcale jeden gatunek, ale raczej wiele tajemniczych gatunków . Jednak analiza genetyczna była w stanie potwierdzić te różne populacje jako jeden gatunek. H. sexcinctus żeruje na wielu gatunkach kwiatów, ale preferuje gatunki roślin o szeroko rozwiniętych kwiatach. Ich gniazda można znaleźć wykopane w ziemi w gliniastej lub piaszczystej glebie.

Taksonomia i filogenetyka

Halictus sexcinctus jest częścią rodziny Halictidae , które są powszechnie określane jako pszczoły potowe. Gatunki z rodzaju Halictus są najpóźniej wyewoluowanymi gatunkami z rodziny Halictid , a H. sexcinctus należy do najpóźniej wyewoluowanego kladu rodziny, który jest taksonem eusocjalnym . Rodzina Halictidae ma najbardziej eusocjalny gatunek ze wszystkich rodzin pszczelich. Badanie uspołecznienia tej rodziny zostało powstrzymane przez brak zrozumienia, w jaki sposób gatunki są spokrewnione filogenetycznie i jak blisko spokrewnione gatunki w obrębie rodziny wykazują bardzo różne poziomy uspołecznienia . Ze względu na różne poziomy uspołecznienia gatunku, początkowo sądzono, że H. sexcinctus był w rzeczywistości gatunkiem tajemniczym . Badanie genetyczne ich mitochondrialnego DNA wykazało H. sexcinctus jest właściwie jednym gatunkiem. Jednak badanie to nie było ostateczne i potrzebne są dalsze badania ich genów jądrowych, aby mieć pewność. Zaobserwowano, że H. sexcinctus jest zarówno samotny, jak i eusocjalny. Ponieważ należy do kladu eusocjalnego, jego samotne zachowanie jest ewolucyjnym powrotem. Jednak H. sexcinctus nie jest w tym odosobniony, ponieważ w obrębie rodzaju doszło do wielu strat eusocjalności, na przykład u gatunku Halictus rubicundus .

Opis i identyfikacja

Halictus sexcinctus to gatunek pszczół gniazdujących na ziemi, o których wcześniej sądzono, że wykazują jedynie samotne zachowanie. Są stosunkowo duże w porównaniu z innymi pszczołami potowymi. Mają 14–16 mm długości i mają białe filcowe paski na brzuchu. Robotnice są zwykle mniejsze niż założycielki, podczas gdy założycielki będą zwykle największymi i najbardziej zniszczonymi osobnikami w gnieździe. Robotnice sterylne i reprodukcyjne nie różnią się wielkością.

Dymorfizm płciowy

Jak to jest typowe wśród pszczół potowych, samice są większe niż samce. Samce mają również smuklejsze ciała niż samice, a ich czułki są dłuższe i mają nieco inne ubarwienie. H. sexcinctus wygląda bardzo podobnie do Halictus scabiosae , więc łatwo je pomylić. Oba mają pierścieniowate prążki na tergitach , przy czym samice mają przednie i tylne jasnobrązowe prążki na tergitach 2-4, podczas gdy samce mają białawe tylne prążki na tergitach 2-6. H. sexcinctus różni się od H. scabiosae tym, że samce mają dłuższe, czerwonawe czułki, a samice nie mają podstawowych pasm włosów na tergitach 2-4.

Opis społeczny

W gniazdach eusocjalnych królowe zachowują się agresywnie, a jeśli inna samica spróbuje przejąć założycielkę, może dojść do śmiertelnej walki. Jednak w gniazdach komunalnych agresja między samicami jest niewielka lub nie istnieje, a założycielki będą stale dołączać do kolonii w okresie założycielskim od końca maja do początku czerwca. W zależności od organizacji społecznej danego gniazda, pracownice wykazują szereg zachowań, od całkowitego egoizmu po pomoc eusocjalną. H. sexcinctus odegrał bardzo ważną rolę w zrozumieniu ewolucji eusocjalności. Sugeruje to analiza filogenetyczna H. sexcinctus ma społecznego przodka, a samotne populacje są przykładem ewolucyjnego odwrócenia.

Dystrybucja i siedlisko

Halictus sexcinctus są powszechnie spotykane w całej Europie i można je znaleźć tak daleko na północ, jak południowa Szwecja i tak daleko na wschód, jak Turcja i Irak. Są samotnikami w północnej części pasma i społecznymi w swoim południowym zasięgu. Żyją w bardzo dużych skupiskach w Europie Środkowej, mimo że w tej części swojego zasięgu są samotnikami. H. sexcinctus woli gniazdować na glebie piaszczystej lub gliniastej . Używają swoich żuchw do kopania gniazd w ziemi lub nawet na pionowych podłożach, jeśli są one wykonane z ziemi. Ich gniazda składają się z głównego tunelu wykopanego ukośnie w ziemi, z kilkoma krótkimi bocznymi komorami prowadzącymi do komórki lęgowe . Jedno jajo składa się na komórkę na wierzchu nektaru i pyłku . Samice zbierają głównie pyłek z roślin z rodziny astrowatych i mają tendencję do żerowania na gatunkach roślin o szeroko otwartych kwiatach. Przykładami roślin, z których czerpią pyłek i nektar, są astry , stokrotki i słoneczniki .

Cykl kolonii

Potrzeba około 4,5–5 tygodni, aby nowo złożone jajo H. sexcinctus rozwinęło się w postać dorosłą. Założycielki składają średnio 9,6 jaj w swoim pierwszym lęgu . Cykl kolonii trwa około 10–12 tygodni, ograniczony z obu stron przez zimową hibernację .

Inicjacja kolonii

Samice zimują w swoich gniazdach zimą po kryciu. Od końca maja do początku czerwca zaczną budować nowe gniazda, w których gromadzą zebrany pyłek i nektar. Te zapasy pokarmu w nowym gnieździe są wykorzystywane do karmienia larw. Następne pokolenie wyłania się ze swoich poczwarek (eclose) od lipca do sierpnia, a samice z poprzedniego pokolenia zazwyczaj umierają w tym czasie. Nowo zamknięte samice pozostają w gnieździe, podczas gdy samce opuszczają gniazdo, aby kojarzyć się z niespokrewnionymi samicami w innych gniazdach. Samce umierają jesienią po kryciu, podczas gdy samice przechodzą w stan hibernacji, co oznacza, że ​​samce żyją stosunkowo krótko.

Wzrost kolonii

Samice z pierwszego lęgu nazywane są robotnicami, natomiast samice z drugiego lęgu nazywane są gynes . Robotnice mogą być reprodukcyjne lub bezpłodne. Gdy tylko pojawią się robotnice, rozpoczyna się zaopatrzenie dla drugiego potomstwa. Podczas produkcji drugiego lęgu pokolenia założycielek i potomków nakładają się na siebie, a ponieważ zarówno córki, jak i założycielki składają jaja w drugim lęgu, ten typ cyklu kolonii nazywany jest „częściowo biwoltynowym ”. Niektóre robotnice opuszczają swoje macierzyste gniazdo przed zimowaniem aby na wiosnę mogły zostać założycielkami. W jednej populacji południowej Grecji zaobserwowano, że do wiosny do trzech czwartych samic znikało ze swoich kolonii. Podczas gdy niektórzy umrą, wiele prawdopodobnie zostanie założycielkami kolonii eusocjalnych. W tej populacji greckiej tylko około 50% założycielek przeżyło eklozę pierwszego lęgu, więc prawdopodobnie konieczne jest, aby robotnice złożyły wiele jaj drugiego lęgu.

Polimorfizm społeczny

Istnieje różnica między organizacją komunalną a eusocjalną u pszczół haliktynowych. Kolonie komunalne nie mają kast, ale raczej wiele samic z tego samego pokolenia pracuje razem ze stosunkowo niewielkim zniekształceniem reprodukcyjnym i agresją. Te samice mogą być spokrewnione lub nie. Kolonie eusocjalne mają królową (założycielkę) i kasty reprodukcyjne o wysokim wypaczeniu reprodukcyjnym i agresji, zwykle skierowanej od królowej do robotnic. Ten typ społeczeństwa powstaje, gdy potomstwo królowej staje się robotnicą. H. sexcinctus ma najsilniejszy polimorfizm zachowanie społeczne odkryte do tej pory u pszczół potowych. Polimorfizm społeczny, który wykazują, polega na tym, że albo samotna samica zakłada gniazdo, a społeczność pojawia się w następnym pokoleniu samic, albo kilka samic z tego samego pokolenia współtworzy nową kolonię. Samotne i wspólnotowe zachowania są widoczne w północnym zasięgu, podczas gdy populacje w południowym zasięgu wykazują wspólnotową i eusocjalną strukturę. Dość niezwykłe jest znalezienie zachowania wspólnotowego i eusocjalnego tego samego gatunku poza pszczołami haliktynowymi. H. sexcinctus był pierwszym przykładem określonego polimorfizmu eusocjalnego / wspólnotowego u pszczół haliktynowych i może być prawdopodobnie najbardziej skrajnym przykładem wewnątrzgatunkowego polimorfizmu społecznego wśród owadów.

Różnice morfologiczne wynikające z uspołecznienia

Samice komunalne mają rozmiary od robotnicy do królowej eusocjalnej, ale wszystkie mają proporcjonalnie krótsze skrzydła niż samice samotne i eusocjalne, co wskazuje, że podążają inną ścieżką rozwojową. Różnice morfologiczne między jednostkami wspólnotowymi i eusocjalnymi reprezentują nową przedimaginalną różnicę rozwojową, co sugeruje, że ich różnice behawioralne mają również przedimaginalne pochodzenie. Ta różnica może być spowodowana czynnikami środowiskowymi w okresie larwalnym okresie, takie jak zróżnicowane karmienie matek. Nie ustalono jeszcze, czy różne organizacje społeczne wynikają z plastyczności fenotypowej wywołanej zmianą środowiskową (cecha powszechnie obserwowana u pszczół haliktynowych), czy też opierają się na różnicach genetycznych. Różnice genetyczne nie mogły powodować względnej bezpłodności, ponieważ geny odpowiedzialne za taką cechę nie byłyby przekazywane dalej. Nie do końca rozumiemy mechanizm różnic morfologicznych widocznych między strategiami społecznymi.

Pochylenie reprodukcyjne

Rozmnażanie między założycielkami odbywa się dość równo we wspólnych gniazdach, a między samicami prawie nie ma agresji. We wszystkich towarzyskach założycielki wykazują zwykle wyższy poziom jajników niż pracownice, a także częściej łączą się w pary. Czasami pracownice będą miały bardziej rozwinięte jajniki niż założycielki. W porównaniu z innymi Halictus , H. sexcinctus ma wysoki wskaźnik rozwoju jajników pracownic. W koloniach eusocjalnych występuje zniekształcenie reprodukcyjne faworyzujące matki, ale robotnice wciąż mają sporo okazji do rozmnażania się w parze. W przeciwieństwie do wielu pszczół, status inseminacji nie określa, które samice są królowymi, a które robotnicami, chociaż oczywiście tylko zapłodnione samice mogą rodzić córki, co jest niezbędnym wymogiem bycia królową.

Stosunek płci

Większość potomstwa wyprodukowanego w pierwszym lęgu to samice, w zakresie od 74-81% potomstwa. Tylko około 50% założycielek przeżywa do wyprodukowania drugiego potomstwa. Oznacza to, że niektóre niesparowane robotnice będą rodzić potomstwo, co prowadzi do tego, że w drugim lęgu pojawi się więcej potomstwa płci męskiej niż w pierwszym. Dlatego stosunek samców wyprodukowanych w drugim lęgu najprawdopodobniej zależy od tego, czy założycielka przeżyje, czy nie. Bardzo rzadko założycielki nie łączą się w pary i tym samym nie produkują potomstwa złożonego wyłącznie z samców, co oznacza, że ​​nie będą rodzić drugiego lęgu. Do wytworzenia samców potrzeba mniej pyłku, ponieważ są one mniejsze niż ginekomastii. Gdy zasoby są ograniczone, stosunek płci może zostać przesunięty w kierunku mężczyzn.

Podział pracy

Założycielki wykazują większe zużycie żuchwy i skrzydeł niż robotnice, co sugeruje, że uczestniczą w większej pracy, takiej jak budowa komórek lęgowych, utrzymanie gniazda i zaopatrzenie potomstwa. Pracownicy wykazują „oportunizm reprodukcyjny”, w którym ich poziom altruizmu może wahać się od całkowicie altruistycznego do całkowicie samolubnego. Nie jest jasne, jak dokładnie ta elastyczność jest możliwa lub w jaki sposób to indywidualne zachowanie prowadzi do rozprzestrzeniania się w całej populacji. żuchwy pracowników bezpłodnych zazwyczaj wykazują większe zużycie niż pracownicy reprodukcyjni. Jest to najprawdopodobniej spowodowane tym, że pracownicy bezpłodni wykonują więcej pracy niż pracownicy reprodukcyjni. Sugeruje to, że bezpłodne pracownicy są bardziej altruistyczni, aby uzyskać integracyjną sprawność poprzez dobór krewnych , ponieważ nie są w stanie urodzić własnego potomstwa. Niektórzy pracownicy reprodukcyjni są nieco altruistyczni i pomagają wychowywać lęgi swoich sióstr i matki. Niektóre jednak nie są altruistami i wydają się dbać tylko o własne potomstwo, zasadniczo czyniąc z nich pasożyty do kolonii. Jednym z powodów, dla których polimorfizmy wspólnotowe/eusocjalne są tak rzadkie, może być to, że strategie wspólnotowe są niestabilne ze względu na ich podatność na oszustwa.

Pasożyty

Fain i in. odkryli, że nowy gatunek roztoczy , Histiostoma halicticola , pasożytuje na H. sexcinctus . W tym badaniu nowy gatunek roztocza zaobserwowano tylko w fazie deutonimfalnej. Pszczoły będące nosicielami tych roztoczy znaleziono w rezerwacie przyrody Döberitzer Heide w pobliżu Berlina w Niemczech. Roztocza stwierdzono zarówno u samców, jak iu samic. U samic roztocza znajdują się w głębokiej, szczeciniastej bruździe na drugim tergicie. Ta strona chroni roztocza i utrudnia ich usunięcie. Kiedy samica H. sexcinctus miał ponad trzydzieści roztoczy na swoim ciele, roztocza zostały następnie znalezione w innych obszarach pozbawionych określonego schronienia. To pokazuje, że bruzda jest preferowanym miejscem, a roztocza osiedlają się gdzie indziej tylko wtedy, gdy bruzda jest już pełna. Samce nie mają tej szczególnej bruzdy, więc roztocza znajdują się na gładkiej, wklęsłej brzusznej powierzchni klatki piersiowej między biodrami . Stwierdzono również, że H. sexcinctus jest siedliskiem roztoczy z rodzin Pygmephoridae i Scutacaridae .

Znaczenie człowieka

Właściwości przeciwdrobnoustrojowe białek jadu

Wraz ze wzrostem liczby bakterii opornych na antybiotyki niezwykle ważna jest potrzeba znalezienia substancji przeciwdrobnoustrojowych, które działają inaczej niż obecne antybiotyki . Peptydy przeciwdrobnoustrojowe (AMP) powszechnie występują w jadzie stawonogów, a ich działanie polega na rozbijaniu bakteryjnych błon komórkowych. Jednak te AMP często uszkadzają również komórki eukariotyczne , zazwyczaj czerwone krwinki . Substancja, która uszkadza ludzkie czerwone krwinki, będzie z oczywistych powodów mniej wartościowa jako antybiotyk. W jadzie kilku gatunków pszczół znaleziono AMP, które w niewielkim stopniu uszkadzały czerwone krwinki, co doprowadziło do badania jadu H. sexcinctus . Stwierdzono, że dwa nowo wyizolowane peptydy z jadu znacznie różnią się strukturą od innych AMP w bazie danych peptydów przeciwdrobnoustrojowych. Te nowe białka wykazały skuteczne działanie przeciwdrobnoustrojowe przeciwko czterem szczepom bakterii ( B. subtilis , S. aureus , E. coli i P. aeruginosa ) i patogen drożdżowy ( C. albicans ). Chociaż te białka wyizolowane z H. sexcinctus wykazują dobre właściwości przeciwdrobnoustrojowe, wykazują również, że uszkadzają czerwone krwinki ( hemoliza ), zmniejszając ich potencjał terapeutyczny. Jednak po zmodyfikowaniu ich struktur odkryto kilka analogów o nieco niższej aktywności hemolitycznej, które zasługują na dalsze badania.

Zrozumienie ewolucji eusocjalności

Pszczoły potowe są ważnymi organizmami modelowymi do badania ewolucji zachowań społecznych, ponieważ wykazują różnorodne strategie społeczne. Zachowanie H. sexcinctus jest ważne dla zrozumienia ewolucji eusocjalności, ponieważ wcześniej sądzono, że wspólnotowa organizacja społeczna była krokiem przejściowym do eusocjalności. Ponieważ jednak te strategie wspólnotowe i eusocjalne istnieją osobno bez przejścia u tego gatunku, dane nie potwierdzają tej teorii. Jak wykazała filogenetyka, zachowanie społeczne może w rzeczywistości być krokiem przejściowym między zachowaniem eusocjalnym a powrotem do zachowania samotnego.