Halictus rubicundus

Halictus rubicundus
Samica H. rubicundus
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	błonkoskrzydłe
Rodzina:	Halictidae
Plemię:	Halictini
Rodzaj:	haliktus
Gatunek:	H. rubicundus
Nazwa dwumianowa
Halictus rubicundus ( Chrystus , 1791)

Halictus rubicundus , pszczoła bruzdkowata o pomarańczowych nogach , jest gatunkiem pszczoły potowej występującej na całej półkuli północnej . H. rubicundus został wprowadzony do Ameryki Północnej ze Starego Świata podczas jednej z dwóch głównych inwazji podrodzaju Halictus . Te inwazje prawdopodobnie miały miejsce przez most lądowy Beringa w czasach niskiego poziomu morza w epoce plejstocenu .

Gatunek wykazuje różne zachowania społeczne w zależności od klimatu: jest gatunkiem samotnym na dużych wysokościach lub szerokościach geograficznych, gdzie sezon jest krótki, ale eusocjalny na innych obszarach. Często kolonie samotne i eusocjalne pojawiają się jednocześnie w tej samej populacji. Te pszczoły potowe są szeroko badane pod kątem ich zmienności w zachowaniach społecznych, które stały się modelem plastyczności społecznej. Ta zmienność przyczyniła się do zrozumienia ewolucji zachowań społecznych.

Taksonomia i filogeneza

Halictus rubicundus to gatunek Hymenoptera z rodziny pszczół Halictidae , bardziej znany jako pszczoły potowe. Ta potoczna nazwa pochodzi od ich częstego pociągu do pocenia się. Gatunek ten wykazuje polimorficzne zachowania społeczne, które różnią się w zależności od warunków środowiskowych, i uważa się, że inne gatunki z rodziny Halictidae mają podobną zmienność społeczną .

Opis i identyfikacja

Samiec na kwiatku

Wielu członków rodziny Halictidae ma metaliczny wygląd, ale Halictus rubicundus nie jest metaliczny. Samice mają około 1 cm długości ciała i są brązowe, z drobnymi białymi paskami na wierzchołkach segmentów odwłoka i rdzawopomarańczowymi nogami. Samce są smuklejsze i mają dłuższe czułki i żółte znaczenia na twarzy i nogach; można je odróżnić od samców podobnych gatunków po braku pasma włosów na wierzchołku na końcowym odcinku brzucha. W populacjach społecznych można rozpoznać samice z pierwszego lęgu, głównie robotnice, ponieważ są one zazwyczaj nieco mniejsze od założycielek.

Dystrybucja i siedlisko

H. rubicundus ma jedno z najszerszych naturalnych rozmieszczeń ze wszystkich gatunków pszczół, występujące w umiarkowanych regionach regionu holarktycznego . Uważa się, że różnice klimatyczne w tym szerokim zakresie faktycznie przyczyniają się do różnic w ich zachowaniach społecznych. Osoby mieszkające w bardziej północnych lokalizacjach geograficznych lub na wyższych wysokościach często zachowują się bardziej samotnie niż osoby na obszarach południowych lub na niższych wysokościach. Ta różnica jest szeroko badana, ponieważ zapewnia wgląd w ewolucyjne przejście od zachowań samotnych do społecznych. Gniazda są haplometrotyczne , co oznacza, że ​​są zakładane przez samotne kobiety. Populacje społeczne zwykle znajdują się w cieplejszych regionach, takich jak Kansas , podczas gdy samotne populacje gniazdują w chłodniejszych regionach, takich jak Kolorado , Szkocja i Alaska . W regionach pośrednich, takich jak Nowy Jork i południowe Ontario , zarówno zachowania społeczne, jak i samotne można znaleźć w różnych gniazdach tej samej populacji. Fenotyp ściśle samotny jest wyrażany jako odpowiedź na chłodniejsze środowisko, ponieważ sezon aktywny nie jest wystarczająco długi, aby wyprodukować dwa lęgi.

Zagnieżdżanie

H. rubicundus nora wśród kamyków, wykopana przez samicę

Zarówno samotne, jak i eusocjalne gatunki tego gatunku zazwyczaj wykopują nory gniazdowe na zboczach skierowanych na południe na odizolowanych obszarach, składających się z piasku lub gleby. To nachylenie maksymalizuje absorpcję ciepła ze słońca, dzięki czemu gniazdo jest cieplejsze. Uważano, że gniazda o korzystnym nachyleniu zwiększają efektywność żerowania osobników dorosłych i rozwój larw o stabilnym środowisku termicznym.

Kamienie lub obszary roślinności zwykle znajdują się w pobliżu wejść do gniazd, prawdopodobnie ze względu na właściwości grzewcze tych obiektów. Dla każdego potomstwa samica buduje małą podziemną komorę („komórkę lęgową”), do której składa kilka ładunków pyłku zmieszanego z nektarem, z którego następnie formuje kulę; na tej masie pyłkowej składa się jedno jajo, a następnie zamyka się komórkę lęgową. Samica powtarza ten proces z innymi komórkami lęgowymi, wchodząc stopniowo głębiej w glebę. Wyższa temperatura zwiększa tempo dojrzewania larw, ponieważ regulacja termiczna jest ważna dla rozwoju zarówno jaj, jak i larw.

Gniazda mogą mieć głębokość do 120 mm i są budowane w szerokim zakresie typów gleby. Ponieważ gniazda społeczne dają więcej potomstwa niż gniazda samotne, gniazda społeczne będą zakopywać się głębiej w ziemi, ponieważ drugie potomstwo populacji społecznej rozszerzy nory w dół. Samice zazwyczaj gniazdują w gęstych skupiskach, prawdopodobnie dlatego, że gniazdujące samice są krewnymi i wykazują zachowania filopatryczne .

Twardość gleby

Gniazda są zwykle zakopane w ziemi w glebie gliniastej . Halictus rubicundus ma wysoką tolerancję na twardość gleby. Twardość gleby wpływa na gęstość gniazdowania. Samice wolą gniazdować na miękkim podłożu, ponieważ poświęcają mniej energii i czasu na wykopywanie gniazda. W przeciwieństwie do podobnego gatunku Lasioglossum zephyrus które budują gniazda bardzo blisko siebie, gatunek ten preferuje skupiska o mniejszej gęstości. Założycielki zdecydują się budować swoje gniazda na skrawkach miękkiego gruntu, dopóki nie osiągną krytycznej odległości od najbliższego sąsiada wynoszącej około 50 mm, w którym to momencie bliskie odstępy stwarzają wysokie ryzyko zawalenia się gniazd. W tym momencie kolejne założycielki byłyby zmuszone do budowania gniazd na twardszych glebach, gdzie gniazda mogłyby być budowane bliżej siebie bez uszczerbku dla architektury gniazda. Odlewnicy mogą sprawdzić twardość gleby, wgryzając się w powierzchnię lub wykonując krótkie wykopy próbne.

Temperatura

Temperatura gniazda determinuje rozwój jaj i czas aktywności żerowej samic. Dopóki temperatury nie osiągną progów śmierci, tempo rozwoju potomstwa będzie rosło wraz z temperaturą. Wyższe temperatury zwiększą również temperaturę klatki piersiowej i pozwolą samicom latać szybciej. Wraz ze zwiększoną prędkością lotu samice mają więcej czasu na żerowanie, krycie i kopanie gniazd.

Większość gniazd H. rubicundus jest skierowana na południe i nachylona z powodu chęci podwyższenia temperatury w miejscach lęgowych. Opierając się na rozmieszczeniu tego gatunku, skierowanie na południe maksymalizuje okres, w którym światło słoneczne świeci bezpośrednio na gniazdo. Pochyłe podłoża zwiększają powierzchnię gniazda i pozwalają na większą absorpcję światła słonecznego. W celu zbadania temperatury podłoża samice często spędzają kilka sekund wygrzewając się w różnych miejscach na ziemi, szukając miejsc lęgowych.

Zawartość wody w glebie

Ważna jest zawartość wody w podłożu, w którym założycielki budują gniazdo, ponieważ należy unikać podlewania , stosując dobrze przepuszczalne gleby, co stanowi kolejną zaletę budowania na pochyłym terenie. Jednak musi istnieć odpowiedni poziom wilgoci, aby zapobiec wysychaniu komórek lęgowych. Próbki gleby pobrane w pobliżu gniazd H. rubicundus wykazują stosunkowo wysoką wilgotność.

Pasożyty

Halictus rubicundus są atakowane przez pszczoły kleptopasożytnicze (np. Sphecodes ), a także muchy ( Bombyliidae , Anthomyiidae ). Chociaż mogłoby się wydawać, że gniazdowanie w gęstych grupach zwracałoby uwagę na skupiska i zwiększało śmiertelność spowodowaną pasożytnictwem, tak się nie dzieje; ponieważ pszczoły potowe gniazdują gęsto, zakłada się, że istnieje duży efekt rozcieńczenia, który proporcjonalnie zmniejsza śmiertelność pasożytów.

Cykl kolonii i demografia

H. rubicundus zależy zarówno od harmonogramu hibernacji , jak i godów. Po hibernacji w okresie zimowym, wiosną wyłaniają się samice założycielek, które łączyły się w pary z poprzedniego cyklu. Późną wiosną każdy z nich tworzy własne gniazda, w których wychowują jeden lęg. Samice częściej budują gniazda tam, gdzie temperatura powierzchni jest wyższa, ponieważ wskazuje to na cieplejsze wnętrze gniazda dla szybszego rozwoju potomstwa. Ginekolog założycielka będą nadal żerować przez 3–5 tygodni, po czym przestaną budować i zaopatrywać komórki lęgowe. Komórki lęgowe pozostawia się nieaktywne przez 1–2 tygodnie przed pojawieniem się pierwszego potomstwa. Pierwszy lęg zwykle pojawia się w czerwcu, a większość samic z pierwszego lęgu pozostaje w swoim gnieździe porodowym i działa jako robotnicy żerujący, przygotowując drugi lęg, na którym założycielki wznowią składanie jaj.

Niektóre samice (gynes) z pierwszego lęgu i wszystkie samice z drugiego lęgu łączą się w pary, rozpraszają i wchodzą w stan hibernacji na zimę, a cykl kolonii rozpoczyna się ponownie następnej wiosny.

Wpływ społeczny na cykl kolonii

Cykl roczny różni się nieznacznie dla populacji eusocjalnych i samotnych pod względem liczby i proporcji płci potomstwa urodzonego w lęgach. Na przykład w populacjach samotnych pierwszy lęg składa się z 40% samic, z których wszystkie są zdolne do krycia się przed następnym okresem hibernacji. Jednak w populacjach eusocjalnych wyjście z hibernacji następuje jeden lub dwa miesiące wcześniej i skutkuje lęgiem składającym się głównie lub wyłącznie z samic robotnic, przy czym uprzedzenia samic są tym większe, im wcześniej rozpoczyna się gniazdowanie. Gniazdowanie dla samotnych populacji rozpoczyna się pod koniec maja lub w czerwcu. Brak potomstwa robotnic definiuje ten typ gniazda jako samotny, więc samotne populacje wytwarzają tylko jeden lęg reprodukcyjny, który jest zaopatrywany przez gyne. Pojawienie się tego potomstwa następuje mniej więcej w tym samym czasie, co pojawienie się drugiego lub trzeciego potomstwa w cyklu kolonii społecznej. Po pojawieniu się potomstwo łączy się w pary, a następnie samice wchodzą w stan hibernacji z dala od miejsca lęgowego. Podobnie jak w koloniach społecznych, samce i założycielki gniazd giną pod koniec sezonu.

Zmienność proporcji płci

W populacjach społecznych, w których w jednym sezonie występują dwa lub więcej lęgów, dla każdego lęgu występują różne proporcje płci, a nawet różnice między latami, w zależności od temperatury (cieplejsze lata prowadzą do zwiększonego uprzedzenia samców). Pierwszy lęg zazwyczaj obejmuje 75–100% samic, z których większość zostaje robotnicami, aby pomóc matce w spłodzeniu drugiego lęgu. Końcowy lęg jest nieco przesunięty na samce, zazwyczaj ze stosunkiem płci około 60% samców, a samice z drugiego lęgu są wszystkimi ginekomastiami. Szczyt produkcji samców silnie odpowiada fotoperiodowi, tak że prawie wszystkie jaja złożone w dniu przesilenia letniego lub w jego pobliżu to samce. W samotnych populacjach gniazdowanie rozpoczyna się później i rodzi się tylko jeden lęg. W potomstwie stosunek płci składa się w 60% z samców, podobnie jak w ostatnim potomstwie w populacjach społecznych. Ten lęg jest również produkowany mniej więcej w tym samym czasie, co ostatni lęg w populacjach społecznych, tak że cykl kolonii kończy się mniej więcej w tym samym czasie, niezależnie od tego, gdzie mieszka populacja.

Rozmiar

Temperatura wpływa nie tylko na stosunek płci, ale także na wielkość potomstwa w pierwszym lęgu Halictus rubicundus , przy czym wyższe temperatury są silnie skorelowane z większym potomstwem; istnieją różne hipotezy, które wyjaśniają, dlaczego tak jest:

• W optymalnych temperaturach zostanie wyprodukowany maksymalny rozmiar potomstwa. Mniejsze rozmiary będą wynikiem zarówno wyższych, jak i niższych temperatur w oparciu o różne naprężenia. Tak więc różne warunki wokół jednej optymalnej temperatury doprowadzą do różnych rozmiarów potomstwa. Ta hipoteza nie jest poparta istniejącymi danymi.
• Niskie temperatury mogą ograniczać kwitnienie lub zmniejszać zdolność pszczół do żerowania w ciągu dnia, a tym samym wpływać na tempo zaopatrzenia komórek. Jeśli tempo zaopatrzenia jest niższe, samice mogą składać jaja na masach pyłku, zanim masa osiągnie optymalny rozmiar. Ta hipoteza jest poparta istniejącymi danymi.

Wielkość potomstwa nie jest skorelowana z wielkością ich matki; samice założycielki, które są mniejsze niż średnia populacji, rodzą potomstwo większe niż one same, a samice założycielki, które są powyżej średniej populacji, rodzą potomstwo mniejsze od nich. Gdy gniazdo zawiera robotnice, wielkość potomstwa przestaje korelować z temperaturą, a zamiast tego bardzo silnie koreluje z liczbą robotnic poszukujących pyłku, przy czym największe potomstwo (zarówno samce, jak i samice) jest produkowane w gniazdach z największą liczbą zbieraczy .

Zachowanie

Halictus rubicundus jest szeroko badany pod kątem zmienności zachowania w zależności od położenia geograficznego i zmian temperatury. Wiadomo, że osoby na niskich wysokościach wykazują zachowania eusocjalne, podczas gdy osoby na dużych wysokościach i szerokościach geograficznych są samotnikami.

Hierarchia dominacji

W H. rubicundus istnieje system kastowy . Samice założycielki gniazd rekrutują swoje wcześnie pojawiające się córki jako robotnice, ale później pojawiające się potomstwo łączy się w pary przed rozproszeniem i hibernacją. Uważa się, że te kategorie behawioralne nie są z góry określone genetycznie, ale zamiast tego są określane przez zachowania godowe i czynniki społeczne w pierwszych dniach dorosłości. W tej hierarchii istnieje założycielka, która jest gyne, która zawsze jest kojarzona i zakłada własną kolonię po hibernacji w każdym cyklu. Uważana jest za królową założycielkę, jeśli to ona założyła gniazdo i rekrutuje swoje córki do pracy jako robotnice. Ginekolog to każda samica, która wchodzi w diapauzę i może zostać założycielką gniazda w następnym sezonie. Poniżej znajduje się nie-gyne, czyli samica, która pozostaje w istniejącej kolonii i może rozmnażać się lub nie. Wśród tych nie-ginów są takie, które są uważane za królowe zastępcze, jeśli zastępują martwą królową założycielkę w kolonii, ale większość to robotnice, które żerują i utrzymują kolonię. Wydaje się, że zastępcze królowe i robotnice podczas rozmnażania produkują głównie męskie jaja. Ani zastępcze królowe, ani robotnice nie przechodzą w stan hibernacji i nie umierają pod koniec sezonu.

Podział pracy

W koloniach eusocial istnieje podział pracy podobny do tego u innych pszczół eusocial. W tych koloniach w Nowym Jorku pierwszym lęgiem są głównie samice robotnice, które z kolei pomagają założycielce w wychowaniu drugiego lęgu, oraz pewna liczba ginekomastii i samców. Drugi lęg w Nowym Jorku daje tylko gyne i samce, które rozmnażają się, aby powtórzyć cykl. W Kansas pierwszy lęg składa się wyłącznie z robotnic i dopiero z drugim lęgiem zaczynają pojawiać się gynes i samce, podczas gdy trzeci lęg to wyłącznie gynes i samce. Jednak w gniazdach nieeusocjalnych w populacjach Nowego Jorku lub na dużych wysokościach w Colorado , potomstwo zawiera tylko samce i ginekomastii. Spółdzielcze zachowanie hodowlane pszczół robotnic w eusocjalnych korzystnie wpływa na kondycję królowej założycielki. Jednak w samotnych gniazdach potomstwo nie służy jako robotnica i nie pomaga matce w założeniu drugiego lęgu, ale raczej wyrusza, aby spróbować założyć własne gniazda w następnym sezonie.

Nie ma dowodów na z góry określone różnice morfologiczne lub fizjologiczne w kastach H. rubicundus. Podział na różne kasty opiera się na zachowaniu. Samice, które nie łączą się w pary natychmiast po wschodach, stają się robotnicami lub królowymi zastępczymi, podczas gdy inne stają się ginekomastiami. Czynnikiem, który może decydować o tym, czy samica łączy się w pary, jest względna liczebność samców w stosunku do nowo wyłonionych samic; jest wyższy odsetek ginekomastii w porównaniu z nie-ginami, gdy mężczyźni są stosunkowo liczniejsi. Ma to konsekwencje na poziomie populacji, ponieważ w sezonach, w których samce są liczniejsze, mniejsza część gniazd zawiera kolonie eusocjalne, a średnia liczba robotnic na gniazdo jest niższa.

Zachowanie godowe

Podobnie jak większość gatunków pszczół, krycie H. rubicundus odbywa się na ziemi lub roślinności w skupisku gniazd i wokół niego. Samce mogą krążyć wokół swojego gniazda urodzeniowego i czekać na spotkanie samic wchodzących do otaczającego gniazda lub opuszczających je. Gynes to samice, które opuszczają gniazdo po kryciu i wchodzą w stan uśpienia ( diapauza ) i wznawiają cykl następnej wiosny, podczas gdy robotnice, jeśli się łączą w pary, pozostają w gnieździe urodzeniowym.

U tego gatunku istnieją gyne-założycielki i nie-ginesy (które mogą być zastępczymi królowymi lub robotnicami). Ginekolodzy i nie-gines to odrębne grupy, ponieważ ginekolodzy łączą się w pary, nie pracują i wchodzą w diapauzę (aby zostać założycielkami), podczas gdy osoby niebędące ginekomastiami pracują i nie przechodzą w diapauzę. Istnieją dowody na to, że obfitość samców może być czynnikiem wyzwalającym to rozróżnienie we wczesnym okresie życia; jeśli jest dużo samców, jest bardziej prawdopodobne, że dziewicza samica spotka samce i połączy się w pary wkrótce po pojawieniu się, i zmieni kastę na gyne. Jeśli jednak zostanie pozostawiona bez kojarzenia przez dwa lub trzy dni, prawdopodobnie pozostanie nie-ginem, nawet jeśli później połączy się w pary; żadna kobieta, która zaczęła działać jako robotnica (zachowanie polegające na zbieraniu pyłku, zwykle rozpoczynające się w ciągu dwóch lub trzech dni po wschodach), nigdy nie wróciła w następnym sezonie. Halictus rubicundus jest pierwszym udokumentowanym gatunkiem pszczół, który ma mieszane lęgi zawierające zarówno ginekomastii, jak i nie-gynes, a wcześniej sądzono, że nie-gyne i gyne zawsze były produkowane w oddzielnych lęgach.

Wpływ proporcji płci na społeczność

Wydaje się, że liczebność samców ma duży wpływ na decydowanie o zachowaniach społecznych w populacji; najlepszym predyktorem losu kobiety (przyszła założycielka gyne kontra pracownica nie-gyne) jest względna liczebność samców w stosunku do dziewiczych samic w pierwszym dniu, w którym dana dziewica wyłania się jako dorosła (tj. jeśli jest 10 samców i 10 dziewic kobiet jednego dnia, każda kobieta ma 50% szans na zostanie ginekologiem, ale jeśli następnego dnia będzie 15 mężczyzn i tylko 5 dziewiczych kobiet, to 75% z tych kobiet zostanie ginekologami). Wyższe temperatury podczas pierwszej fazy zaopatrzenia w potomstwo na wiosnę prowadzą do wyższego stosunku potomstwa płci męskiej do płci żeńskiej, a znacznie niższy odsetek samic jest zatrudniany jako pracownicy, co zmniejsza ogólny poziom uspołecznienia wyrażany w tej populacji, wynoszący od ponad 75 % w niektórych latach poniżej 45% w innych, w tej samej lokalizacji. Na stosunek płci wpływa również fotoperiod w czasie produkcji jaj, przy czym jaja składane w dniu przesilenia letniego lub w jego pobliżu są prawie wyłącznie męskie, więc im wcześniej rozpocznie się sezon, tym bardziej nastawiona na samice będzie wczesna faza lęgowa, jak w Kansas , gdzie w pierwszym lęgu w ogóle nie rodzą się samce, a lęgi odbywają się trzy razy w roku.

Wierność miejscu gniazdowania

Wierność miejscu gniazdowania może wynikać z jednego z trzech powodów lub kombinacji:

1. Filopatia to tendencja dorosłych pszczół do wykopywania gniazda w pobliżu ich gniazda urodzeniowego; u H. rubicundus samice powracające z zimowisk zazwyczaj wykopują nory w odległości do 30 cm od miejsca ich urodzeniowego gniazda. Powrót w okolice gniazda urodzeniowego jest korzystny, ponieważ miejsce to musiało odnieść sukces na tyle, by przez rok wydawać dorosłe osobniki. Uniemożliwia to H. rubicundus podjęcie ryzyka osiedlenia się w złym miejscu do odchowu lęgów.
2. Uczenie się siedliska opisuje proces, w którym samice rozpoznają cechy gniazda, z którego przybyły, i wybierają gniazdo w podobnych warunkach. Chociaż różni się to od filopatii tym, że nie wybierze celowo przebywania w pobliżu swojego poprzedniego gniazda i dokona selekcji na podstawie czynników środowiskowych, gniazdo, które wybierze samica, często nadal będzie znajdować się w pobliżu jej pierwotnego gniazda.
3. Facylitacja społeczna może mieć wpływ na miejsce gniazdowania wybrane przez samicę, ponieważ korzyści z gniazdowania w pobliżu innych pszczół mogą przewyższać koszty znalezienia nowego miejsca z odpowiednim podłożem.

Stadne gniazdowanie

Gęste tendencje do gniazdowania H. rubicundus są najprawdopodobniej spowodowane następującymi trzema czynnikami:

1. Istnieje ograniczona ilość odpowiedniego podłoża, w którym pszczoły mogą budować swoje gniazda, więc muszą budować wiele gniazd ciasno upakowanych bez narażania integralności strukturalnej gniazda.
2. Jak wspomniano wcześniej, filopatia jest ważnym czynnikiem w utrzymaniu agregacji. Poszukiwanie nowego miejsca lęgowego wymaga znacznych zasobów, więc samice prawdopodobnie ograniczą swoje rozprzestrzenianie się i pozostaną w pobliżu swoich rodzimych miejsc gniazdowania.
3. błonkoskrzydłych i muchówek mogą atakować naziemne gniazdo H. rubicundus . Chociaż wydawałoby się, że skupienie gniazd zwiększyłoby śmiertelność z powodu pasożytnictwa, ponieważ byłyby one bardziej widoczne, jest prawdopodobne, że istnieje efekt rozcieńczenia, który zmniejsza śmiertelność z powodu pasożytnictwa.

Rozpoznawanie feromonów

Pszczoły Halictid mają gruczoł zwany gruczołem Dufoura , który rozciąga się w całym odwłoku. Występuje głównie u samic błonkoskrzydłych. Gruczoł Dufoura, który jest związany ze strukturą żądła, wydziela płyny ważne dla funkcjonowania socjoekologicznego. U H. rubicundus gruczoł Dufoura wytwarza feromony, które mogą pomóc samicom w rozpoznawaniu komórek lęgowych, a także innych osobników w gnieździe.

Selekcja rodowa

Pokrewieństwo genetyczne w koloniach

Zgodnie ze standardowymi modelami zakłada się, że pszczoły robotnice, które pomagają matce w wychowaniu kolejnego potomstwa, są w stanie skorzystać z efektów doboru krewniaczego . Dlatego samice z pierwszego lęgu, które pozostają w kolonii i są genetycznie bezpośrednio spokrewnione z matką w połowie, są w stanie pomóc w wychowaniu drugiego lęgu zawierającego siostry, które również są (ze względu na haplodipoidy) spokrewnione z nimi w połowie.

Pokrewieństwo genetyczne między koloniami o różnych zachowaniach

Istnieją dowody na większe pokrewieństwo genetyczne między dwiema koloniami o podobnych wzorcach zachowań ( eusocjalnych lub samotnych) niż między koloniami o bliższej odległości geograficznej, ale o różnych zachowaniach społecznych. Nie musi to oznaczać, że zachowaniami społecznymi rządzą określone geny, ale może to być powiązane z pewnymi liniami genetycznymi, które są bardziej odpowiednie dla określonych środowisk. Dane empiryczne z pojedynczej populacji wskazują jednak, że kobiety, które nie pozostają robotnicami w gnieździe swojej matki, nie mają większego prawdopodobieństwa posiadania córek, które podobnie odchodzą. Chociaż do tej pory przeprowadzono tylko ograniczone badania dotyczące korelacji między genetyką, środowiskiem i zachowaniami społecznymi, istnieje wiele dowodów na to, że istnieją powiązania między tymi trzema czynnikami. Różnice między populacjami H. rubicundus wykazujący zachowania samotnicze i te wykazujące zachowania euspołeczne mogą być raczej wynikiem środowiskowej kontroli społecznej niż czysto genetycznego wyjaśnienia.

Koszty i korzyści społeczne

W środowiskach o krótkich sezonach lęgowych nie oczekuje się towarzyskości, ponieważ nie ma korzyści z działania jako pracownik przy braku możliwości wyprodukowania kolejnego lęgu w tym sezonie i nie ma możliwości uzyskania korzyści z selekcji pokrewieństwa. Populacje w środowiskach, które pozwalają na wielokrotne lęgi, wykazują zachowania eusocjalne, a zachowanie robotników w koloniach eusocjalnych przynosi potencjalne korzyści, ponieważ robotnice są spokrewnione z założycielką (ich matką) i potomstwem (w szczególności ich siostrami). Zgodnie z teoriami sprawności włączającej potencjalnie korzystna dla robotnic jest pomoc matce w spłodzeniu drugiego lęgu, jeśli ten lęg jest głównie samicą. Jednak H. rubicundus nie wykazuje uprzedzeń samic w drugim lęgu, z wartościami sięgającymi maksymalnie 40% samic. Ponadto jedyne badanie dostarczające danych empirycznych dla H. rubicundus pokazuje, że typowy pracownik przyczynia się do produkcji 0,9 sióstr i 0,8 braci, czyli znacznie poniżej progu, dla którego efekty sprawności sprzyjające włączeniu społecznemu sprzyjają pomaganiu, ale powyżej progu, przy którym ich matka odnosi bezpośrednie korzyści; jako taki gatunek ten dostarcza dowodów na to, że efekty selekcji krewniaczej nie miałyby zastosowania do tego gatunku, a zamiast tego sugeruje, że matki manipulują niektórymi swoimi córkami, aby działały jako robotnice z powodu bezpośrednich korzyści ze sprawności matki, mimo że te zmanipulowane córki mają niższą sprawność niż oni mogliby mieć, gdyby byli ginekomastiami.

Linki zewnętrzne

• Media związane z Halictus rubicundus w Wikimedia Commons