Hughmilleria
Hughmilleria Przedział czasowy: Llandovery - Ludlow ,
|
|
---|---|
Skamieniałości H. socialis . | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Animalia |
Gromada: | stawonogi |
podtyp: | Chelicerata |
Zamówienie: | † wielkoraki |
Nadrodzina: | † Pterygotioidea |
Rodzina: | † Hughmilleriidae |
Rodzaj: |
† Hughmilleria Sarle, 1903 |
Wpisz gatunek | |
† Hughmilleria socialis Sarle, 1903
|
|
Gatunek | |
|
Hughmilleria to rodzaj wielkoraki , wymarłej grupy wodnych stawonogów . Skamieniałości Hughmilleria odkryto w osadach epoki syluru w Chinach i Stanach Zjednoczonych . Rodzaj ten, sklasyfikowany jako część podstawowej rodziny Hughmilleriidae , obejmuje trzy gatunki: H. shawangunk ze wschodnich Stanów Zjednoczonych , H. socialis z Pittsford w stanie Nowy Jork i H. wangi z Hunan , Chiny . Rodzaj został nazwany na cześć szkockiego geologa Hugh Millera .
H. socialis jest gatunkiem typowym Hughmilleriidae , rodziny wielkoraki zaliczanej do nadrodziny Pterygotioidea , która wyróżnia się opływowymi ciałami, powiększeniem średniej wielkości chelicerae i obecnością par kolców na chodzących przydatkach . Z największym okazem o długości 20 centymetrów (8 cali), Hughmilleria jest uważana za wielkoraka o niewielkich rozmiarach.
Opis
Hughmilleria jest najbardziej podstawowym (prymitywnym) znanym przedstawicielem Pterygotioidea . Był to mały wielkoraki, z największym okazem mierzącym 20 cm (8 cali), przewyższającym innych członków jego nadrodziny, takich jak Slimonia acuminata , który mierzył 100 cm (39 cali) długości i Pterygotus grandidentatus , który może osiągnąć 1,75 m (5 stóp 8 cali). Telson (najbardziej tylny odcinek ciała), który był lancetowaty i rylcokształtny, jest wyraźnie cechą podobną do Euryptera . Krańcowe oczy złożone , stosunkowo duże chelae i przerzut sercowaty (w kształcie serca) (duża płytka będąca częścią brzucha) wykazują duże podobieństwo do Pterygotus . Pancerz był paraboliczny lub kwadratowy z owalnymi brzeżnymi oczami, chelicerae były w stanie wystawać poza brzeg pancerza, a przydatki II – V były kolczaste . Rodzaj jest pod wieloma względami podobny do bardziej pochodnych wielkoraki z jego nadrodziny, Pterygotioidea, jednak brakowało mu rozszerzonego i spłaszczonego telsonu, który ma pterygotidae i Slimonia miał. Sugeruje to, że Hughmilleria nie musiał używać telsonu jako steru do pływania.
Hughmilleria różni się od innych przedstawicieli Pterygotioidea opływowym ciałem, kwadratową prosomą (głową), średniej wielkości chelicerae, niewielkim rozmiarem całkowitym i różnymi cechami wspólnymi z Eurypterus .
Historia badań
Rodzaj Hughmilleria został ustanowiony przez amerykańskiego geologa Cliftona J. Sarle'a w 1903 r. w celu uwzględnienia gatunku H. socialis , który po raz pierwszy odkryto w formacji Vernon w Pittsford Shale Member w formacji Vernon w stanie Nowy Jork . Gatunek ten jest najobficiej występującym gatunkiem pterygotioidów na tym obszarze, na którym znaleziono około 450 okazów. Nazwa rodzajowa pochodzi od nazwiska Hugh Millera , szkockiego geologa i pisarza, który znalazł skamieniałości wielkoraki syluru, wśród nich Hughmilleria . Odmiana H. socialis opisano również Hughmilleria socialis var. robusta , ale obecnie jest uważany za synonim wymienionego gatunku.
Cztery lata później odkryto drugi gatunek wśród fauny piaskowca Shawangunk w Otisville . Został opisany jako Hughmilleria shawangunk i był mniejszy niż H. socialis . Zakres czasowy H. shawangunk został umieszczony między epoką Llandovery a Ludlow . Największe okazy mierzyły 12 cm (5 cali) długości i różniły się od gatunków typowych między innymi pancerzem, który był szerszy, oraz złożonymi oczami, które były większe i bardziej widoczne niż oczy H. socialis .
Rodzina Pterygotidae została założona w 1912 roku przez Johna Masona Clarke'a i Rudolfa Ruedemanna jako grupa dla rodzajów Pterygotus , Slimonia , Hastimima i Hughmilleria . Jednak Erik N. Kjellesvig-Waering zmienił rodzinę w 1951 roku, kiedy rodzaje Hastimima , Hughmilleria , Grossopterus i Slimonia zostały odniesione do ich własnej rodziny, Hughmilleriidae , która opuściła Pterygotus jako jedyny rodzaj w obrębie Pterygotidae. W 1961 roku Erik N. Kjellesvig-Waering podzielił Hughmilleria na dwie podgrupy , Hughmilleria ( Hughmilleria ) i Hughmilleria ( Nanahughmilleria ), chociaż Nanahughmilleria została później podniesiona do poziomu rodzaju.
W 2007 roku nowy gatunek Hughmilleria z Hunan w Chinach został opisany jako H. wangi na podstawie prawie kompletnego okazu (CNU-E-HLT2006001). Specyficzna nazwa pochodzi od Junqinga Wanga, który w 1992 roku znalazł skamielinę tego gatunku. Gatunek ten został wydobyty z formacji Xiaoxiyu w prowincji Hunan, w złożach, które sugerują, że żył w epoce telychskiej syluru, co czyni go najstarsza wielkoraka odkryta w Chinach. H. wangi różni się od gatunku północnoamerykańskiego obecnością epimery (bocznych „przedłużeń” segmentu) na całym odwłoku i nieco szerszym pancerzem niż u innych gatunków. Mierzący 6 cm (2 cale) długości H. wangi jest najmniejszym znanym gatunkiem Hughmilleria i nadrodziny Pterygotioidea.
Ponadto, gdyby problematyczny H. lanceolata , który według niektórych badaczy należał do tego rodzaju, rzeczywiście tak postępował, rozszerzyłby zasięg Hughmilleria do syluru w Szkocji. Pierwotnie został opisany jako nowy gatunek nowego rodzaju Himantopterus przez angielskiego geologa i paleontologa Johna Williama Saltera . Ciało tego gatunku było wydłużone i osłabione z tyłu. Jego telson był lancetowaty, a nogi do pływania były wąskie. Gatunek ten był również spokrewniony z Nanahughmilleria , ale ostatnie badania to sugerują H. lanceolata była prawdopodobnie bliższa Eurypteroidea . Jednak brak oczu na każdym okazie H. lanceolata utrudnia ustalenie jego pozycji filogenetycznej.
Klasyfikacja
Hughmilleria jest klasyfikowana w obrębie rodziny Hughmilleridae w nadrodzinie Pterygotioidea . Historycznie rzecz biorąc Hughmilleria była po raz pierwszy uważana za członka Pterygotidae, dopóki nie została przypisana do własnej rodziny wraz z innymi rodzajami, które później zostały przeklasyfikowane.
Hughmilleria i Herefordopterus miały wspólny trójkątny zarys pancerza z pterygotydami, a szeroki telson i przydatki genitalne wszystkich trzech taksonów były podobne, chociaż przydatki genitalne Hughmilleria i Herefordopterus były bardziej podobne do tych u Slimonia przez podział ich na trzy segmenty, w w przeciwieństwie do niepodzielnej morfologii u pterygotydów. Mimo to Hughmilleria i Herefordopterus różniły się od pterygotydów i slimonidów przez obecność par kolców na chodzących przydatkach, co wraz z cechami wspólnymi Slimonia i Ciurcopterus sugeruje, że hughmilleriidae były bardziej oddalone od skrzydłowych niż Slimonia . W obrębie Hughmilleridae oba rodzaje posiadały brzeg brzeżny znacznie szerszy z przodu niż z tyłu i wyrostki kolczaste typu Hughmilleria , ale Hughmilleria miał 18-20 gnathobasic (z gnathobase, niższego wyrostka używanego w żywieniu) na wyrostku VI, w przeciwieństwie do Herefordopterus i pterygotydy, które miały 12-13. Dlatego Hughmilleria reprezentuje najbardziej podstawową formę Pterygotioidea.
Według Cliftona J. Sarle'a, Hughmilleria był bardzo podobny do Eurypterus i można go było pomylić z gatunkiem tego rodzaju, gdyby nie obecność brzeżnego położenia oczu i stosunkowo dużych chel . Jednak ze względu na przerzuty sercowate , położenie oczu złożonych od brzeżnego do brzeżnego , nieco dłuższe wyrostki przedustne, mniej rozwinięte odnóża pływackie i wyrostek wieczka , Hughmilleria bardziej przypominała Pterygotusa .
Przedstawiony poniżej kladogram, pochodzący z badań przeprowadzonych w 2007 roku przez badacza O. Erika Tetliego, przedstawia wzajemne powiązania między wielkorakimi pterygotioidalnymi.
Pterygotioidea |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleoekologia
Skamieniałości Hughmilleria znaleziono w osadach syluru z epoki Llandovery i Ludlow . Wraz ze swoimi bliskimi krewnymi Hughmilleria zdominowała społeczności w wodach słonawych i słodkich , podczas gdy Pterygotus i Eurypterus dominowały w środowiskach morskich.
Osady sylurskie członka Pittsford Shale, w których znaleziono skamieniałości H. socialis , są schronieniem dla różnych fauny wielkoraki, w tym między innymi Mixopterus multispinosus , Erettoperus osiliensis , Eurypterus pittsfordensis i Carcinosoma spiniferus . Znaleziono również skamieniałości innych organizmów, takich jak skorupiak Ceratiocaris i małżoraczek Leperditia . Cechy geologiczne formacji, takie jak kruchy i wapienny mułowiec , dolomit ilasty oraz litologia i związana z nią fauna i flora sugerują, że środowisko było marginalnie morskie, bardzo płytkie i prawdopodobnie słonawe.