rakowate

rakowate Przedział czasowy: późny ordowik - wczesny dewon ,
Skamielina Eusarkany
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
podtyp:	Chelicerata
Zamówienie:	† wielkoraki
Infraorder:	† Diploperculata
Nadrodzina:	† Carcinosomatoidea
Rodzina:	† Carcinosomatidae Størmer, 1934
Wpisz gatunek
† Rak newlini (gliniany słup, 1890)
Rodzaje
† Rak † Eocarcinosoma † Eusarkana † Holmipterus ? † Rhinocarcinosoma

Carcinosomatidae (nazwa wywodząca się od typu rodzaju Carcinosoma , oznaczająca „ciało kraba”) to rodzina wielkorakich , wymarła grupa wodnych stawonogów . Byli członkami nadrodziny Carcinosomatoidea , nazwanej również na cześć Carcinosoma . Skamieniałości karcynosomatydów znaleziono w Ameryce Północnej , Europie i Azji , rodzina prawdopodobnie osiągnęła światową dystrybucję i ma zakres wiekowy od późnego ordowiku do wczesnego dewonu . Należały do ​​najbardziej morskich wielkoraki, znanych prawie wyłącznie ze środowisk morskich.

Karcynosomatidy różniły się znacznie pod względem wielkości, od gatunków o długości zaledwie kilku centymetrów po jedne z największych znanych stawonogów. Największy gatunek rakotwórczy, Carcinosoma punctatum , osiągnął długość co najmniej 2,2 metra (7,2 stopy) i pod względem wielkości rywalizował z największą eurypteridą ze wszystkich, Jaekelopterus . Pod względem morfologicznym rakowiaki bardzo różniły się od innych wielkoraki, znanych ze swoich potężnych i kolczastych kończyn przednich, szerokiego i zaokrąglonego centralnego korpusu oraz smukłego i cylindrycznego ogona zakończonego telsonem (najbardziej wysunięta do tyłu część ciała), który był zwykle zakrzywiony w niektórych sposób. Dzięki tym adaptacjom karcynosomaty były dość podobne do skorpionów , a grupa mogła przyczynić się do tego, że wielkoraki stały się „morskimi skorpionami”. Rodzina obejmuje cztery, być może pięć rodzajów: Carcinosoma , Eocarcinosoma , Eusarcana , Rhinocarcinosoma i prawdopodobnie problematyczny rodzaj Holmipterus .

Jest mało prawdopodobne, aby karcynosomatydy były silnymi i aktywnymi pływakami, biorąc pod uwagę ich nieopływowy kształt. Bardziej prawdopodobne jest, że były nektobentosem (pływały blisko dna), prawdopodobnie były głównymi drapieżnikami (biorąc pod uwagę ich rozmiar) lub padlinożercami , kopiącymi w poszukiwaniu pożywienia, a może nawet ryjącymi i czyhającymi w zasadzkach .

Opis

Rekonstrukcja raka

Rakowate wielkoraki różniły się znacznie wielkością w zależności od rodzaju i gatunku, chociaż większość gatunków była dość duża. Największym gatunkiem był Carcinosoma punctatum na 2,2 metra (7,2 stopy), jeden z największych wielkoraki ze wszystkich, a niektóre okazy sugerowały, że mógł nawet osiągnąć długość 2,5 metra (8,2 stopy), rywalizując z Jaekelopterus , największym wielkorakim pod względem wielkości . Najmniejszym gatunkiem rakotwórczym był Eusarcana obesus o długości 4 centymetrów (1,5 cala).

Morfologicznie rakowiaki były bardzo różne wśród wielkorakich. Były to wielkoraki pływające (należące do podrzędu Eurypterina ), z dużymi wiosłami do pływania, zestawem potężnych i kolczastych kończyn przednich, szerokim i zaokrąglonym przedbrzuszem (tułów centralny) oraz smukłym, cylindrycznym odwłokiem zakończonym telsonem (najbardziej wysunięty do tyłu podział ciała) o zróżnicowanej morfologii, często zakrzywionej. W pewnym sensie karcynosomaty przypominały raczej skorpiony i mogły przyczynić się do tego, że wielkoraki stały się „skorpionami morskimi”.

W obrębie grupy występowało znaczne zróżnicowanie morfologiczne. Pancerz miał kształt trójkątny do trójkątnego u wszystkich członków grupy, chociaż dokładny kształt mógł się różnić. U Rhinocarcinosoma z przodu pancerza znajdował się charakterystyczny występ w kształcie łopaty. Przedbrzusze było szerokie u wszystkich gatunków, ale szerokość różniła się również w zależności od gatunku. Najszerszym gatunkiem, relatywnie rzecz biorąc, był Eusarcana obesus , u którego czwarty segment był tak szeroki, jak długość pierwszych ośmiu połączonych segmentów. Kolczastość (ile kolców) i rozmiar kończyn przednich również różniły się w zależności od rodzaju, przy czym na przykład kończyny przednie Eusarcana były silniejsze niż kończyny Rhinocarcinosoma . Telson różnił się znacznie między rodzajami: u Rhinocarcinosoma był mocny i spłaszczony, zakrzywiony lekko w górę, u Eusarcana był cylindryczny i ukształtowany w ostry, podobny do skorpiona kolec z ogona, a u Carcinosoma był spłaszczony, kończąc się rozszerzoną i segmentowaną strukturą niewidoczną u innych eurypteridów.

Historia badań

Pancerze Rhinocarcinosoma , według Johna Masona Clarke'a i Rudolfa Ruedemanna w 1912 roku

Najwcześniejszym opisanym gatunkiem rakowiaka był Carcinosoma punctatum , po raz pierwszy opisany pod nazwą Pterygotus punctatus przez Johna Williama Saltera w 1859 r. Najwcześniejszym rodzajem postrzeganym później jako rakowiak, który miał zostać opisany, był Eusarcus (i jego gatunek typowy E. scorpionis ), opisany przez August R. Grote i William Henry Pitt w 1875 r. na podstawie skamieniałości wydobytych z wapna wodnego Buffalo z epoki Pridoli w stanie Nowy Jork . Brakowało opisu rodzaju i najwyraźniej opierał się on jedynie na zarysie i kształcie skamieniałości, co skłoniło Henry'ego Woodwarda do przypisania E. scorpionis do Eurypterus na podstawie tego, że był on podobny kształtem do Eurypterus punctatus ( Pterygotus punctatus został przeklasyfikowany jako gatunek Eurypterusa ). Bez wiedzy Grote'a i Pitta, Eusarcus został już nazwany jako rodzaj zachowanych (obecnie żyjących) żniwiarzy z rodziny Gonyleptidae w 1833 roku i jako taki stanowił zajętą ​​nazwę . Zajęta nazwa pozostała niezauważona aż do lat trzydziestych XX wieku. Pod koniec XIX wieku opisano również rodzaj Eurysoma , nazwany wraz z jego gatunkiem typowym, E. newlini , przez Edwarda Wallera Claypole'a w 1890 roku. Kiedy Claypole odkrył później w 1890 roku, że nazwa ta była zajęta przez rodzaj współczesnych chrząszczy , zastąpił nazwę Eurysoma z nazwą Carcinosoma .

W 1912 roku John Mason Clarke i Rudolf Ruedemann oświadczyli, że różnice między Eusarcusem a wszystkimi pokrewnymi formami wielkoraki były tak duże, że było „całkowicie oczywiste”, że Eusarcus różni się od innych wielkorakich. Clarke i Ruedemann odnieśli kilka nowych gatunków do Eusarcus , w tym nowe gatunki, które później były postrzegane jako gatunki z rodzaju Rhinocarcinosoma , a także doszli do wniosku, że Eusarcus był wystarczająco podobny do Carcinosoma , aby można go było zsynonimizować. Ponieważ Eusarcus został nazwany wcześniej niż Carcinosoma , taksonomiczne prawa pierwszeństwa dyktowały, że Eusarcus będzie nazwą taksonu.

Eusarcus został ostatecznie uznany za zaabsorbowane imię przez Leifa Størmera w 1934 roku. Størmer zastąpił nazwę kolejnym najstarszym dostępnym niezaabsorbowanym synonimem, Carcinosoma . Størmer wprowadził również rodzinę Carcinosomatidae, początkowo pod nazwą „Carcinosomidae”, w 1934 r., obejmującą cztery rodzaje Carcinosoma , Mixopterus , Echinognathus i Megalograptus . Rodzina została zmieniona przez Erika N. Kjellesviga-Waeringa w Traktacie o paleontologii bezkręgowców Størmera z 1955 r. , Zmieniając nazwę na prawidłową Carcinosomatidae, a rodzaje inne niż Carcinosoma przeniesiono do ich własnych rodzin ( Mixopterus do Mixopteridae i Megalograptus i Echinognathus do Megalograptidae ). W 1942 roku Embrik Strand zaproponował inną nazwę zastępczą dla Eusarcus , Eusarcana , mimo że Størmer zajmował się tą sprawą osiem lat wcześniej. Rhinocarcinosoma został oddzielony od Carcinosoma w 1962 roku przez Nestora Ivanovicha Novozhilova na podstawie tego, że jego pancerz różni się od pancerza innych raków .

Porównanie wielkości trzech największych gatunków z rodzaju Carcinosoma , Eusarcana i Rhinocarcinosoma oraz człowieka

Dokonując przeglądu rakowiaków w 1964 roku, Kenneth Edward Caster i Erik N. Kjellesvig-Waering uznali Eusarcus i Carcinosoma za odrębne rodzaje, uznając, że synonimizacja z 1912 roku była błędna. Ponieważ Eusarcus był zajęty, Caster i Kjellesvig-Waering, prawdopodobnie nieświadomi Eusarcany Stranda , ukuli zastępczą nazwę Paracarcinosoma dla gatunku, o którym wcześniej mówiono Eusarcus . Również w 1964 roku Caster i Kjellesvig-Waering nazwali nowy rodzaj Eocarcinosoma , aby uwzględnić ordowickie okazy Eusarcus / Paracarcinosoma . Chociaż większość z tych okazów została od tego czasu zidentyfikowana jako pseudoskamieniałości , typowy okaz Eocarcinosoma jest autentyczną skamieniałością i najwcześniejszym zapisem rodziny. Znany zasięg geograficzny rakowiaków został znacznie rozszerzony wraz z odkryciem Rhinocarcinosoma w Wietnamie pod koniec XX wieku, nazwanej gatunkiem R. dosonensis w 2002 roku.

Chociaż Paracarcinosoma był często używany przez późniejszych badaczy, Eusarcana , nazwana wcześniej, została uznana przez Jasona A. Dunlopa i Jamesa Lamsdella w 2012 roku jako ważna nazwa zastępcza Eusarcus , przenosząc gatunek przypisany do Paracarcinosoma do tego rodzaju i określając Paracarcinosoma jako młodszy synonim . Analiza filogenetyczna przeprowadzona w 2015 roku przez Lamsdella i współpracowników wydobyła Holmipterus , problematyczny wielkoraki rodzaj o niepewnym powinowactwie, jako podstawowego rakowiaka. Pozycja Holmipterus , ze względu na niekompletny materiał kopalny i pozorną kombinację cech z różnych rodzin, jest daleka od pewności w drzewie genealogicznym wielkorakich, a jego skamieniałości mogą nawet reprezentować dwa różne rodzaje, błędnie zgrupowane razem.

Klasyfikacja

Miksopterydy , takie jak Mixopterus (na zdjęciu), były najbliższymi krewnymi rakowiaków

Carcinosomatoids są klasyfikowane jako część nadrodziny Carcinosomatoidea , w infrarzędzie Diploperculata . Carcinosomatoidea zawiera również rodziny Mixopteridae i Megalograptidae. Carcinosomatidae był wcześniej, od 1989 do początku 2000 roku, zgrupowany z rodziną Hughmilleriidae w nadrodzinie „Hughmillerioidea” ze względu na spójny typ kończyn kolczastych i wszystkich kończyn, z wyjątkiem wioseł. Hughmilleriidae jest dziś uważany za podstawowych członków nadrodziny Pterygotioidea .

Wewnętrzna filogeneza Carcinosomatoidea jest słabo rozdzielona (niejasna). Pierwszy kladogram poniżej jest zgodny z badaniem z 2007 roku przeprowadzonym przez badacza wielkoraki O. Erika Tetliego, które z kolei było oparte na wynikach różnych analiz filogenetycznych wielkorakich przeprowadzonych w latach 2004-2007, podczas gdy drugi kladogram jest wynikiem badania przeprowadzonego w 2015 roku przez Jamesa Lamsdella i współpracowników. Oba kladogramy zostały uproszczone, aby wyświetlać tylko Carcinosomatoidea. Tetlie (2007) wyodrębnił Carcinosomatoidea jako parafiletyczną , odpowiadającą podstawowym członkom Carcinosomatoidea, podczas gdy Lamsdell i in . (2015) odzyskali rakowiaki jako monofiletyczną .

Tetlie (2007)

rakowiak	Carcinosoma newlini Eusarcana scorpionis Rhinocarcinosoma vaningeni    Carcinosoma scoticus Carcinosoma scorpiodes Mixopterus multispinosus Mixopterus simonsoni Mixopterus kiaeri rakowate

Lamsdell i in. (2015)

rakowiak	megalograptowate Mixopteridae rakowate Holmipterus suecicus Rhinocarcinosoma vaningeni Carcinosoma newlini Carcinosoma libertyi Eusarcana acrocephalus Eusarcana scorpionis

Paleoekologia

Model Eusarkany na dnie syluru

Rakowate wielkoraki były jednymi z najbardziej morskich wielkoraki, znanych ze złóż, które kiedyś były rafami, niektóre w lagunach i głębszych wodach. Stoi to w ostrym kontraście z ich najbliższymi krewnymi, mixopteridami, które nie są znane z głębszych wód. Jedyną inną rodziną eurypteridów znaną z głębszych wód są pterygotydy , które miały podobne rozmieszczenie do rakowatych, aczkolwiek odnosiły większe sukcesy. Na podstawie rozmieszczenia skrzydlików możliwe jest, że rakowiaki występowały na całym świecie. Są, obok skrzydlatych, jedyną rodziną wielkoraki znaną z południowego kontynentu Gondwany w sylurze i dewonie . Jedynym rodzajem rakowiaka znanym ze złóż innych niż morskie jest Rhinocarcinosoma (chociaż jest to również znane złoże morskie), który został znaleziony również w środowisku rzecznym (rzeka) i jeziornym (jezioro).

Ze względu na to, że ich ciała nie były tak opływowe jak ciała wielu innych wielkorakich pływających oraz ze względu na wyjątkową morfologię ich telsonów, uważa się za prawdopodobne, że rakowiaki nie były zbyt aktywnymi pływakami, prawdopodobnie przyjmując bardziej nektobentos (pływanie blisko dna ) styl życia. Ten styl życia jest szczególnie zilustrowany w Rhinocarcinosoma , gdzie przypominający łopatę występ z przodu pancerza mógł być używany do kopania lub „karczowania błotem”, a wiosła do pływania były mniejsze w porównaniu z innymi rakowatymi. Biorąc pod uwagę ich rozmiar, rakotwórcze mogły być czołowymi drapieżnikami lub padlinożercami , kopiącymi w poszukiwaniu pożywienia, a może nawet ryjącymi i czyhającymi w zasadzkach . Mogły żywić się robakami , innymi stawonogami, ramienionogami i rybami, używając przednich kończyn do wpychania pokarmu do ust.

Zobacz też

• Lista rodzajów wielkorakich
• Kalendarium badań wielkorakich
• megalograptowate
• Mixopteridae