Pterygotidae
| Pterygotidae Przedział czasowy: późny sylur – późny dewon ,
|
|
|---|---|
|
|
|
|
| Skamieniały pazur Jaekelopterus howelli . Ich główną cechą wyróżniającą są masywne pazury pterygotydów. | |
| Od lewej do prawej, od góry do dołu: Jaekelopterus rhenaniae , Eretopterus bilobus , Pterygotus anglicus , Acutiramus macrophthalmus , Ciurcopterus ventricosus | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| podtyp: | Chelicerata |
| Zamówienie: | † wielkoraki |
| Infraorder: | † Diploperculata |
| Nadrodzina: | † Pterygotioidea |
| Rodzina: |
† Pterygotidae Clarke & Ruedemann , 1912 |
| Wpisz gatunek | |
|
† Pterygotus anglicus
Agassiza , 1844
|
|
| Rodzaje | |
|
|
| Synonimy | |
|
|
Pterygotidae (nazwa wywodząca się od rodzaju typu Pterygotus , oznaczającego „skrzydlaty”) to rodzina wielkorakich , wymarła grupa stawonogów wodnych . Byli członkami nadrodziny Pterygotioidea . Pterygotydy były największymi znanymi stawonogami , jakie kiedykolwiek żyły z niektórymi członkami rodziny, takimi jak Jaekelopterus i Acutiramus , przekraczającej 2 metry (6,6 stopy) długości. Ich skamieniałe szczątki znaleziono w osadach liczących od 428 do 372 milionów lat (od późnego syluru do późnego dewonu ).
Jedna z odnoszących największe sukcesy grup wielkorakich, skrzydliki były jedyną rodziną wielkorakich, która osiągnęła prawdziwie ogólnoświatową dystrybucję . Kilka innowacji ewolucyjnych sprawiło, że skrzydlate były wyjątkowe wśród wielkorakich, z dużymi i spłaszczonymi telsonami (najbardziej wysunięty do tyłu podział ciała) prawdopodobnie używanymi jako stery zapewniające dodatkową zwinność i powiększonymi chelicerae (przednie przydatki) z pazurami. Te pazury były mocne i posiadały zęby, które uczyniłyby wielu członków grupy potężnymi drapieżnikami. Dziwne proporcje i duże rozmiary wielkoraki skrzydlate skłoniły górników, którzy odkryli pierwsze szczątki kopalne tej grupy, do nadania im potoczna nazwa „ Serafini ”.
Badania nad morfologią cheliceralną i złożonymi oczami skrzydłowych wykazały, że członkowie grupy, pomimo ogólnych podobieństw morfologicznych, byli bardzo rozbieżni w swoich rolach ekologicznych. Ekologia pterygotidów wahała się od uogólnionych zachowań drapieżnych u podstawowych członków grupy, takich jak Erettopterus , do aktywnych drapieżników wierzchołkowych, takich jak Jaekelopterus i Pterygotus , oraz drapieżników zasadzkowych i padlinożerców, takich jak Acutiramus .
Niektórzy badacze sugerowali, że wielkoraki skrzydlate ewoluowały w ramach czegoś podobnego do „ wyścigu zbrojeń ” z wczesnymi kręgowcami, że ewolucję ciężkiego pancerza małżoraczków można przypisać presji ze strony drapieżników skrzydlików, a późniejszy upadek skrzydlików można przypisać późniejszej ewolucji trendy w rybach. Hipoteza ta jest w większości uważana przez współczesnych badaczy za zbyt uproszczone wyjaśnienie. Szczegółowe analizy nie wykazały żadnej korelacji między wyginięciem skrzydłowych a zróżnicowaniem kręgowców.
Opis
wielkoraki Pterygotid , które występują w warstwach w wieku od późnego syluru do późnego dewonu , miały rozmiary od całkiem małych zwierząt, takich jak Acutiramus floweri na 20 cm (7,9 cala), do największych znanych stawonogów, jakie kiedykolwiek żyły. Kilka gatunków osiągnęło i przekroczyło 2 metry długości, największy znany gatunek, w tym Jaekelopterus rhenaniae na 2,5 metra i Acutiramus bohemicus na 2,1 metra.
.jpg)
Podobnie jak wszystkie inne cheliceraty i ogólnie inne stawonogi, wielkoraki skrzydlate posiadały segmentowane ciała i połączone wyrostki (kończyny) pokryte naskórkiem złożonym z białek i chityny . U pterygotydów zewnętrzna powierzchnia egzoszkieletów, o rozmiarach od małych do gigantycznych, składała się z półksiężycowatych łusek. Ciało chelicerate jest podzielone na dwie tagmy (sekcje); przednia prosoma (głowa) i tylna opisthosoma (brzuch). Wyrostki były przyczepione do prosomy i charakteryzowały się u skrzydlików tym, że były małe, smukłe i pozbawione kolców. Telson do tyłu część ciała) został rozszerzony i spłaszczony małym środkowym kilem. Tylny brzeg (końcówka) telsonu tworzy krótki kręgosłup u niektórych rodzajów ( Pterygotus i Acutiramus ) i jest wcięty (dając dwupłatkowy wygląd) u innych ( Erettopterus ).
Podobnie jak inne chelicerae, pterygotydy posiadały chelicerae . Te przydatki są jedynymi, które pojawiają się przed pyskiem i mają postać małych szczypiec używanych do żerowania we wszystkich innych grupach wielkorakich. U skrzydlików chelicerae były duże i długie, z silnymi, dobrze rozwiniętymi zębami na wyspecjalizowanych chelicach (pazurach). Te wyspecjalizowane chelicerae, prawdopodobnie używane do chwytania zdobyczy, ale różniące się dokładną rolą w zależności od rodzaju, są również główną cechą odróżniającą członków tej grupy od wielkoraków z innych rodzin pterygotioidalnych , Slimonidae i Hughmilleriidae i ogólnie inne wielkoraki.
Historia badań
_(5977251311).jpg)
Ze względu na swoje unikalne cechy w obrębie Eurypterida, Pterygotidae przyciągają wiele uwagi od czasu ich odkrycia. Pierwsze znalezione skamieniałości, odkryte przez kamieniołomów w Szkocji , zostały przez nich nazwane „ Serafimami ”. Opisując Pterygotusa w 1839 roku, Louis Agassiz po raz pierwszy pomyślał, że skamieniałości przedstawiają szczątki ryb, których nazwa oznacza „skrzydlaty”, i rozpoznał ich naturę jako szczątki stawonogów dopiero pięć lat później, w 1844 roku.
Do 1859 roku 10 gatunków (z których wiele zostało później przeniesionych) zostało przypisanych do Pterygotus . John William Salter uznał, że możliwe jest podzielenie Pterygotus na podstawie morfologii telsonów gatunku, który został mu przypisany. Podzielił Pterygotus na podrodzaje, wznosząc Pterygotus ( Eretopterus ) dla gatunków z dwupłatowym telsonem.
Rodzina Pterygotidae została założona w 1912 roku przez Johna Masona Clarke'a i Rudolfa Ruedemanna jako grupa dla rodzajów Pterygotus , Slimonia , Hastimima i Hughmilleria . Pterygotus byłby również oznaczony jako zawierający dwa „ podrodzaje ”, Pterygotus ( Curviramus ) i Pterygotus ( Acutiramus ) w 1935 r., zróżnicowane na podstawie krzywizny ząbków (zębów) chelicerae. W tym samym roku (1935) Leif Størmer nazwał nowy rodzaj pterygotidae, Grossopterus , i podzielił Pterygotus na dwa inne podrodzaje, Pterygotus ( Pterygotus ) i Pterygotus ( Erettopterus ), określając Pterygotus ( Curviramus ) jako młodszy synonim Pterygotus ( Pterygotus ) i nie rozpoznaje Pterygotus ( Acutiramus ). Podział na trzy podrodzaje Pterygotus zaproponowali Ferdinand Prantl i Alois Přibyl w 1948 roku, zachowując P. ( Eretopterus ) i P. ( Pterygotus ), ale także przywracając P. ( Acutiramus ) do poziomu podrodzaju.
Erik N. Kjellesvig-Waering zmienił rodzinę w 1951 roku, kiedy rodzaje Hastimima, Hughmilleria , Grossopterus i Slimonia zostały odniesione do ich własnej rodziny, Hughmilleriidae , co pozostawiło Pterygotus jako jedyny rodzaj w obrębie Pterygotidae. W 1961 Kjellesvig-Waering podniósł Eretopterus do poziomu własnego rodzaju, uznając dwa podrodzaje Pterygotus ; P. ( Pterygotus ) i P. ( Acutiramus ), a także dwa podrodzaje Eretopterus ; E. ( Eretopterus ) i E. ( Truncatiramus ). Kjellesvig-Waering umieścił główną wartość taksonomiczną na morfologii telsonu, uznając potencjalne różnice w chelicerae i przerzutach (duża płytka będąca częścią brzucha) za drugorzędne.
Jaekelopterus , wcześniej określany jako gatunek Pterygotus , został podzielony na odrębny rodzaj w 1964 roku na podstawie rzekomej innej segmentacji przydatków narządów płciowych. Te rzekome różnice okazały się później fałszywe, ale na krótko skłoniły Jaekelopterus do zaklasyfikowania go do własnej rodziny, „Jaekelopteridae”. Błąd dotyczący przydatków narządów płciowych został później odkryty i naprawiony, czyniąc Jaekelopterus ponownie członkiem Pterygotidae. W 1974 Størmer wyhodował Pterygotus subgenera Acutiramus i Truncatiramus do poziomu odrębnych rodzajów. Truncatiramus został później uznany za reprezentujący synonim Eretopterus .
W 1986 roku Paul Selden zbadał materiał kopalny enigmatycznego stawonoga Necrogammarus i doszedł do wniosku, że okaz reprezentuje infracapitulum i przyczepioną rączkę dużego pterygotyda. Skamielina prawdopodobnie należy do Eretopterus marstoni lub Pterygotus arcuatus , oba znalezione w tej samej lokalizacji, ale brak kluczowych cech diagnostycznych w pozostałościach Necrogammarus uniemożliwia przypisanie do któregokolwiek z nich, dlatego Necrogammarus jest uważany za nieokreślonego pterygotyda.
W 2009 roku Pterygotus ventricosus został uznany za odrębny i znacznie bardziej podstawowy niż inne gatunki w swoim rodzaju i dlatego został nazwany gatunkiem typowym nowego rodzaju Ciurcopterus . Badania okazów należących do tego rodzaju rozwiązały długotrwałe spory dotyczące dokładnej pozycji filogenetycznej Pterygotidae, dostarczając dowodów w postaci wspólnych cech, że Slimonia , a nie Herefordopterus czy Hughmilleria , jak wcześniej sądzono, był najbliższym taksonem siostrzanym grupy.
Historia ewolucyjna
Pterygotydy były jedną z odnoszących największe sukcesy grup wielkoraki, a skamieniałe szczątki odkryto na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy. Są jedyną grupą wielkoraki o kosmopolitycznym rozmieszczeniu . Ich szczątki mają wiek od 428 do 372 milionów lat (dla całkowitego zakresu czasowego około 56 milionów lat), osiągając największą różnorodność w późnym sylurze, okresie, w którym inne grupy wielkoraki również stawały się coraz bardziej zróżnicowane. Powiększenie i specjalizacja chelicerae w obrębie Pterygotidae zostało uznane za jedną z dwóch najbardziej uderzających innowacji ewolucyjnych w obrębie wielkorakich, poza przekształceniem najbardziej tylnego wyrostka prosomalnego w wiosło do pływania (cecha obserwowana u wszystkich wielkoraków z podrzędu wielkorakich ).
Najbardziej prymitywny i podstawowy skrzydlik, Ciurcopterus , zachowuje mieszankę cech przypominających Slimonia , który jest często interpretowany jako siostrzany takson Pterygotidae, jak również bardziej pochodnych skrzydlicowatych. Wyrostki były podobne do tych u Slimonii , ale pancerz wyraźnie należał do skrzydlatych, co dodatkowo sugeruje bliski związek między Pterygotidae i Slimonidae w nadrodzinie Pterygotioidea .
Potencjalny wpływ na ewolucję kręgowców
Alfred S. Romer zasugerował w 1933 r., Że na wczesną ewolucję kręgowców duży wpływ mogło mieć drapieżnictwo pterygotydów. Wczesne kręgowce późnego syluru i dewonu są często silnie opancerzone i jest prawdopodobne, że reprezentuje to cechę przodków kręgowców, która została później utracona lub zredukowana, a nie coś, co ewoluowało oddzielnie w kilku grupach w tym samym czasie. Niektórzy badacze sugerowali, że pancerz miał chronić przed uderzeniami o skaliste powierzchnie w szybko płynących strumieniach, ale Romer zwrócił uwagę, że u współczesnych ryb żyjących w tego typu środowisku nie ma takiego pancerza. Zamiast tego Romer stwierdził, że jedynym rozsądnym wytłumaczeniem dla zbroi była „ochrona przed żywymi wrogami”.
Ponieważ większość wczesnych kręgowców syluru miała zaledwie kilka decymetrów długości i często występowała razem z wielkorakimi skrzydlatymi w wodach słodkich środowisk, wydawałyby się stanowić odpowiednią zdobycz dla pterygotydów, które były dużymi drapieżnikami z chwytnymi pazurami. Niewiele jest innych zwierząt, które stanowiłyby odpowiednią zdobycz, i praktycznie nie ma innych drapieżników niż skrzydlate, które uzasadniałyby ewolucję pancernej ochrony ich zdobyczy. Pterygotydy osiągnęły swój maksymalny rozmiar i liczbę w późnym sylurze i wczesnym dewonie, po czym nastąpił ich gwałtowny spadek w dewonie. Spadek ten nastąpił mniej więcej w tym samym czasie, gdy nastąpił wzrost liczby nieopancerzonych kręgowców, a także wzrost wielkości ryb i zwiększona migracja ryb do środowisk morskich. Dewon byłby również świadkiem ewolucji znacznie szybciej poruszających się ryb i ewolucja szczęk właściwych . Te adaptacje, potencjalnie będące wynikiem drapieżnictwa skrzydlatych, znacząco wpłynęłyby na prawdopodobieństwo, że ryby reprezentujące ofiarę skrzydlików, a większe ryby drapieżne mogły nawet zacząć polować na skrzydlate i inne wielkoraki, przyczyniając się do ich upadku i wyginięcia.
Argumenty Romera opierały się na trendach ewolucyjnych w obu grupach i współwystępowaniu kopalnym obu grup, ale nie przedstawił on szczegółowej analizy. Grupy często występują razem, a skrzydliki występują w ponad dwóch trzecich miejsc kopalnych, w których wielkoraki i ryby są rejestrowane razem. Odnotowano również wzrost różnorodności ryb w tym samym czasie, gdy wielkoraki zaczęły zanikać we wczesnym dewonie, ale dostępne dane nie potwierdzają żadnej bezpośredniej konkurencyjnej wymiany. Chociaż skrzydlate wyginęłyby w tym momencie, zarówno ryby, jak i wielkoraki zmniejszyłyby się w środkowym dewonie, by ponownie osiągnąć szczyt w późnym dewonie i rozpocząć kolejny spadek w Perm . Szczegółowe analizy nie wykazały żadnej korelacji między wyginięciem skrzydłowych a zróżnicowaniem kręgowców.
Paleobiologia
Pazury cheliceralne
_(20812743611).jpg)
Funkcja chelicerae pterygotid była prawdopodobnie taka sama jak chelicerae innych wielkoraki, a także innych stawonogów, takich jak skorupiaki i xiphosurans ; chwytanie i krojenie pokarmu na mniejsze kawałki oraz transport pokarmu do jamy ustnej, a także obrona. Chociaż większość innych rodzin wielkorakich miała proste szczypce, Pterygotidae jest jedyną rodziną wielkoraki, która posiada powiększone i mocne chelicerae z pazurami i zębami, wykazujące unikalne przystosowanie do obrony i / lub chwytania zdobyczy. Szczękoczułki składały się z kilku stawów, chociaż dokładna liczba jest nieco kontrowersyjna, ponieważ niektórzy badacze podają trzy, inni cztery, a niektórzy twierdzą, że liczba stawów waha się od trzech do pięciu, w zależności od gatunku i rodzaju ( Pterygotus miałby trzy stawy, a Eretopterus pięć). W historii najpowszechniejszą interpretacją było to, że liczba stawów wynosiła trzy, z długim stawem podstawowym, po którym następowały dwa mniejsze stawy dystalne z zębami. Bardziej nowoczesne badania nad bardzo kompletnymi okazami Acutiramus i Eretopterus ujawnił, że rzeczywista liczba wydaje się być czterema stawami. Dodatkowo trójstawowa anatomia umieściłaby pazury na końcu przydatków, które zasadniczo byłyby sztywnymi łodygami, czyniąc ich funkcję bezużyteczną. Aby mieć niezbędną mobilność, chelicerae pterygotid musiałyby składać się z czterech stawów.
Pierwszy staw chelicerae, gdzie łączy się z epistomą (płytką znajdującą się na prosomie lub „głowie”), byłby w stanie obrócić cały wyrostek robaczkowy w sposób skręcony, co doprowadziło badaczy do wniosku, że funkcja Szczękoczułki służyły nie tylko, a nawet przede wszystkim, do obrony, ale raczej do chwytania i przenoszenia pokarmu do pyska. Po schwytaniu ofiara musiałaby zostać rozbita na mniejsze kawałki, aby zmieściła się w ustach; usta wielkoraki były jeszcze mniej przystosowane do pożerania dużych kawałków niż usta współczesnych krabów Czy. Wyrostki chodzące wielkoraki nie mogły niczego ciąć, transportować ani chwytać, i jako takie byłyby to również robione w przypadku chelicerae. U krabów pazury rozrywają pokarm, a następnie transportują mniejsze kawałki do pyska. Opierając się na procesie karmienia obserwowanym u współczesnych stawonogów ze chelicerae, jeden z pazurów przytrzymywał ofiarę, a drugi odcinał kawałki i transportował je do pyska ciągłymi i prostymi ruchami.
Telson
_(7394011872).jpg)
Duży i spłaszczony telson pterygotidae jest charakterystyczną cechą grupy, która jest wspólna tylko dla blisko spokrewnionego Slimonia i pochodnych Hibbertopterid Hibbertopterus i mycteroptid Hastimima , gdzie spłaszczony telson ewoluował konwergentnie . Telson jest ogólnie płaski, ale z podniesioną cienką środkową stępką. Tylny brzeg (końcówka) telsonu tworzy krótki kręgosłup u niektórych rodzajów, takich jak Pterygotus i Acutiramus , i jest wcięty (dając dwupłatkowy wygląd) u Eretopterus . Funkcja tych wyspecjalizowanych telsonów była historycznie kontrowersyjna i sporna. Erik N. Kjellesvig-Waering porównał telson pterygotid do dużej przywry ogonowej wielorybów w 1964 r. Postawiono hipotezę, że pterygotidae poruszały się poprzez falowanie całego opisthosoma (duża tylna część ciała) poprzez poruszanie płytami brzusznymi, ponieważ takie falowanie opisthosoma i telson działałoby jako metoda napędowa zwierzęcia, czyniąc nogi do pływania używane przez inne grupy wielkoraki bezużyteczne. To, co wiadomo o anatomii wielkoraki, przeczy hipotezie falowania po prostu dlatego, że ciała wielkoraki były prawdopodobnie bardzo sztywne. Segmenty ciała były prawie równe pod względem szerokości i grubości, z niewielką różnicą w wielkości między segmentami bezpośrednio przylegającymi do siebie, podczas gdy nie ma dowodów na jakiekolwiek zwężenie lub inny mechanizm, który zwiększyłby elastyczność. Jakiekolwiek zgięcie ciała wymagałoby skurczów mięśni, ale nie większych znaleziono apodemy (wewnętrzne grzbiety egzoszkieletu podtrzymujące przyczepy mięśniowe) lub blizny mięśniowe wskazujące na duże mięśnie opistosomalne. Zamiast tego, pterygotydy były najprawdopodobniej napędzane przez powiększoną i spłaszczoną szóstą parę prosomalnych wyrostków przypominających wiosła, podobnie jak inne pływające wielkoraki.
Alternatywna hipoteza zaproponowana po raz pierwszy przez CD Waterstona w 1979 r. Postuluje, że środkowy kil i ogólnie telson były używane do kierowania ciałem, działając bardziej jak ster pionowy i poziomy niż przywra ogonowa. Obliczenia i stworzenie modeli gipsu pozwoliły Plotnickowi i in. (1988) w celu ustalenia, że konstrukcja telsonu pterygotydów mogłaby funkcjonalnie działać jako ster, co umożliwiłoby pterygotydom bycie zwinnymi zwierzętami zdolnymi do szybkich zwrotów podczas pogoni za zdobyczą.
Gigantyzm
Pterygotidae obejmują największe znane stawonogi, jakie kiedykolwiek żyły, z kilkoma gatunkami przekraczającymi dwa metry długości (takimi jak Jaekelopterus rhenaniae na 2,5 metra i Acutiramus bohemicus na 2,1 metra). Istnieje kilka znanych czynników, które ograniczają rozmiar stawonogów, do których mogą rosnąć. Czynniki te obejmują oddychanie, energię potrzebną do pierzenia, poruszanie się i właściwości egzoszkieletu. Z wyjątkiem pazurów szczękoczułkowych, które są mocne i silnie zesklerotyzowane, większość skamieniałych dużych segmentów ciała skrzydłowych jest niezmineralizowana i cienka. Nawet płytki, które tworzą powierzchnię segmentów brzusznych, stergitów i sternitów , są zachowane jako cienkie jak papier kompresy, co sugeruje, że pterygotydy były bardzo lekkie w konstrukcji. Podobne adaptacje zaobserwowano u innych prehistorycznych gigantycznych stawonogów, takich jak Arthropleura , i mogą one mieć kluczowe znaczenie dla ewolucji gigantyzmu stawonogów, ponieważ lekka budowa zmniejsza wpływ czynników ograniczających rozmiar.
Chociaż były to największe znane stawonogi, jakie kiedykolwiek istniały, ich lekka budowa oznacza, że jest mało prawdopodobne, aby były najcięższe. Olbrzymie wielkoraki z innych linii, zwłaszcza głębokie, chodzące formy Hibbertopteridae, takie jak prawie 2-metrowy Hibbertopterus , mogły rywalizować z pterygotydami pod względem wagi, jeśli nie je przewyższać.
Paleoekologia
Tradycyjnie interpretowane jako wizualne i aktywne drapieżniki jako grupa, ostatnie badania morfologii cheliceralnej i ostrości wzroku wielkoraki skrzydłowych wykazały, że możliwe jest rozdzielenie ich na odrębne grupy ekologiczne. Podstawową metodą określania ostrości wzroku u stawonogów jest określenie liczby soczewek w ich oczach złożonych oraz kąta międzyzębowego (w skrócie IOA i odnoszącego się do kąta między osiami optycznymi sąsiednich soczewek). IOA jest szczególnie ważny, ponieważ można go wykorzystać do rozróżnienia różnych ról ekologicznych stawonogów, przy niskiej liczbie aktywnych drapieżników.
Pomimo podobieństw morfologicznych w obrębie grupy, ekologia skrzydlatych różniła się znacznie w zależności od rodzaju. Wzrok Eretopterus był podobny do wzroku bardziej podstawowego pterygotoida Slimonia i ostrzejszy niż bardziej pochodny Acutiramus , chociaż nie był tak ostry jak wzrok drapieżników wierzchołkowych Jaekelopterus i Pterygotus lub współczesnych aktywnie drapieżnych stawonogów. Ponadto chelicerae z Eretopterus sugerują, że był to raczej uogólniony żer, a nie wysoce wyspecjalizowany drapieżnik. Pazury w Eretopterus są powiększone, podobnie jak inne skrzydlate, chociaż zróżnicowane ząbki i sparowane zęby dystalne oznaczają, że prawdopodobnie nie były one używane do specjalistycznego karmienia, ale wyłącznie do chwytania. Chociaż liczba soczewek w jego oczach złożonych jest porównywalna z bardziej pochodnymi członkami grupy, jego morfologia sugeruje, że nie był tak aktywny ani tak wyspecjalizowany jak Pterygotus czy Jaekelopterus .
Oczy Acutiramus miały niską ostrość widzenia (z niewielką liczbą soczewek w oczach złożonych i wysokimi wartościami IOA), co było niezgodne z tradycyjnie zakładanym stylem życia pterygotydów „aktywnych drapieżników wizualnych na wysokim poziomie”. Wartości IOA Acutiramus zmieniały się podczas ontogenezy, ale w sposób odwrotny niż u innych skrzydlików. Widzenie staje się mniej ostre u większych okazów, podczas gdy widzenie staje się bardziej ostre u dorosłych innych rodzajów, takich jak Jaekelopterus . Pterygotydy mogły zatem być prawie równie ostre wizualnie na początku swojego cyklu życiowego, stając się bardziej zróżnicowane podczas wzrostu. Szczękoczułki Acutiramus prawdopodobnie służył jako urządzenie do krojenia lub ścinania, co stanowi kolejny dowód na to, że zajmował odrębną niszę ekologiczną . Acutiramus , znacznie mniej aktywny drapieżnik, mógł być padlinożercą lub drapieżnikiem z zasadzki, żywiącym się zwierzętami o miękkim ciele.
Zarówno Jaekelopterus, jak i Pterygotus mają bardzo wysoką ostrość wzroku, którą naukowcy mogli określić, obserwując niskie wartości IOA i dużą liczbę soczewek w ich oczach złożonych. Szczękoczułki tych rodzajów były powiększone, mocne i posiadały zakrzywione wolne gałęzie i ząbki o różnych długościach i rozmiarach, wszystkie adaptacje, które odpowiadają silnym zdolnościom nakłuwania i chwytania istniejących skorpionów i skorupiaków . Te rodzaje prawdopodobnie reprezentowały aktywne i wizualne drapieżniki wierzchołkowe.
Klasyfikacja
Taksonomia
Od czasu jego stworzenia przez Johna Masona Clarke'a i Rudolfa Ruedemanna w 1912 roku, status filogenetyczny Pterygotidae zmieniał się kilkakrotnie. Leif Størmer uważał, że grupa reprezentuje rodzinę z nadrodziny Eurypterid Eurypteracea. W 1962 roku Nestor Ivanovich Novojilov podniósł omawiane grupy do statusu podrzędnego i nadrodziny, Eurypteracea stając się podrzędem Eurypterina i tworząc nadrodzinę Pterygotioidea .
Zarówno Størmer (w 1974), jak i Erik N. Kjellesvig-Waering (w 1964) zaczęli uważać pterygotydy za wystarczająco charakterystyczne, ze względu na ich wyjątkowo powiększone chelicerae, aby uzasadnić status odrębnego podrządu, który został nazwany „Pterygotina” . Bardziej nowoczesna kladystyka i analizy filogenetyczne nie potwierdzają klasyfikacji skrzydlików jako podrzędu, ale klasyfikują je w nadrodzinie Pterygotioidea jako najbardziej pochodnych członków podrzędu Eurypterina.
Poniższy kladogram jest uproszczonym badaniem przeprowadzonym przez Tetlie (2007), pokazującym pochodną pozycję skrzydłowych w Eurypterinie.
| wielkoraki |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Filogeneza wewnętrzna
Klad Pterygotidae jest jednym z najlepiej wspieranych w obrębie Eurypterida. Relacje w nim były historycznie trudne do rozwiązania z powodu błędnych interpretacji przydatków narządów płciowych Jaekelopterus i wynikającego z tego zaburzenia stanów charakteru historycznie interpretowanych jako prymitywne i wywodzących się w grupie, kiedy błąd został rozwiązany. Późniejsze opisy i ponowne opisy zapewniły, że filogeneza kladu jest dość solidna na poziomie rodzaju. Jednak kompleksowa analiza filogenetyczna na poziomie gatunku okazała się niemożliwa ze względu na dużą liczbę gatunków opartych na skąpym i fragmentarycznym skamieniałym materiale. rodzaj że Slimonia reprezentuje siostrzaną grupę pterygotydów.
Poniższy kladogram oparty jest na dziewięciu najbardziej znanych gatunkach pterygotidae i dwóch taksonach z grupy zewnętrznej ( Slimonia acuminata i Hughmilleria socialis ). Kladogram zawiera również podstawowe cechy łączące różne klady, a także maksymalne rozmiary osiągane przez dany gatunek, co, jak sugeruje się, prawdopodobnie było cechą ewolucyjną grupy zgodnie z regułą Cope'a („gigantyzm filetyczny” ) .
| Pterygotioidea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Zobacz też
| ||
| Taksonomia |  |
|
| Geochronologia | ||
| Geografia | ||
| Godne uwagi rodzaje | ||
| Ichnogenera | ||
| Powiązane grupy | ||
| Powiązane artykuły | ||
