Pterygotioidea

Pterygotioidea Przedział czasowy: wczesny sylur – późny dewon ,
Skamieniałość Slimonia acuminata przechowywana w Muzeum Senckenberga we Frankfurcie
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
podtyp:	Chelicerata
Zamówienie:	† wielkoraki
Infraorder:	† Diploperculata
Nadrodzina:	† Pterygotioidea Clarke & Ruedemann , 1912
Wpisz gatunek
† Pterygotus anglicus Agassiza , 1844
Rodziny
† Hughmilleriidae † Slimonidae † Pterygotidae
Synonimy
Slimonioidea Nowojiłow , 1962 Hughmillerioidea Størmer , 1974

Pterygotioidea ( nazwa wywodząca się od rodzaju typu Pterygotus , co oznacza „skrzydlaty”) to nadrodzina wielkorakich , wymarłej grupy stawonogów wodnych . Pterygotioidy były najbardziej pochodnymi członkami infrarzędu Diploperculata i siostrzanej grupy wielkorakich adeloftalmoidalnych . Grupa obejmuje podstawowe i małe hughmilleriids , większe i wyspecjalizowane slimonidy i słynne pterygotydy , które były wyposażone w mocne i potężne pazury szczękoczułkowe .

Chociaż bardziej prymitywne hughmilleriids były małe, Hughmilleria wangi była najmniejszym ze wszystkich pterygotioidów i miała zaledwie 6 centymetrów (2,4 cala) długości, późniejsi członkowie grupy, szczególnie w Pterygotidae, stali się największymi znanymi stawonogami, jakie kiedykolwiek istniały z kilkoma rodzajami przekraczająca 2 metry (6,6 stopy) długości.

Spośród wszystkich obecnie rozpoznawanych kladów wielkorakich, Pterygotioidea jest najbardziej zróżnicowana, obejmując ponad 50 gatunków w 10 rodzajach. Przy liczbie rozpoznanych gatunków wielkoraki wynoszącej około 250, pterygotioidy stanowią ponad jedną piątą wszystkich znanych gatunków wielkoraki. Chociaż grupa istniała tylko przez około 70 milionów lat i w czasie, gdy większość kontynentów była oddzielona dużymi obszarami wodnymi (w przeciwieństwie do poprzednich i późniejszych okresów, kiedy istniały superkontynenty), Pterygotioidea miała najbardziej kosmopolityczne rozmieszczenie wszystkich grup eurypteridów. Ich skamieniałości znaleziono w Europie, Afryce, Ameryce Północnej, Ameryce Południowej, Azji i Australii, przy czym najwcześniejsze szczątki pochodzą z wczesnego syluru w Szkocji i południowych Chinach . Dokładne geograficzne pochodzenie grupy pozostaje nieznane, ale uważa się, że znajdowała się w Laurentii .

Chociaż można ustalić kilka cech charakterystycznych i diagnostycznych dla każdej z rodzin należących do Pterygotioidea, grupę jako całość łączy przede wszystkim wspólna cecha oczu brzeżnych, polegająca na tym, że ich oczy złożone są umieszczone w pobliżu lub na brzegu pancerza ( płyta „głowa”).

Opis

Uzupełnienia slimonid Slimonia (na górze) i pochodnych pterygotid Pterygotus (na dole).

wielkoraki pterygotioidalne, których skamieniałości znajdują się w osadach pochodzących z okresu od wczesnego syluru do późnego dewonu , można odróżnić od wszystkich innych wielkoraki wielkoraki na podstawie umiejscowienia ich oczu, znajdujących się w pobliżu lub w niektórych przypadkach na brzegu pancerza ( płyta „głowa”). Wielkość pterygotioidów wahała się od małych wielkoraki, z których najmniejszym był Hughmilleria wangi o długości zaledwie 6 centymetrów (2,4 cala), do największych stawonogów , jakie kiedykolwiek żyły, z których największym był Jaekelopterus rhenaniae które mogły osiągnąć długość 2,6 metra (8,5 stopy).

Podobnie jak wszystkie inne cheliceraty i ogólnie inne stawonogi, wielkoraki pterygotioidalne posiadały segmentowane ciała i połączone wyrostki (kończyny) pokryte naskórkiem złożonym z białek i chityny . U Pterygotidae zewnętrzna powierzchnia egzoszkieletu była pokryta ornamentami przypominającymi łuski, ale u Slimonidae i Hughmilleridae była gładka .

Ciało chelicerate jest podzielone na dwie tagmy (sekcje); przednia prosoma (głowa) i tylna opisthosoma (brzuch). Wyrostki były przyczepione do prosomy i charakteryzowały się u pterygotydów i slimonidów jako małe, smukłe i pozbawione kolców. Dla kontrastu, bardziej podstawne Hughmilleridy posiadały kolce na swoich przydatkach.

U pochodnych członków grupy, Slimonidae i Pterygotidae, telson (najbardziej wysunięty do tyłu odcinek ciała) był rozszerzony i spłaszczony, często z kolcem wystającym z jego końca. Telsony z Hughmilleriidae nie były spłaszczone, zamiast tego były lancetowate (w kształcie lancy lub kolca) i podobne do tych z bardziej prymitywnych wielkorakich, takich jak Eurypterus .

Podobnie jak inne cheliceraty, pterygotioidy posiadały chelicerae . Te przydatki są jedynymi, które pojawiają się przed pyskiem i przybierają formę małych szczypiec używanych do żerowania w większości grup wielkorakich. Ta funkcja jest zachowana u bardziej podstawowych Hughmilleriidae i Slimonidae, ale chelicerae pterygotid były duże i długie, z mocnymi i dobrze rozwiniętymi zębami na wyspecjalizowanych chelach (pazurach).

Historia badań

Skamieniałości opisane przez Johna Williama Saltera jako należące do " Pterygotus problematicus " w 1852. Gatunek ten jest obecnie uważany za nomen vanum .

Pierwszymi odkrytymi skamieniałościami pterygotioidów były skamieniałości typu Pterygotus . Louis Agassiz , szwajcarsko-amerykański biolog i geolog , opisał skamieliny w 1839 roku i nazwał rodzaj Pterygotus , co oznacza „skrzydlaty”. Agassiz błędnie uważał, że skamieniałości były szczątkami dużej ryby. Agassiz po raz pierwszy rozpoznał prawdziwą naturę skamielin jako szczątków stawonogów pięć lat później, w 1844 r., po zbadaniu pełniejszych skamielin znalezionych w Starym Czerwonym Piaskowcu Szkocja .

John William Salter nazwał gatunek Pterygotus acuminata . Skamieniałości odnoszące się do tego gatunku, wydobyte z Lesmahagow w Szkocji , wkrótce okazały się różne od innych gatunków Pterygotus (takich jak gatunek typowy P. anglicus ) iw tym samym roku geolog David Page stworzył nowy rodzaj zawierający gatunek. Nowy rodzaj, Slimonia , można było odróżnić od innych znanych gatunków Pterygotus najwyraźniej na podstawie braku dużych pazurów szczękowo-żuchwowych, które poza tym były charakterystyczną cechą Pterygot .

formacji Vernon utworzono rodzaj Hughmilleria . Jego opis, amerykański geolog Clifton J. Sarle, uważał, że rodzaj reprezentuje formę pośrednią między bardziej podstawowym Eurypterus a pochodnym Pterygotus , ale nie przypisał Hughmilleria do żadnej konkretnej rodziny .

Rodzina Pterygotidae została założona w 1912 roku przez Johna Masona Clarke'a i Rudolfa Ruedemanna jako grupa dla rodzajów Pterygotus , Slimonia , Hastimima i Hughmilleria . Pterygotus został również wyznaczony jako zawierający dwa podrodzaje ; Pterygotus ( Curviramus ) i Pterygotus ( Eretopterus ), ale Eretopterus później został podniesiony do własnego rodzaju. Amerykański paleontolog Erik N. Kjellesvig-Waering poprawił Pterygotidae w 1951 r., Odnosząc rodzaje Hastimima , Hughmilleria i Slimonia oraz nowo nazwany Grossopterus do ich własnej rodziny w obrębie Eurypteracea, Hughmilleridae, pozostawiając Pterygotus jako jedyny rodzaj pterygotidae.

W 1955 roku norweski paleontolog i geolog Leif Størmer uznał, że klad skrzydłowych reprezentuje rodzinę z nadrodziny wielkorakich „Eurypteracea”. W 1962 roku rosyjski paleontolog Nestor Ivanovich Novojilov podniósł Eurypteracea i Pterygotidae do statusu podrodziny i nadrodziny, Eurypteracea stając się podrzędem Eurypterina i tworząc nadrodzinę Pterygotioidea, zawierającą Hughmilleridae i Pterygotidae. W tym samym roku Novojilov również przeklasyfikował Slimonię do własnej rodziny pterygotioidów, ponieważ uznano ją za wystarczająco odrębną od innych hughmilleriidów, aby uzasadnić oddzielną rodzinę, Slimonidae.

Klasyfikacja

Rekonstrukcja Hughmilleria socialis . Hughmilleria jest najbardziej podstawowym znanym rodzajem w Pterygotioidea.

Filogeneza zewnętrzna

Pterygotioidy są klasyfikowane w obrębie infrarzędu Diploperculata , w podrzędu Eurypterina wielkorakich. Infraorder Diploperculata zawiera cztery najbardziej pochodne nadrodziny eurypterine wielkoraki; Carcinosomatoidea , Adelophthalmoidea , Pterygotioidea i waeringopteroids , połączone wspólną cechą, że wieczko narządów płciowych (struktura zawierająca wyrostek płciowy) składa się z dwóch zrośniętych segmentów.

Pterygotioidea jest najbardziej pochodną nadrodziną podrzędu i zawiera ponad 50 gatunków (dokładna liczba przesłonięta przez wątpliwe gatunki i możliwe synonimy), co stanowi ponad jedną piątą z około 250 znanych gatunków wielkoraki. Najbliższa siostrzana grupa Pterygotioidea, Adelophthalmoidea, również zawiera dużą liczbę gatunków, ponad 40, i jest drugą najbardziej zróżnicowaną nadrodziną wielkorakich.

Poniższy kladogram jest uproszczony na podstawie badań O. Erika Tetliego z 2007 roku, pokazujących pozycję pterygotioidów w podrzędzie Eurypterina. Umieszczenie Diploperculata następuje według Lamsdella i in. 2013.

wielkoraki	Stylonurina Eurypterina Megalograptoidea Eurypteroidea Diploperculata rakowiak Waeringopteroidea Adelophthalmoidea Pterygotioidea Hughmilleria Herefordopterus Slimonia Pterygotidae

Filogeneza wewnętrzna

Największe rozmiary rodzajów typów każdej z rodzin pterygotioidalnych, Pterygotus , Slimonia i Hughmilleria , w porównaniu z człowiekiem.

Chociaż przyjmuje się, że Pterygotidae wyraźnie reprezentują najbardziej pochodną grupę w nadrodzinie pterygotioidalnej, trwa debata na temat tego, czy hughmilleriids czy slimonids są najbliżej spokrewnione z pterygotidae, a zatem także która z tych dwóch rodzin jest najbardziej podstawowy. Ta debata została rozstrzygnięta przez opis Ciurcopterus , prymitywnego skrzydlatego, który wyraźnie łączy cechy Slimonii (zwłaszcza w obrębie przydatków) i bardziej pochodnych wielkoraki skrzydlate, ujawniając, że Slimonidae był najbliższą grupą siostrzaną Pterygotidae.

Brak ozdób w telsonie Hughmilleria , w połączeniu z faktem, że rodzaj ma pewne cechy wspólne z podstawnymi adeloftalmidami (w szczególności trójkątny przedni brzeg pancerza), stawia go jako najbardziej podstawowy rodzaj w nadrodzinie. Hughmilleria posiadał również znacznie więcej zębów gnathobasic (z gnathobase, wyrostka używanego do karmienia) niż jakikolwiek inny skrzydlikowaty, posiadający 18-20, podczas gdy bardziej pochodne skrzydlate (w tym pokrewny hughmillerid Herefordopterus ) posiadały tylko 12-13.

Przedstawiony poniżej kladogram, pochodzący z badań przeprowadzonych w 2007 roku przez badacza O. Erika Tetlie, przedstawia wzajemne powiązania między wielkorakimi pterygotioidalnymi. Podczas gdy Slimonidae i Pterygotidae tworzą grupy monofiletyczne (a zatem ważne), Hughmilleriidae został uznany za parafiletyczny w wielu analizach filogenetycznych i dlatego nie tworzy faktycznie ważnej grupy naukowej. Niemniej jednak rodzina jest zachowywana i rutynowo wykorzystywana przez badaczy wielkorakich.

Pterygotioidea	Hughmilleria wangi Hughmilleria socialis Hughmilleria shawangunk Herefordopterusbanksii Slimonia acuminata Pterygotidae Ciurcopterus ventricosus Pterygotus anglicus Jaekelopterus rhenaniae Acutiramus macrophthalmus Acutiramus bohemicus Eretopterus bilobus Eretopterus serricaudatus Erettopterus osiliensis Eretopterus waylandsmithi

Dystrybucja

Wieloraki są najczęściej wydobywane ze złóż kopalnych w Skandynawii , Europie Wschodniej , Wielkiej Brytanii i Ameryce Północnej . W okresie syluru i dewonu, kiedy żyły pterygotioidy, te regiony i kontynenty były częścią kontynentów Baltica (Skandynawia i Europa Wschodnia), Avalonia (Niemcy, Wielka Brytania, część wschodniej Ameryki Północnej) i Laurentia (większość wschodniej kontynentalnej części Ameryki Północnej ). To wokół tych kontynentów i Terran Rheno-Hercyńskich (Europa zachodnia i środkowa), że najpowszechniejsze są pterygotioidy.

Skamieniałości pterygotioidalne zostały również odzyskane z innych części świata, w których nie ma skamieniałości innych grup wielkorakich, w tym z Australii , Maroka , Libii , Florydy , Arabii Saudyjskiej , Chin , Paryża , Ameryki Południowej , Czech i Syberii , co wskazuje, że grupa miała znacznie rozprzestrzeniły się podczas ich 70-milionowego istnienia. Wydaje się, że pterygotioidy występowały stosunkowo licznie w całym świecie syluru i dewonu, a niezwykle (w przypadku eurypteridów większość grup była całkowicie nieobecna) duża liczba odzyskała ze starożytnego kontynentu Gondwana (złożona z Afryki , Indii , Ameryki Południowej , Australii i Antarktydy ).

Najwcześniejsze znane pterygotioidy, należące do rodzaju Hughmilleria , pochodzą z epoki Llandovery syluru i pojawiają się mniej więcej w tym samym czasie w Laurentii, Szkocji i południowych Chinach . Ponieważ grupa jest już szeroko rozpowszechniona na tym pozornie wczesnym etapie ich ewolucji, trudno jest określić ich dokładne geograficzne miejsce pochodzenia. Najbliżsi krewni i siostrzany klad pterygotioidów, nadrodzina Adelophthalmoidea , pochodzi z Laurentii. Współcześni badacze zakładają, że tak samo byłoby w przypadku pterygotioidów, o których uważa się, że pochodzą z Laurentii lub w jej pobliżu.

Nie jest jasne, czy pterygotioidy były zdolne do regularnego przekraczania oceanów, czy też gatunki odzyskane poza Laurentia, Baltica i Avalonia stanowią pojedyncze przypadki. Pterygotioidy były, podobnie jak pokrewne adeloftalmoidy, doskonałymi pływakami, co może pomóc wyjaśnić międzykontynentalne wzorce rozprzestrzeniania się i szeroko zakrojone rozmieszczenie obserwowane w obu nadrodzinach.

Zobacz też

• Lista rodzajów wielkorakich
• Kalendarium badań wielkorakich