Hupehsuchia
| Hupehsuchia Przedział czasowy: wczesny trias ,
|
|
|---|---|
|
|
| Hupehsuchus nanchangensis na wystawie w Chińskim Muzeum Paleozoologicznym | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Gady |
| Klad : | diapsida |
| Klad : | neodiapsyda |
| Klad : | † Ichtiozauromorfa |
| Zamówienie: |
† Hupehsuchia Young & Dong, 1972 |
| Rodzaje | |
|
|
Hupehsuchia to rząd gadów diapsydów blisko spokrewnionych z ichtiozaurami . Grupa była krótkotrwała, z zasięgiem czasowym ograniczonym do późnego oleneckiego , obejmującym zaledwie kilka milionów lat wczesnego triasu . Zakon bierze swoją nazwę od prowincji Hubei w Chinach, z której znaleziono wiele okazów. Są prawdopodobnie członkami kladu Ichthyosauromorpha .
Opis
Hupehsuchianie wykazują niezwykłą kombinację cech. Ogólny kształt ciała jest wrzecionowaty, z długim ogonem i dużymi kończynami przypominającymi wiosła. Czaszka jest wydłużona, a szczęki są bezzębne . Mównica jest spłaszczona, przy czym kość przedszczękowa tworzy większość powierzchni grzbietowej i bocznej, podczas gdy szczęka jest w większości ograniczona do powierzchni brzusznej poza podstawą mównicy. Otwór między kośćmi nosowymi i przedczołowymi w jednym okazie hupehsuchian (znanym jako IVPP V3232) był początkowo interpretowany jako anorbital fenestra , ale obecnie uważa się, że jest to artefakt spowodowany uszkodzeniem otaczających kości podczas konserwacji. Jego położenie również nie wskazuje na otwór nosowy. Bardziej prawdopodobne jest, że naris leży między nosem a szczęką, w obszarze przed rzekomym okienkiem przedoczodołowym, chociaż zachowanie tego obszaru w znanych okazach jest zbyt słabe, aby ostatecznie udowodnić, że jest to narys zewnętrzny, a nie artefakt konserwacji, podobnie jak w przypadku fenestra.
Szyja jest stosunkowo wydłużona, a żebra szyjne krótkie. Niezwykłą cechą kolców nerwowych regionu tułowia, od 11 kręgu do pierwszego ogona, jest to, że każdy z nich jest podzielony linią szwów na dwie odrębne jednostki. Jeden znajduje się bliżej reszty kręgu, a drugi dystalnie. Pewne przemieszczenie przednio-tylne tych dwóch jednostek występuje wzdłuż kręgosłupa, co sugeruje, że nie są one ze sobą skostniałe. W kręgach 8-14 dystalne końce dystalnych części kolców nerwowych są rozszerzone do tyłu. We wszystkich kręgach po 14 kręgach obserwuje się dodatkowe przednie rozszerzenie kręgosłupa nerwowego. Te rozszerzone dystalne regiony wykazują pewne rzeźbienie i mogły penetrować skóra właściwa Inną niezwykłą cechą hupehsuchian jest obecność płytek skórnych nad kolcami nerwowymi około 34 kręgów przedkrzyżowych. Mała kość skórna pokrywa każdą przestrzeń między tylnym rozszerzeniem jednego dystalnego kręgosłupa nerwowego a przednim rozszerzeniem tego za nim. Powyżej tych kości skórnych leżą jeszcze większe płytki skórne, które bezpośrednio pokrywają parzyste kolce nerwowe.
Gastralia są obecne w niektórych okazach, które tworzą rodzaj pancerza brzusznego od piersi do obręczy miednicy. Rząd środkowy składa się z dużych, zachodzących na siebie elementów w kształcie litery V, a rzędy boczne składają się z mniejszych, cylindrycznych, szeroko rozstawionych kości.
Rodzaje
Znanych jest tylko pięć nazwanych rodzajów hupehsuchian. Wszyscy pochodzą z formacji Jialingjiang w prowincji Hubei w Chinach. Geolodzy pierwotnie datowali formację Jialingjiang na fazę anizyku środkowego triasu , ale obecnie uważa się, że datuje się ona nieco wcześniej, na późną fazę olenecką wczesnego triasu. Pierwszym opisanym hupehsuchianem był Nanchangosaurus , nazwany w 1959 roku. Pojedynczy szkielet Nanchangosaurus suni (jedyny gatunek w obrębie rodzaju) znaleziono z wapienia Daye w dystrykcie Hsunjian w prowincji Hubei z jednego okazu. Inny rodzaj, Hupehsuchus , został nazwany w 1972 roku z miejscowości w gminie Xunjian w hrabstwie Nanzhang . Nanchangosaurus i Hupehsuchus nie różnią się zbytnio i prawdopodobnie miały dość podobny wygląd. Nanchangosaurus posiada czoło który uczestniczy w marginesie orbity i jest dość długi, bardziej podobny do tego, co widać w diapsydach podstawnych. Dodatkowo płytki grzbietowe nie są rzeźbione. U Hupehsuchusa zygapofizy regionu tułowia są bardziej zmodyfikowane, podczas gdy u Nanchangosaurus przypominają te u bardziej prymitywnych gadów lądowych. Ogólnie rzecz biorąc, Nanchangosaurus był mniejszy niż Hupehsuchus i chociaż kilka cech pojedynczego reprezentatywnego okazu poprzedniego rodzaju sugeruje, że należał on do osobnika młodocianego, inne różnice między tymi dwoma rodzajami wyraźnie nie są ontogeniczne i wykluczają możliwość, że pojedynczy okaz Nanchangosaurus mógł reprezentować niedojrzałego Hupehsuchus . Różne sposoby konserwacji można również uznać za dowód na różne formy ciała w obu rodzajach. Należy zauważyć, że wszystkie okazy Hupehsuchus zachowały się w widoku bocznym, podczas gdy pojedynczy okaz Nanchangosaurus jest zachowany w widoku od strony grzbietowej (z wyjątkiem kolców nerwowych, które były prawdopodobnie zbyt długie, aby można je było zachować w ten sposób). Hupehsuchus prawdopodobnie miał bardziej bocznie ściśnięte ciało niż nanchangozaur , co w rezultacie sprzyjałoby zachowaniu w widoku bocznym. Trzeci rodzaj, Parahupehsuchus , został nazwany w 2014 roku z formacji Jialingjiang i różni się zarówno od Nanchangosaurus , jak i Hupehsuchus w bardziej wydłużonym ciele. Ma szereg szerokich, spłaszczonych żeber, które przylegają do siebie i łączą się z ciasno upakowanymi gastraliami na spodzie ciała, tworząc kostną rurkę otaczającą tułów. Czwarty rodzaj, Eohupehsuchus , został również opisany w 2014 roku i miał krótszą szyję niż inne rodzaje, z zaledwie sześcioma kręgami szyjnymi .
Nienazwane rodzaje
Nature pokrótce wspomniano o nowym okazie hupehsuchian o nazwie SSTM 5025, znalezionym na tym samym obszarze co Hupehsuchus i Eretmorhipis . Najbardziej wyróżnia się polidaktylią , w której zaobserwowano więcej niż zwykle maksymalnie pięć cyfr na kończynie , jak u najbardziej zaawansowanych czworonogów . Polidaktylia występuje również u ichtiozaurów. Jednak u ichtiozaurów stan ten występuje jako obustronna polidaktylia w przypadku oftalmozaurów (dodatkowe cyfry przed cyfrą I i za cyfrą V) lub rozdwojenie paliczków międzypalcowych lub pozaosiowych, jak u nieoftalmozaurów. Polidaktylia przedosiowa występuje w SSTM 5025, gdzie dodatkowe cyfry rozwijają się tylko do przodu w stosunku do cyfry I. Ten stan występuje u wcześniejszych czworonogów macierzystych z okresu dewonu , takich jak Ichtiostega i Acanthostega . SSTM 5025 posiadał siedem cyfr na przednich kończynach i sześć na tylnych. Szeroki manus i pes okazu przypominają przypominające kończyny płetwy zachowanych żabicowatych . W 2019 roku SSTM 5025 jest opisany jako nanchangozaur .
Taksonomia i filogenetyka
Hupehsuchia została po raz pierwszy zdefiniowana jako podrząd „ Thecodontia ” w 1972 roku, kiedy po raz pierwszy uznano ją za grupę wczesnych archozaurów . Uważano również, że jest spokrewniony z kilkoma innymi grupami gadów triasowych, które wcześniej uważano za wyraźnie odrębne. Obecność rzekomych okien przedoczodołowych opisanych powyżej była postrzegana jako dowód na grupowanie hupesuchian w archozaurach, ale charakterystyczne dla archozaurów okienko przedoczodołowe jest otoczone przez szczękę i łzowe , a nie nosowe i przedczołowe. Płytki skórne były również postrzegane jako dowód na lądowych przodków archozaurów i dokonano porównań z niektórymi wczesnymi formami opancerzonymi. Jednak późniejsze badanie przeprowadzone w 1976 roku nie wykazało podobieństw między płytkami skórnymi hupehsuchian a zbroją wczesnych archozaurów. Przodkowie hupehsuchian najprawdopodobniej byli wcześniejszymi, bardziej podstawowymi ziemskimi diapsydami, na co wskazuje kilka synapomorfii, które dzielą z takimi prymitywnymi przodkami. W 1991 roku Hupehsuchia została uznana za odrębny rząd po tym, jak lepsze metody przygotowania próbek pozwoliły ujawnić nowe cechy, które odróżniały Hupehsuchia od wszystkich innych rzędów diapsydów.
Przyjęta pozycja naris w hupehsuchians, jak wyjaśniono powyżej, może być traktowana jako dowód na możliwe powinowactwo ichtiozaurów, ponieważ znajduje się na tym samym ogólnym obszarze, co ichtiozaury. Hupehsuchianie przypominają wyglądem zewnętrznym wcześniejsze ichtiozaury z lekko wrzecionowatymi ciałami i długimi, prostymi, nieksiężycowatymi ogonami. Inne cechy wspólne z ichtiozaurami obejmują nadpotyliczną podobny do tego, co obserwuje się we wczesnych formach, stosunkowo długi obszar przedoczodołowy i krótki wyrostek poprzeczny żeber. Istnieje jednak znacznie więcej różnic między hupehsuchianami a ichtiozaurami. U hupehsuchian powierzchnie centrów kręgów, które łączą się ze sobą, są wyraźnie płaskie lub acelularne, podczas gdy u ichtiozaurów są one zauważalnie heteroceliczne (należy również zauważyć, że powierzchnie centrów u ewentualnych wczesnych diapsydów przodków hupehsuchians były amficeliczne ). Jednak istnieje kilka wczesnych ichtiozaurów i krewnych ichtiozaurów, takich jak Chaohusaurus i Utatsusaurus które posiadają kręgi, które nie są głęboko heterocoelus i bardziej przypominają kręgi hupehsuchians. W przeciwieństwie do bardziej pochodnych ichtiozaurów, centra tych dwóch rodzajów są mniej więcej tak długie, jak są wysokie. W hupehsuchians, gdzie łuki nerwowe dominują w kręgosłupie, wysokość środka jest zmniejszona, a stosunek wysokości do długości środka jest mniejszy, co oznacza, że są one również mniej więcej tak długie, jak są wysokie. Może to sugerować, że hupehsuchianie mogli wyewoluować z ichtiozaura. Sugerowano również, że hupehsuchianie byli spokrewnieni lub byli członkami Sauropterygii . Rzeczywiście, nanchangozaur został sklasyfikowany jako zauropteryg na podstawie jego wstępnego opisu.
Wiele cech obserwowanych u znanych okazów hupehsuchian, które są porównywalne z cechami bardziej znanych diapsydów, niekoniecznie musi świadczyć o pochodzeniu lub pokrewieństwie. Dolną szczękę i mównicę hupehsuchians porównano z wieloma innymi wtórnie wodnymi czworonogami, takimi jak plezjozaury , wieloryby i wczesny ptak morski Hesperornis , z których wszystkie rozwinęły podobną morfologię niezależnie w odpowiedzi na potrzebę adaptacji do środowiska morskiego.
Klasyfikacja Hupehsuchia pozostaje trudna, ponieważ większość cech pochodnych występujących w kladzie, które mogą być pomocne w analizach filogenetycznych , jest również obecna w innych niepowiązanych grupach wtórnie wodnych gadów, a ogólny zapis diapsydów podczas późnego permu i wczesnego triasu jest stosunkowo ubogi , co utrudnia znalezienie taksonów blisko spokrewnionych lub przodków. Klasyfikacja nawet na wyższym poziomie jest trudna, ponieważ wiele plezjomorfii, które charakteryzują takie grupy, jest nieobecnych u wysoko rozwiniętych, przystosowanych do życia w morzu hupehsuchian. Na przykład kilka cech sugeruje, że Hupehsuchia należy do tego neodiapsyda , ale większość cech pochodnych, które definiują klad, jest nieobecna lub trudna do odróżnienia u hupehsuchian, mimo że ich przodkowie mogli posiadać te cechy w pewnym momencie. Trzy pochodne cechy charakterystyczne Neodiapsida to zmniejszona liczba zębów skrzydłowych, brak zębów przyklinowych i brak kłów szczękowych, ale żadna z nich nie dotyczy hupehsuchian, ponieważ całkowicie brakuje im zębów. Wiele cech pochodnych, które definiują neodiapsydy, dotyczy kończyn i pasów, ale tych cech nie obserwuje się u gadów morskich, ponieważ kończyny i pasy są zbyt silnie zmodyfikowane. Wielu cech czaszki nie można zobaczyć u hupehsuchian z powodu złego zachowania szczątków. Dlatego jakiekolwiek umieszczenie Hupehsuchia w Neodiapsida pozostaje niepewne, dopóki nie zostanie znalezionych więcej okazów.
Ze względu na dużą liczbę cech pochodnych u hupehsuchian, które są wynikiem konwergencji, obliczeniowe analizy filogenetyczne z wykorzystaniem programów komputerowych opartych na metodzie maksymalnej oszczędności nie dają kladogramów , które mogłyby dokładnie ustalić związek między hupehsuchianami a innymi diapsydami. Jednak takie techniki można wykorzystać do badania wzajemnych powiązań w Hupehsuchia. Analiza filogenetyczna z 2014 roku wykazała grupy siostrzanej między Parahupehsuchus i IVPP V4070, z Hupehsuchus i Nanchangosaurus jako kolejno bardziej podstawowe taksony w obrębie Hupehsuchia. Autorzy tej analizy zdecydowali się nazwać Hupehsuchus + ( Parahupehsuchus + IVPP V4070) Hupehsuchidae, wykluczając z tej grupy Nanchangosaurus . W 2015 roku takson Eretmorhipis został opisany dla IVPP V4070 i WGSC V26020 i stwierdzono, że jest blisko spokrewniony z Parahupehsuchus . Kladogram z ich analizy pokazano poniżej:
| Ichtiozauromorfa |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Hupehsuchianie byli wyraźnie dobrze przystosowani do życia w morzu, ponieważ posiadali kończyny przypominające wiosła i wrzecionowate ciała. Charakterystycznie wydłużone kolce nerwowe prawdopodobnie były związane z dobrze rozwiniętymi mięśniami nadpośrodkowymi (mięśniami leżącymi powyżej wyrostka poprzecznego kręgów), które ułatwiały falowanie boczne w osiowym trybie subundulacyjnym. Wzór artykulacji w kręgach sugeruje, że takie falowanie koncentrowało się z tyłu w pobliżu obręczy miednicy i ogona. Hupehsuchus prawdopodobnie był lepiej przygotowany do falowania bocznego jako środka lokomocji niż Nanchangosaurus był, o czym świadczy zakładany większy stopień kompresji bocznej w ciele dawnego rodzaju, a także ogólnie bardziej wydłużone kolce nerwowe.
Obecność polidaktylii w SSTM 5025 mogła być przystosowaniem do poruszania się po podwodnych podłożach w sposób podobny do niektórych wczesnych czworonogów dewonu, takich jak Acanthostega .
Płaska, bezzębna mównica mogła podtrzymywać ptasi dziób lub być może rzędy fiszbin, jak widać u waleni z podrzędu Mysticeti . Hupehsuchianie najwyraźniej byli przystosowani do ciągłego karmienia baranów , formy mobilnego karmienia zawiesinowego . Duża czaszka i brak stałego spojenia żuchwy wskazuje na taki sposób karmienia, ale wąska mównica i istnienie kręgowców morskich z większymi czaszkami, które nie były całkowicie bezzębne (np. ichtiozaury), wydają się przemawiać przeciwko niemu . Wydaje się, że długie szyje hupehsuchian uniemożliwiają ciągłe żerowanie taranów w wodzie z dużą prędkością, więc bardziej prawdopodobne jest, że ćwiczyli przerywane karmienie taranami z mniejszą prędkością.
Cel grzbietowych płytek skórnych hupehsuchians jest nieznany. Płytki te, a także brzuszne gastralia i tendencja do pachyostozy , dodałyby znacznej wagi hupehsuchianom, pozwalając im na neutralną pływalność . Jednak położenie płyt grzbietowych znajduje się wysoko nad środkiem ciężkości, co najwyraźniej spowodowałoby niestabilność ciał hupehsuchian. Hupehsuchians byli jednymi z największych zwierząt morskich swoich czasów, więc płyty grzbietowe jako środek ochronny byłyby niepotrzebne. Tendencja do bardziej rozwiniętych płytek grzbietowych do przodu mogła pozwolić przedniej części kręgosłupa na zachowanie stosunkowo sztywnej części, podczas gdy tylna część mogła swobodnie falować.
Nie jest jasne, czy hupehsuchianie nabyli płyty po przystosowaniu się do środowiska morskiego, czy też odziedziczyli je po ziemskim przodku, w którym to przypadku zapewniliby sztywność kręgosłupa i ochronę przed drapieżnikami. W każdym razie, jeśli Nanchangosaurus jest postrzegany jako przedstawiciel wzorca morfologicznego przodków, który doprowadził do bardziej pochodnego Hupehsuchus , to wydaje się, że płyty przeszły dalszy rozwój hupehsuchians i musiały mieć pewną przewagę.
Wydaje się, że ogólny kształt hupehsuchian uniemożliwiał poruszanie się na lądzie i chociaż nie widać żadnych bezpośrednich dowodów w znanych okazach, zwierzęta te były prawdopodobnie żyworodne i rodziły żywe w morzu, a nie składały jaja na lądzie. Vivipary występuje również u ichtiozaurów.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
