Lepraria incana
|
|
| Lepraria incana | |
|---|---|
| Lepraria incana u podstawy pnia drzewa – ulubione siedlisko | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Grzyby |
| Dział: | Ascomycota |
| Klasa: | Lecanoromycetes |
| Zamówienie: | Lecanorales |
| Rodzina: | Stereocaulaceae |
| Rodzaj: | Lepraria |
| Gatunek: |
L. incana
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Lepraria incana |
|
| Synonimy | |
Lepraria incana to gatunek porostu pyłowego z rodziny Stereocaulaceae . Po raz pierwszy opisany naukowo przez Johanna Jacoba Dilleniusa w 1741 r., A następnie formalnie przez Carla Linneusza w 1753 r., Jest to gatunek typowy z rodzaju Lepraria . Plecha gatunku jest zielona do szarozielonej i sypka – jakby zbudowana z drobnych granulek. Te granulki to soredia , które są bezpłciowymi strukturami rozrodczymi . Jak większość przedstawicieli rodzaju Lepraria , porost ma niewiele cech wyróżniających, brakuje zarówno rdzenia , jak i struktur rozmnażania płciowego ( apothecia ). Pod względem chemicznym porosty charakteryzują się obecnością drugorzędnych związków chemicznych , takich jak kwas dwuwarnikowy i zeorina .
Porosty wolą rosnąć na korze u podstawy drzew w wilgotnych i częściowo zacienionych miejscach, ale rosną również na martwym drewnie, skałach bogatych w krzemionkę lub glebie. Nie jest szczególnie selektywny pod względem podłoża z kory i został zarejestrowany na wielu różnych liściastych i iglastych . Lepraria incana jest pospolita i szeroko rozpowszechniona w Europie i Azji. Chociaż wcześniej uważano, że jest jeszcze bardziej rozpowszechniony, z zapisami z Ameryki Północnej i Południowej, badania wykazały, że przynajmniej część Lepraria incana sobowtóry na tych kontynentach - choć morfologicznie nie do odróżnienia - są genetycznie odrębne i zostały opisane jako gatunki unikalne. Lepraria incana jest stosunkowo tolerancyjna na zanieczyszczenie powietrza , a niektóre badania dotyczyły jej zastosowania jako biomonitora . Wiadomo, że porosty są siedliskiem kilku gatunków grzybów naporostowych , a także mykowirusa .
Taksonomia
Gatunek ten był jednym z 80 porostów formalnie opisanych przez Karola Linneusza w jego dziele Species Plantarum z 1753 roku . Pierwotnie takson nosił nazwę Byssus incana , ponieważ Linneusz uważał go za gatunek glonów . Zacytował wielomian pierwotnie opublikowany przez niemieckiego botanika Johanna Jacoba Dilleniusa w jego pracy Historia muscorum z 1742 roku i odniósł się do ilustracji gatunku autorstwa Dilleniusa. Wielomian ( Byssus pulverulenta incana ) podana przez Linneusza zawierała diagnozę niezmienioną w stosunku do tej podanej przez Dilleniusa. W niektórych przypadkach, ponieważ te ilustracje przedstawiają jedyny pozostały dostępny oryginalny materiał, zasady nazewnictwa pozwalają, aby te obrazy służyły jako lektotypy . Okaz typu został zebrany na Wyspach Brytyjskich . Linneusz umieścił ten gatunek również w swoim dziele Flora Svecica z 1743 r. , opisie roślin i kryptogamów rosnących w Szwecji.
Szwedzki lichenolog Erik Acharius przeniósł go do rodzaju Lepraria w 1803 r. Jest to gatunek typowy Lepraria , który został tak oznaczony przez Jacka Laundona w 1992 r. Ponieważ w Linnaean Herbarium nie było żadnego powiązanego okazu , wybrał ilustrację Dilleniusa z 1741 r. służyć jako lektotyp tego taksonu. Laundon wcześniej próbował opisać ten gatunek w 1963 roku, ale zrobił to niepoprawnie. Epityp dla Lepraria incana został wyznaczony przez Per Magnus Jørgensen i współpracownicy w 1994 roku.
Lepraria incana została przeniesiona do kilku innych rodzajów w swojej taksonomicznej historii. Chronologicznie są to Lepra ( Friedrich Heinrich Wiggers , 1780), Verrucaria ( Philipp Gottfried Gaertner , Georg Friedrich Wilhelm Meyer i Johannes Scherbius , 1801), Pulveraria ( Heinrich Gustav Flörke , 1807), Lecidea ( Erik Acharius , 1814), Patellaria ( Kurt Polikarp Joachim Sprengel , 1827) i Crocynia ( Auguste-Marie Hue , 1924). Acharius zaproponował odmianę Lepraria incana var. latebrarum w 1810 r., w oparciu o gatunek, który pierwotnie opublikował w 1799 r. jako Lichen Latebrarum ; ten porost jest obecnie znany jako Dendrographa latebrarum .
Opis
Plecha Lepraria incana jest trądowata (sproszkowana) i ma zielonkawoszary kolor, często z niebieskim odcieniem. Ma rozproszony margines bez wyraźnych płatów ani odrębnej kory , tworząc ciągłe płaty o średnicy do około 8 cm (3,1 cala) lub tworząc mniejsze kolonie słabo rozwiniętych łat lub otoczek . Plecha składa się z obfitej sproszkowanej soredii (małe kulki glonów owinięte strzępkami grzyba) o średnicy do 50 μm . rdzeń _ jest czasami obecny, ale jeśli tak, to zwykle jest słabo rozwinięty. Consoredia ( diaspory zbudowane z zagregowanej soredii) są czasami obecne i mierzą do 110 μm . Ogólnie rzecz biorąc, wygląd porostów może być dość zmienny, ponieważ czasami tworzy mniej lub bardziej luźne poduszki przypominające bawełnę, podczas gdy innym razem składa się tylko z soredii, które mogą być rzadkie lub gęste. Partnerem fotobionta porostu jest kulisty (kokoidalny) członek gromady zielonych alg Chlorophyta o średnicy do 18 μm.
Jeśli chodzi o drugorzędne związki chemiczne , Lepraria incana zawiera kwas divaricatic, zeorin i nordivaricatic acid (śladowe ilości). Niektóre okazy zawierają śladowe ilości atranoryny , chociaż może to być zanieczyszczenie. Zawiera również antrachinony, takie jak parietin , fallacinal, kwas parietinowy i cytreoroseinę . Analiza chemiczna próbek porostów z Japonii ujawniła obecność kilku terpenów , w tym pavonininy-2, terpekurkuminy Q, ergosterolu octan, taksuspina C i ester metylowy lantadenu A. Tallus ma niebieskawy odcień, gdy ogląda się go w świetle ultrafioletowym . Oczekiwane wyniki standardowych testów punktowych porostów na tym gatunku to K− lub + (wytwarzające słabo żółty kolor), C−, KC− i Pd−.
Podobne gatunki
Istnieje kilka gatunków Lepraria , które różnią się od L. incana jedynie zasięgiem geograficznym lub wytwarzanymi przez nie wtórnymi substancjami chemicznymi. Na przykład inny gatunek europejski, Lepraria elobata , jest trudny do odróżnienia od L. incana ; nie tylko ma podobny wygląd, ale także rośnie na nagiej korze na pniach drzew. Można je rozróżnić na podstawie różnic w chemii: L. elobata zawiera kwas stictic zamiast kwasu divaricatic i zwykle nie zawiera atranoryny. Lepraria caesiella to kolejny sobowtór, któremu brakuje kwasu dwuwarnikowego. Lepraria crassissima tworzy grubą, pomarszczoną skorupę, która rośnie na zacienionych, wapiennych ścianach skalnych, a także zawiera kwas dwuwarnikowy. Charakteryzuje się obecnością kwasu nordiwarikanowego, który daje wynik testu czerwonej plamki C+. Chociaż niektóre autorytety umieściły te dwa taksony w synonimii , badanie materiału typowego przekonało Pietera van den Booma i współpracowników, że L. crassissima „jest odrębnym gatunkiem, morfologicznie i ekologicznie różnym od L. incana ". Kwas dwuwarkatowy występuje również w Lepraria juanfernandezii , gatunku z półkuli południowej, nowo opisanym w 2018 r. z archipelagu wysp Juan Fernández . W przeciwieństwie do L. incana , gatunek z południowego Pacyfiku nie zawiera zeoriny. Gatunek z Ameryki Północnej L. hodkinsoniana ( wschodnia Ameryka Północna) i L. pacifica (zachodnia Ameryka Północna) są identyczne z L. incana zarówno pod względem morfologicznym, jak i chemicznym i można je odróżnić od siebie jedynie na podstawie ich rozmieszczenia lub analizy DNA.
Siedlisko i dystrybucja
Lepraria incana występuje najczęściej na korze u podstawy drzew. Preferuje starą korę, która na ogół ma więcej niż 20 lat. Porost dobrze rośnie na drzew iglastych , choć preferuje korę dębu ( rodzaj Quercus ). Oceniono, że jest dobrze przystosowany do wyszczerbionej (pomarszczonej) kory i korka , co widać na starych częściach łodygi Pseudotsuga i Quercus . Jedno z badań wykazało, że prawdopodobieństwo wystąpienia porostów wzrosło wraz ze wzrostem głębokości szczeliny kory i spadkiem pH kory drzewa (tj. z tendencją do kwaśności), chociaż w innym badaniu odnotowano jego występowanie na gładkiej korze Abies . W Finlandii najpowszechniejszym podłożem kory dla porostów są drzewa z rodzaju Picea , Tilia i Pinus . Rzadziej spotyka się go na spróchniałym drewnie, glebie i skałach. Na Białorusi jest to najpowszechniejszy z dziewięciu występujących tam gatunków Leprarii , stanowiący blisko połowę z setek przebadanych okazów zielnikowych . Tam najczęściej występuje na Picea abies i Pinus sylvestris . Podobnie jest prawie zawsze obecny, a czasami dominujący, w zbiorowiskach porostów epifitycznych na dębie szypułkowym ( Quercus rubra ) w dąbrowach litewskich. Na Łotwie występuje najczęściej na Quercus robur i Tilia cordata w suchych lasach liściastych , podczas gdy w Estonii jest powszechny w starych lasach z przewagą świerka ze względu na cień, stosunkowo wysoką wilgotność i niskie pH kory świerkowej. Lepraria incana na ogół preferuje obszary przynajmniej częściowo zacienione. Okazy z Ameryki Południowej są zwykle spotykane na paprocie drzewiaste , mszaki epifityczne czy gałązki Pernettya . W Indiach rośnie obficie zarówno na skale, jak i korze na wysokości od 500 do 1500 m (1600 do 4900 stóp). W Norwegii stwierdzono występowanie porostów w wielu odrębnych siedliskach: na pniach drzew narażonych na mniej lub bardziej bezpośrednie opady deszczu, na osłoniętych, na suchej korze pod nawisami skalnymi, na spodniej stronie pochylonych pni, we wklęsłych częściach pni drzew , oraz we wnękach kory chronionych przed bezpośrednim deszczem. W kraju tym notowano go na Alnus glutinosa , Betula pubescens i B. pendula , Juniperus communis , Malus domestica , Picea abies , Pinus sylvestris , Populus tremula i Sorbus aucuparia .
W swoim światowym badaniu Lepraria z 2009 roku Lauri Saag i współpracownicy zasugerowali, że Lepraria incana ma kosmopolityczne rozmieszczenie , obecne na wszystkich kontynentach, ale nie w Arktyce i Antarktydzie. Ta interpretacja rozmieszczenia porostów została zakwestionowana przez późniejsze badania. W 2010 roku, chociaż odnotowano, że występuje bardzo rzadko w Arktyce, stwierdzono, że występuje na arktycznym wybrzeżu Półwyspu Kolskiego, a także w regionie między dolną Kołymą a Wyżyną Czukocką . W 2011 roku James Lendemer zastosował filogenetykę molekularną analiza wykazała, że gatunek ten nie występuje w Ameryce Północnej i opisano dwa półtajemnicze gatunki : L. hodkinsoniana (wschodnia Ameryka Północna) i L. pacifica (zachodnia Ameryka Północna). Lepraria incana ma bardzo niewiele zapisów z półkuli południowej, zostały zgłoszone z Kolumbii i Boliwii . W 2013 roku odnotowano go z Wysp Galapagos , ale autorzy przyznali, że bez dowodów DNA nie można stwierdzić, czy ten zapis i inne zapisy z Ameryki Południowej naprawdę reprezentują nieopisany tajemniczy gatunek. Okaz z Galapagos jest jednak chemicznie i morfologicznie identyczny zarówno z Lepraria incana , jak iz północnoamerykańską L. hodkinsoniana . Po analizie molekularnej okazów pobranych z Ameryki Południowej grupa lichenologów zaproponowała wykluczenie (przynajmniej czasowo) L. indica z listy porostów Ameryki Południowej. Chociaż Lepraria incana zostały zgłoszone z Nowej Zelandii i Nepalu, późniejsza analiza tych zapisów wykazała, że były to inne gatunki – Lepraria nigrocincta w Nepalu i niescharakteryzowany gatunek z Nowej Zelandii. W Azji Lepraria incana odnotowano na Borneo, w Indiach i Indonezji.
Ekologia
Nowy czterosegmentowy wirus dsRNA wykryto w Lepraria incana . Wirus ten, nazwany Lepraria chrysovirus 1 (LiCV1), jest spokrewniony z tymi występującymi w rodzaju Alphachrysovirus i jest jednym z pierwszych mykowirusów zidentyfikowanych z porostów. Polycoccum anatolicum to grzyb naporostowy , który został znaleziony rosnący na Lepraria incana thalli w Turcji. W momencie opisania go jako nowego gatunku (2013) był to pierwszy Polycoccum , o którym wiadomo, że występuje na Leprarii . Psammina filamentosa , znana z Holandii i Wielkiej Brytanii, jest grzybem algowym i porostowym, który został opisany jako nowy gatunek w 2020 r. Powoduje małe i często nieco ziarniste czarne plamy na Lepraria incana . Arthonia phaeophysciae i Rhymbocarpus pubescens to inne grzyby porostowe, które rosną na Lepraria incana . Athelia arachnoidea to grzyb kortykosteroidowy , który może działać jako fakultatywny pasożyt porostów. Wiadomo, że niszczy roślinność porostową całych lasów, tylko te porosty, które są w stanie ponownie skolonizować drzewa w ciągu kilku miesięcy – w tym Lepraria incana – mogą przetrwać inwazję tego grzyba.
Biomonitoring
Ze względu na swoją zdolność do bioakumulacji wysokich stężeń cezu-137 , Lepraria incana została zaproponowana do wykorzystania jako biomonitor tego radionuklidu unoszącego się w powietrzu w północnym Iranie. Jest tolerancyjny na zanieczyszczenie powietrza i można go znaleźć w pobliżu iw miastach. Porosty zostały zaproponowane jako gatunek „o niskiej współbieżności”, któremu sprzyja zanikanie porostów mniej odpornych na zanieczyszczenia. Lepraria incana jest stosunkowo tolerancyjna na dwutlenek siarki ; Gatunki, które pojawiają się wcześnie w sukcesja zbiorowisk porostów jest mniej dotknięta tym zanieczyszczeniem powietrza. Lepraria incana była również badana pod kątem wykorzystania jako biomonitor zanieczyszczenia powietrza w Pakistanie, Belgradzie i Indonezji. Na Słowacji był to jeden z gatunków porostów występujących w lesie skażonym metalami ciężkimi w pobliżu historycznego obszaru górniczego w Mlynkach . Lepraria incana nie toleruje wysokiego poziomu azotu , co wykazano w badaniu, w którym porosty zanikły po 21 miesiącach nawożenia nawozami zawierającymi azot .