Mischocyttarus mexicanus
Mischocyttarus mexicanus | |
---|---|
M. mexicanus pracownicy | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Animalia |
Gromada: | stawonogi |
Klasa: | owady |
Zamówienie: | błonkoskrzydłe |
Rodzina: | Vespidae |
Podrodzina: | Polistyń |
Rodzaj: | Mischocyttarus |
Gatunek: |
M. mexicanus
|
Nazwa dwumianowa | |
Mischocyttarus mexicanus ( Saussure'a , 1854)
|
|
podgatunki | |
|
Mischocyttarus mexicanus (de Saussure) to osa papierowa z Nowego Świata , która wykazuje fakultatywne zachowania eusocjalne i obejmuje co najmniej dwa podgatunki żyjące w południowych Stanach Zjednoczonych i Ameryce Środkowej. Ten społeczny osy jest dobrym modelem do badania selektywnej przewagi różnych taktyk gniazdowania w obrębie jednego gatunku. Samice M. mexicanus mogą zakładać gniazda zarówno pojedynczo, jak i jako członkowie kolonii, a nawet są znane z przełączania się między tymi dwiema strategiami gniazdowania przez całe życie, co jest niezwykłym zjawiskiem w dziedzinie biologia społeczna . Osoby w kolonii mają określone role społeczne, które są plastyczne, w przeciwieństwie do sztywnych kast, a pasożytnictwo lęgowe i uzurpację zaobserwowano między niespokrewnionymi osobnikami tego samego gatunku . Gniazdują w różnych typach roślin i konstrukcjach ludzkich, chociaż najczęściej obserwowano je na palmach i wiadomo, że wchodzą w interakcje z wieloma innymi gatunkami jako zdobycz, konkurenci o zasoby lub zbieracze.
Taksonomia i filogeneza
M. mexicanus został opisany przez Henri de Saussure'a w 1854 roku i należy do społecznego rodzaju os polistine Mischocyttarus . Mischocyttarus jest w rzeczywistości wymieniany jako największy rodzaj os społecznych i składa się wyłącznie z gatunków os z Nowego Świata . M. mexicanus obejmuje co najmniej dwa podgatunki: M. mexicanus cubela (Richards, 1978) i M. mexicanus mexicanus (de Saussure). Mischocyttarus podobno biologia jest bardzo podobna do kilku os z rodzaju Polistes .
Opis i identyfikacja
Rodzaj Mischocyttarus jest rozpoznawany po asymetrycznych płatach wewnętrznych i zewnętrznych segmentów stępu u dorosłych oraz po wyrostkach przypominających wyrostki robaczkowe wystających do przodu z mostka brzusznego dojrzałych larw. M. mexicanus należy do grupy gatunków w obrębie rodzaju, które mają pewne podobieństwa, do których należą Mischocyttarus flavitarsis i Mischocyttarus angulatus . Ta grupa gatunków znana jest z ostrego wtórnego marginesu przedplecza , czyli grzbietu powierzchnia prothorax . Ponadto samce mają bardzo krótkie, grube czułki. Samice mają również clypeus lub płytkę czołową ze spłaszczonym wierzchołkiem. M mexicanus zazwyczaj ma pomarańczowo-żółty kolor.
Dystrybucja i siedlisko
M. mexicanus to gatunek osy z Nowego Świata, występujący od południowych Stanów Zjednoczonych po Kostarykę. Podgatunek M. m. mexicanus występuje głównie w dowolnym miejscu między Meksykiem a Kostaryką, chociaż zaobserwowano go w Teksasie. Z drugiej strony podgatunek M. m. cubela zaobserwowano w południowo-wschodnich Stanach Zjednoczonych, na Bahamach, na Kubie, w Puerto Rico, w Teksasie i Missouri. m. m. sześcian był widziany w prawie każdym hrabstwie Florydy, z wyjątkiem najbardziej wysuniętych na północny zachód hrabstw stanu. Zaproponowano, że przez północno-zachodnią Florydę przebiega bariera dystrybucyjna, zapobiegająca rozprzestrzenianiu się M. mocubica na zachód od Alabamy. Jednak podgatunek ten zaobserwowano w Teksasie i Missouri w 2009 roku, gniazdując na wielu gatunkach palm , innych drzewach i konstrukcjach ludzkich.
Cykl kolonii
Cykl kolonii M. mexicanus został szczegółowo opisany przez Marcię Litte w latach 70. XX wieku. Gniazda M. mexicanus może zakładać od jednej do dwudziestu samic i chociaż istnieje „wczesny” i „późny” okres gniazdowania, można je zainicjować w dowolnym momencie w ciągu roku. Założyciele gniazda zazwyczaj rodzą się razem i nie oddalają się daleko od swojego miejsca urodzenia. Istnieje zakres w rozwoju seksualnym samic, a każde gniazdo może mieć jedną lub więcej królowych. Jednak większość samic jest zdolna do reprodukcji i może zostać królową. Gniazda obejmują grzebień składający się z otwartych komórek wykonanych z papieru i są przymocowane do liści za pomocą łodygi. Cykl życiowy gniazda można podzielić na etapy przedcórkowe lub pocórkowe, czasami określane jako etapy przed-córkowe. gniazda eklozyjne i posteklozyjne . Czas trwania gniazda szacuje się na 8 miesięcy, chociaż duży odsetek gniazd zawodzi na długo przed tym terminem.
Zachowanie
Taktyka gniazdowania
M. mexicanus ma dwie stabilne strategie gniazdowania : haplometrozę i pleometrozę. Haplometroza odnosi się do strategii zagnieżdżania jednej założycielki, podczas gdy pleometroza odnosi się do strategii obejmującej wiele współzałożycielek. Obie te taktyki są stabilne u M. mexicanus i stwierdzono, że dzieje się tak dlatego, że każda z tych strategii jest korzystna w pewnych warunkach, więc jest to przykład cechy zależnej od kontekstu. Gniazda haplometryczne są bardziej podatne na większą śmiertelność i rzeczywiście do 80% gniazd haplometrotycznych zawodzi w ciągu 20 dni. Stwierdzono jednak, że haplometroza występuje częściej zimą i wiosną, podczas gdy pleometroza występuje częściej jesienią. Zaproponowano, że większe samice częściej są samotnymi założycielkami wiosną, a grupowymi założycielkami latem, czego nie ma u mniejszych samic. Dodatkowo, gdy liczba potencjalnych siedlisk jest eksperymentalnie zmniejszona na danym obszarze, wtedy istnieje większe prawdopodobieństwo, że gniazda zostaną założone przez wiele samic, i stwierdzono, że sytuacja odwrotna jest również prawdziwa, co wskazuje, że te taktyki gniazdowania są zależne od kontekstu. Ponadto samica może zmieniać taktykę gniazdowania jako dorosła , co sugeruje, że ta cecha jest plastyczna.
Budowa gniazda
Gniazda M. mexicanus obserwowano na palmie sabałowej ( Serenoa repens ), palmie kapuścianej ( Sabal palmetto ), dębach , mchu hiszpańskim i konstrukcjach ludzkich. Źródła włókien dla gniazd papierowych często znajdują się raczej blisko gniazda w porównaniu ze źródłami pożywienia. Stwierdzono jednak, że M. mexicanus są często budowane po wschodniej stronie liści palmowych , prawdopodobnie dlatego, że ta orientacja zwiększa aktywność gniazda wcześnie w ciągu dnia, w wyniku zwiększonej luminancji i temperatury. Stwierdzono również, że założycielki preferowały zewnętrzne zwijanie liści palmy zamiast wewnętrznego zwijania oraz że palma kapuściana może zapewniać lepszą ochronę przed ptakami niż inne siedliska.
Struktura społeczna
M. mexicanus w kolonii znajdują się na różnych poziomach rozwoju jajników i chociaż zazwyczaj na kolonię przypada jedna lub więcej królowych, stosunkowo duża część samic jest zdolna do reprodukcji. Stwierdzono, że samice w gnieździe są bardzo zmienne, ponieważ po zainicjowaniu gniazda jedna samica może stać się główną samicą reprodukcyjną, a inne mogą stać się podwładnymi. Jednak zmiana gniazda jest częsta, a jeśli królowa zostanie usunięta, współlokatorka może ją zastąpić w ciągu tygodnia. Samice w dowolnym gnieździe mają zaskakująco niski poziom pokrewieństwa. Niektóre powody, dla których M. mexicanus gniazda byłyby plejotropowe pomimo tego niskiego pokrewieństwa, obejmują zmniejszoną śmiertelność gniazd wielu założycielek, skrócony czas rozwoju i większe rozmiary kolonii.
Kanibalizm i uzurpacja
Zaobserwowano, że po usunięciu matki z gniazda larwy i jaja stopniowo znikają w ciągu tygodnia. W tym okresie nie powstają nowe komórki gniazda, a pod koniec tego okresu podporządkowana osa z gniazda może zacząć składać jaja i zostać królową. Zaobserwowano również, że osoby niebędące współlokatorami są przyjmowane do kolonii, gdy obca osa jest młoda, a samo gniazdo jest stosunkowo nowe. Jednak starszej osie często uniemożliwia się dołączenie do kolonii, a starsze gniazda mają tendencję do odrzucania innych osobników w każdym wieku. Obserwacje te prowadzą do spekulacji, że M. mexicanus osobniki odrzucają cudzoziemców ze względu na ryzyko, że mogą przywłaszczyć sobie swoje gniazdo. Stwierdzono, że w gniazdach występuje kanibalizm międzykolonialny , a obce samice tego samego gatunku mogą wkraczać do dowolnego gniazda z częstotliwością raz na 5 godzin. Dodatkowo możliwe jest, że samice M. mexicanus mogą być pasożytami lęgowymi , kanibalizując jaja obcego gniazda i umieszczając własne jajo w pustej komórce.
Interakcje z innymi gatunkami
drapieżniki
Ptaki są głównym źródłem drapieżnictwa M. mexicanus . Podejrzewa się, że strzyżyki karolińskie , sójki zaroślowe , sójki niebieskie , żółtoszyje , kardynałowie , młokosy , przedrzeźniacze , dzięcioły i rudziki są drapieżnikami tego gatunku i uważa się, że niszczą gniazda. Ponadto pająki , takie jak tkacze kul Argiope aurantia i Nephila clavipes są uważane za drapieżniki M. mexicanus .
Mrówki często napadają na gniazda tego gatunku, chociaż rzadko zdarza się, aby mrówki napadały na gniazdo, które nie zostało jeszcze opuszczone. Gatunki, w tym Campanotus floridanus , Crematogaster ashmeadi i Pheidole floridana są znane z napadania na żywe gniazda i zjadania potomstwa kolonii os. Stwierdzono jednak, że najczęściej pojedyncza mrówka napotka gniazdo i zostanie skutecznie odstraszona.
Inne osy
Oprócz omówionych powyżej interakcji tego samego gatunku, oczekuje się, że M. mexicanus konkuruje z innymi gatunkami os o miejsca lęgowe. Stwierdzono , że obszary lęgowe M. mexicanus wykluczały się wzajemnie z Polistes exclamans i P. metricus , dwoma sympatrycznymi gatunkami os , o których wiadomo , że gniazdują w podobnych siedliskach .
Mimika
Muszka owocowa papaja , Toxotrypana curvicauda , wyewoluowała różne warianty kolorystyczne w populacjach żyjących w różnych regionach geograficznych. Na obszarach Florydy, które dzieli z M. mexicanus , stwierdzono, że ma brązowy i ciemnopomarańczowo-żółty kolor, podobny do M. mexicanus . Samice mają długie pokładełka, często mylone z żądłem, co zwiększa podobieństwo tego gatunku do M. mexicanus i inne podobne gatunki os. Wydaje się, że muszki owocówki również naśladują pewne zachowania obronne os. Podczas manipulacji przez ludzi muchy często wyginają swoje ciała i wyglądają tak, jakby próbowały użyć pokładełka jako żądła. Selektywna zaleta tej mimikry morfologicznej i behawioralnej nie została jeszcze w pełni wyjaśniona.
Komunikacja
Stwierdzono, że gryzienie jest częstym zjawiskiem między współlokatorami. Osoby, które najczęściej żerują w kolonii wielozałożycielskiej, okazały się najmniej agresywnymi osobnikami z grupy. Stwierdzono również, że osobniki z najsłabiej rozwiniętymi jajnikami były osobnikami, które najwięcej żerowały w grupie. Ponadto spekulowano, że M. mexicanus z wiekiem gromadzą określony zapach , co jest zgodne z obserwacją, że starsze samice są częściej odrzucane przez obce gniazda. Stwierdzono, że samce mają gruczoł zewnątrzwydzielniczy komórki w mostkach żołądkowych , chociaż mają bardzo niewiele przewodowych komórek gruczołów zewnątrzwydzielniczych w porównaniu z innymi gatunkami Mischocyttarus . Jednak obserwacje te są zgodne z ideą, że M. mexicanus , podobnie jak inne osy, używa substancji chemicznych do komunikowania się poprzez rozpoznawanie współlokatorów, sygnalizację feromonową itp.
Dieta
M. mexicanus żeruje zarówno na pokarmach na bazie stawonogów , jak i nektaru . Podejrzewa się, że polują na larwy stawonogów. Ponadto zaobserwowano samice żerujące na palmetto i Lyonia . Samce są również powszechnie spotykane na kwiatach i często rzucają się na inne M. mexicanus żerujące na tych kwiatach, co prawdopodobnie ma związek z nawykami godowymi tego gatunku.