Mischocyttarus mexicanus

Paper Wasp - Mischocyttarus mexicanus, Crocodile Lake National Wildlife Refuge, Key Largo, Florida.jpg
Mischocyttarus mexicanus
M. mexicanus pracownicy
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: stawonogi
Klasa: owady
Zamówienie: błonkoskrzydłe
Rodzina: Vespidae
Podrodzina: Polistyń
Rodzaj: Mischocyttarus
Gatunek:
M. mexicanus
Nazwa dwumianowa
Mischocyttarus mexicanus
( Saussure'a , 1854)
podgatunki
Avispa del papel- Osa papierowa (Mischocyttarus mexicanus) (7623451086)

Mischocyttarus mexicanus (de Saussure) to osa papierowa z Nowego Świata , która wykazuje fakultatywne zachowania eusocjalne i obejmuje co najmniej dwa podgatunki żyjące w południowych Stanach Zjednoczonych i Ameryce Środkowej. Ten społeczny osy jest dobrym modelem do badania selektywnej przewagi różnych taktyk gniazdowania w obrębie jednego gatunku. Samice M. mexicanus mogą zakładać gniazda zarówno pojedynczo, jak i jako członkowie kolonii, a nawet są znane z przełączania się między tymi dwiema strategiami gniazdowania przez całe życie, co jest niezwykłym zjawiskiem w dziedzinie biologia społeczna . Osoby w kolonii mają określone role społeczne, które są plastyczne, w przeciwieństwie do sztywnych kast, a pasożytnictwo lęgowe i uzurpację zaobserwowano między niespokrewnionymi osobnikami tego samego gatunku . Gniazdują w różnych typach roślin i konstrukcjach ludzkich, chociaż najczęściej obserwowano je na palmach i wiadomo, że wchodzą w interakcje z wieloma innymi gatunkami jako zdobycz, konkurenci o zasoby lub zbieracze.

Taksonomia i filogeneza

M. mexicanus został opisany przez Henri de Saussure'a w 1854 roku i należy do społecznego rodzaju os polistine Mischocyttarus . Mischocyttarus jest w rzeczywistości wymieniany jako największy rodzaj os społecznych i składa się wyłącznie z gatunków os z Nowego Świata . M. mexicanus obejmuje co najmniej dwa podgatunki: M. mexicanus cubela (Richards, 1978) i M. mexicanus mexicanus (de Saussure). Mischocyttarus podobno biologia jest bardzo podobna do kilku os z rodzaju Polistes .

Opis i identyfikacja

Rodzaj Mischocyttarus jest rozpoznawany po asymetrycznych płatach wewnętrznych i zewnętrznych segmentów stępu u dorosłych oraz po wyrostkach przypominających wyrostki robaczkowe wystających do przodu z mostka brzusznego dojrzałych larw. M. mexicanus należy do grupy gatunków w obrębie rodzaju, które mają pewne podobieństwa, do których należą Mischocyttarus flavitarsis i Mischocyttarus angulatus . Ta grupa gatunków znana jest z ostrego wtórnego marginesu przedplecza , czyli grzbietu powierzchnia prothorax . Ponadto samce mają bardzo krótkie, grube czułki. Samice mają również clypeus lub płytkę czołową ze spłaszczonym wierzchołkiem. M mexicanus zazwyczaj ma pomarańczowo-żółty kolor.

Dystrybucja i siedlisko

M. mexicanus to gatunek osy z Nowego Świata, występujący od południowych Stanów Zjednoczonych po Kostarykę. Podgatunek M. m. mexicanus występuje głównie w dowolnym miejscu między Meksykiem a Kostaryką, chociaż zaobserwowano go w Teksasie. Z drugiej strony podgatunek M. m. cubela zaobserwowano w południowo-wschodnich Stanach Zjednoczonych, na Bahamach, na Kubie, w Puerto Rico, w Teksasie i Missouri. m. m. sześcian był widziany w prawie każdym hrabstwie Florydy, z wyjątkiem najbardziej wysuniętych na północny zachód hrabstw stanu. Zaproponowano, że przez północno-zachodnią Florydę przebiega bariera dystrybucyjna, zapobiegająca rozprzestrzenianiu się M. mocubica na zachód od Alabamy. Jednak podgatunek ten zaobserwowano w Teksasie i Missouri w 2009 roku, gniazdując na wielu gatunkach palm , innych drzewach i konstrukcjach ludzkich.

Cykl kolonii

Cykl kolonii M. mexicanus został szczegółowo opisany przez Marcię Litte w latach 70. XX wieku. Gniazda M. mexicanus może zakładać od jednej do dwudziestu samic i chociaż istnieje „wczesny” i „późny” okres gniazdowania, można je zainicjować w dowolnym momencie w ciągu roku. Założyciele gniazda zazwyczaj rodzą się razem i nie oddalają się daleko od swojego miejsca urodzenia. Istnieje zakres w rozwoju seksualnym samic, a każde gniazdo może mieć jedną lub więcej królowych. Jednak większość samic jest zdolna do reprodukcji i może zostać królową. Gniazda obejmują grzebień składający się z otwartych komórek wykonanych z papieru i są przymocowane do liści za pomocą łodygi. Cykl życiowy gniazda można podzielić na etapy przedcórkowe lub pocórkowe, czasami określane jako etapy przed-córkowe. gniazda eklozyjne i posteklozyjne . Czas trwania gniazda szacuje się na 8 miesięcy, chociaż duży odsetek gniazd zawodzi na długo przed tym terminem.

Zachowanie

Taktyka gniazdowania

M. mexicanus ma dwie stabilne strategie gniazdowania : haplometrozę i pleometrozę. Haplometroza odnosi się do strategii zagnieżdżania jednej założycielki, podczas gdy pleometroza odnosi się do strategii obejmującej wiele współzałożycielek. Obie te taktyki są stabilne u M. mexicanus i stwierdzono, że dzieje się tak dlatego, że każda z tych strategii jest korzystna w pewnych warunkach, więc jest to przykład cechy zależnej od kontekstu. Gniazda haplometryczne są bardziej podatne na większą śmiertelność i rzeczywiście do 80% gniazd haplometrotycznych zawodzi w ciągu 20 dni. Stwierdzono jednak, że haplometroza występuje częściej zimą i wiosną, podczas gdy pleometroza występuje częściej jesienią. Zaproponowano, że większe samice częściej są samotnymi założycielkami wiosną, a grupowymi założycielkami latem, czego nie ma u mniejszych samic. Dodatkowo, gdy liczba potencjalnych siedlisk jest eksperymentalnie zmniejszona na danym obszarze, wtedy istnieje większe prawdopodobieństwo, że gniazda zostaną założone przez wiele samic, i stwierdzono, że sytuacja odwrotna jest również prawdziwa, co wskazuje, że te taktyki gniazdowania są zależne od kontekstu. Ponadto samica może zmieniać taktykę gniazdowania jako dorosła , co sugeruje, że ta cecha jest plastyczna.

Budowa gniazda

Gniazda M. mexicanus obserwowano na palmie sabałowej ( Serenoa repens ), palmie kapuścianej ( Sabal palmetto ), dębach , mchu hiszpańskim i konstrukcjach ludzkich. Źródła włókien dla gniazd papierowych często znajdują się raczej blisko gniazda w porównaniu ze źródłami pożywienia. Stwierdzono jednak, że M. mexicanus są często budowane po wschodniej stronie liści palmowych , prawdopodobnie dlatego, że ta orientacja zwiększa aktywność gniazda wcześnie w ciągu dnia, w wyniku zwiększonej luminancji i temperatury. Stwierdzono również, że założycielki preferowały zewnętrzne zwijanie liści palmy zamiast wewnętrznego zwijania oraz że palma kapuściana może zapewniać lepszą ochronę przed ptakami niż inne siedliska.

Mischocyttarus.mexicanus na gnieździe

Struktura społeczna

M. mexicanus w kolonii znajdują się na różnych poziomach rozwoju jajników i chociaż zazwyczaj na kolonię przypada jedna lub więcej królowych, stosunkowo duża część samic jest zdolna do reprodukcji. Stwierdzono, że samice w gnieździe są bardzo zmienne, ponieważ po zainicjowaniu gniazda jedna samica może stać się główną samicą reprodukcyjną, a inne mogą stać się podwładnymi. Jednak zmiana gniazda jest częsta, a jeśli królowa zostanie usunięta, współlokatorka może ją zastąpić w ciągu tygodnia. Samice w dowolnym gnieździe mają zaskakująco niski poziom pokrewieństwa. Niektóre powody, dla których M. mexicanus gniazda byłyby plejotropowe pomimo tego niskiego pokrewieństwa, obejmują zmniejszoną śmiertelność gniazd wielu założycielek, skrócony czas rozwoju i większe rozmiary kolonii.

Kanibalizm i uzurpacja

Zaobserwowano, że po usunięciu matki z gniazda larwy i jaja stopniowo znikają w ciągu tygodnia. W tym okresie nie powstają nowe komórki gniazda, a pod koniec tego okresu podporządkowana osa z gniazda może zacząć składać jaja i zostać królową. Zaobserwowano również, że osoby niebędące współlokatorami są przyjmowane do kolonii, gdy obca osa jest młoda, a samo gniazdo jest stosunkowo nowe. Jednak starszej osie często uniemożliwia się dołączenie do kolonii, a starsze gniazda mają tendencję do odrzucania innych osobników w każdym wieku. Obserwacje te prowadzą do spekulacji, że M. mexicanus osobniki odrzucają cudzoziemców ze względu na ryzyko, że mogą przywłaszczyć sobie swoje gniazdo. Stwierdzono, że w gniazdach występuje kanibalizm międzykolonialny , a obce samice tego samego gatunku mogą wkraczać do dowolnego gniazda z częstotliwością raz na 5 godzin. Dodatkowo możliwe jest, że samice M. mexicanus mogą być pasożytami lęgowymi , kanibalizując jaja obcego gniazda i umieszczając własne jajo w pustej komórce.

Interakcje z innymi gatunkami

drapieżniki

Ptaki są głównym źródłem drapieżnictwa M. mexicanus . Podejrzewa się, że strzyżyki karolińskie , sójki zaroślowe , sójki niebieskie , żółtoszyje , kardynałowie , młokosy , przedrzeźniacze , dzięcioły i rudziki są drapieżnikami tego gatunku i uważa się, że niszczą gniazda. Ponadto pająki , takie jak tkacze kul Argiope aurantia i Nephila clavipes są uważane za drapieżniki M. mexicanus .

Mrówki często napadają na gniazda tego gatunku, chociaż rzadko zdarza się, aby mrówki napadały na gniazdo, które nie zostało jeszcze opuszczone. Gatunki, w tym Campanotus floridanus , Crematogaster ashmeadi i Pheidole floridana są znane z napadania na żywe gniazda i zjadania potomstwa kolonii os. Stwierdzono jednak, że najczęściej pojedyncza mrówka napotka gniazdo i zostanie skutecznie odstraszona.

Inne osy

Oprócz omówionych powyżej interakcji tego samego gatunku, oczekuje się, że M. mexicanus konkuruje z innymi gatunkami os o miejsca lęgowe. Stwierdzono , że obszary lęgowe M. mexicanus wykluczały się wzajemnie z Polistes exclamans i P. metricus , dwoma sympatrycznymi gatunkami os , o których wiadomo , że gniazdują w podobnych siedliskach .

Mimika

Muszka owocowa papaja , Toxotrypana curvicauda , ​​wyewoluowała różne warianty kolorystyczne w populacjach żyjących w różnych regionach geograficznych. Na obszarach Florydy, które dzieli z M. mexicanus , stwierdzono, że ma brązowy i ciemnopomarańczowo-żółty kolor, podobny do M. mexicanus . Samice mają długie pokładełka, często mylone z żądłem, co zwiększa podobieństwo tego gatunku do M. mexicanus i inne podobne gatunki os. Wydaje się, że muszki owocówki również naśladują pewne zachowania obronne os. Podczas manipulacji przez ludzi muchy często wyginają swoje ciała i wyglądają tak, jakby próbowały użyć pokładełka jako żądła. Selektywna zaleta tej mimikry morfologicznej i behawioralnej nie została jeszcze w pełni wyjaśniona.

, że muszka owocowa papaja Toxotrypana curvicauda jest przykładem gatunku, który naśladuje wygląd M. mexicanus w celu uzyskania selektywnej przewagi.

Komunikacja

Stwierdzono, że gryzienie jest częstym zjawiskiem między współlokatorami. Osoby, które najczęściej żerują w kolonii wielozałożycielskiej, okazały się najmniej agresywnymi osobnikami z grupy. Stwierdzono również, że osobniki z najsłabiej rozwiniętymi jajnikami były osobnikami, które najwięcej żerowały w grupie. Ponadto spekulowano, że M. mexicanus z wiekiem gromadzą określony zapach , co jest zgodne z obserwacją, że starsze samice są częściej odrzucane przez obce gniazda. Stwierdzono, że samce mają gruczoł zewnątrzwydzielniczy komórki w mostkach żołądkowych , chociaż mają bardzo niewiele przewodowych komórek gruczołów zewnątrzwydzielniczych w porównaniu z innymi gatunkami Mischocyttarus . Jednak obserwacje te są zgodne z ideą, że M. mexicanus , podobnie jak inne osy, używa substancji chemicznych do komunikowania się poprzez rozpoznawanie współlokatorów, sygnalizację feromonową itp.

Dieta

M. mexicanus żeruje zarówno na pokarmach na bazie stawonogów , jak i nektaru . Podejrzewa się, że polują na larwy stawonogów. Ponadto zaobserwowano samice żerujące na palmetto i Lyonia . Samce są również powszechnie spotykane na kwiatach i często rzucają się na inne M. mexicanus żerujące na tych kwiatach, co prawdopodobnie ma związek z nawykami godowymi tego gatunku.