Nitrosopumilus
|
|
| Nitrosopumilus | |
|---|---|
| Nitrosopumilus maritimus , częściowo z dołączonymi wirionami wirusa wrzecionowatego Nitrosopumilus 1 ( Thaspiviridae ). | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Domena: | |
| Gromada: | |
| Klasa: | |
| Zamówienie: | |
| Rodzina: | |
| Rodzaj: |
Nitrosopumilus
Qin i in. 2017
|
| Wpisz gatunek | |
|
Nitrosopumilus maritimus Qin i in. 2017
|
|
| Gatunek | |
|
|
| Synonimy | |
|
|
Nitrosopumilus maritimus to niezwykle pospolity archeon żyjący w wodach morskich. Jest to pierwszy członek grupy 1a Nitrososphaerota (dawniej Thaumarchaeota), który został wyizolowany w czystej kulturze. Sekwencje genów sugerują, że grupa 1a Nitrososphaerota jest wszechobecna w oligotroficznym oceanie powierzchniowym i można ją znaleźć w większości nieprzybrzeżnych wód morskich na całej planecie. Jest to jeden z najmniejszych żywych organizmów o średnicy 0,2 mikrometra. Komórki gatunku N. maritimus mają kształt orzeszków ziemnych i można je znaleźć zarówno pojedynczo, jak iw luźnych skupiskach. Utleniają się amoniak do azotynów , a członkowie N. maritimus mogą utleniać amoniak na poziomie tak niskim, jak 10 nanomoli, blisko granicy podtrzymania jego życia. Archaea z gatunku N. maritimus żyją w siedliskach zubożonych w tlen. Tlen potrzebny do utleniania amoniaku może być wytwarzany nową drogą, która generuje tlen i diazot. N. maritimus należy zatem do organizmów zdolnych do wytwarzania tlenu w ciemności.
Ten organizm został wyizolowany z osadów w tropikalnym zbiorniku w Seattle Aquarium przez grupę kierowaną przez Davida Stahla ( University of Washington ).
Biologia
Błony lipidowe
Populacje N. maritimus są prawdopodobnie głównym źródłem tetraeterów glicerolu, dialkiloglicerolu (GDGT) w oceanach, związku, który tworzy ich jednowarstwowe lipidowe błony komórkowe w postaci nienaruszonych polarnych lipidów (IPL) wraz z crenarcheolem . Uważa się, że ta struktura membrany maksymalizuje siłę napędową protonów . Związki znajdujące się w błonie tych organizmów, takie jak GDGT, IPL i crenarcheol, mogą być przydatne jako biomarkery obecności organizmów należących do Nitrososphaerota grupa w słupie wody. Stwierdzono również, że te archeony zmieniają skład błony w zależności od temperatury (przez cyklizację GDGT), wzrostu, statusu metabolicznego i, nawet jeśli mniej dramatycznie, pH .
Podział komórek
Euryarchaeota , Thermoproteota i Nitrososphaerota to niektóre z trzech głównych typów Archaea, które wykorzystują podział komórek do duplikacji. Euryarchaeota i Bacteria wykorzystują mechanizm FtsZ w podziale komórek , podczas gdy Thermoproteota dzielą się za pomocą maszynerii Cvd. Jednak Nitrososphaerota , taki jak N. maritimus, przyjmuje oba mechanizmy, FtsZ i Cdv. Niemniej jednak po dalszych badaniach N. maritimus Stwierdzono, że wykorzystuje głównie białka Cvd zamiast FtsZ podczas podziału komórki . W tym przypadku Cvd jest głównym systemem podziału komórek dla N. maritimus . Dlatego, aby replikować genom o wielkości 1,645 Mb, N. maritimus spędza od 15 do 18 godzin.
Fizjologia
Genom
bakterie utleniające amoniak (AOB) mają wzrost chemolitoautotroficzny przy użyciu węgla nieorganicznego, N. maritimus , archeony utleniające amoniak (AOA) wykorzystują podobny proces wzrostu. CO2 Podczas gdy AOB wykorzystuje cykl Calvina-Basshama-Bensona z enzymem wiążącym rybulozobisfosforanową karboksylazą/oksygenazą ( RubisCO ) jako kluczowym enzymem; Wydaje się, że N. maritimus rośnie i wykorzystuje alternatywną ścieżkę ze względu na brak genów i enzymów. Dlatego stosuje się wariant 3-hydroksypropionianu /4-hydroksymaślanu N. maritimus rozwija się autotroficznie, co pozwala na jego zdolność do asymilacji węgla nieorganicznego. Stosując 3-hydroksypropionianu /4-hydroksymaślanu zamiast cyklu Calvina , N. maritimus może zapewnić przewagę wzrostu, ponieważ proces jest bardziej energooszczędny. Ze względu na swoją oryginalność N. maritimus odgrywa istotną rolę w obiegu węgla i azotu
Utlenianie amoniaku
Wyizolowanie i zsekwencjonowanie genomu N. maritimus pozwoliło poszerzyć wiedzę na temat fizjologii organizmów należących do grupy Nitrososphaerota . N. maritimus był pierwszym Archaeonem z metabolizmem utleniającym amoniak, który został zbadany. Organizm ten jest powszechny w środowisku morskim, zwłaszcza na dnie strefy fotycznej , gdzie ilość amoniaku i żelaza jest wystarczająca do jego wzrostu. Fizjologia N. maritimus pozostaje niejasny w niektórych aspektach. Oszczędza energię dla swoich funkcji życiowych, od utleniania amoniaku i redukcji tlenu , z tworzeniem azotynów . CO 2 jest źródłem węgla. Jest wiązany i przyswajany przez mikroorganizm poprzez cykl węglowy 3-hydroksypropinian/4-hydroksymaślan . N. maritimus przeprowadza pierwszy etap nitryfikacji , odgrywając kluczową rolę w cyklu azotowym wzdłuż słupa wody. Ponieważ ta reakcja utleniania uwalnia tylko niewielką ilość energii, wzrost tego mikroorganizmu jest powolny. N. maritimus zawiera gen amoA, kodujący enzym monooksygenazy amoniaku (AMO). Ta ostatnia umożliwia utlenianie amoniaku do hydroksyloaminy (NH2OH). Zamiast tego w genomie brakuje genu kodującego oksydoreduktazę hydroksyloaminy (HAO) odpowiedzialnego za utlenianie związku pośredniego (NH2OH) do azotynu. Hydroksyloamina jest wytwarzana jako metabolit i jest natychmiast zużywany podczas reakcji metabolicznej. Inne półprodukty wytwarzane podczas tego szlaku metabolicznego to: tlenek azotu (NO), podtlenek azotu (N2O), nitoksyl (HNO). Są toksyczne w wysokim stężeniu. Enzym odpowiedzialny za utlenianie hydroksyloaminy do azotynów nie jest jeszcze dobrze poznany. Sugeruje się dwie hipotezy dotyczące szlaku metabolicznego N. maritimus , które obejmują dwa rodzaje enzymów : enzym na bazie miedzi (Cu-ME) i enzym reduktazy azotynowej (nirK) oraz jego odwrotność:
•W pierwszym amoniak jest utleniany przez AMO tworząc hydroksyloaminę; te ostatnie, plus cząsteczka tlenku azotu, są z kolei utleniane przez enzym na bazie miedzi (Cu-ME) wytwarzający dwie cząsteczki azotynu. Jeden z nich jest redukowany do NO przez reduktazę azotynową (nirK) i wraca do enzymu cu-ME. Następuje translokacja elektronów, wytwarzająca siłę napędową protonów (PMF) i umożliwiająca syntezę ATP .
• W drugim amoniak jest utleniany przez AMO, tworząc hydroksyloaminę, a następnie dwa enzymy, nirK i Cu-ME, utleniają hydroksyloaminę do tlenku azotu, a ten do azotynu. Właściwe role i kolejność, w jakiej działają te enzymy, muszą zostać wyjaśnione.
Dodatkowo w wyniku tego typu metabolizmu uwalniany jest podtlenek azotu . Jest to ważny gaz cieplarniany , który prawdopodobnie powstaje w wyniku abiotycznej denitryfikacji metabolitów.
Taksonomia
Obecnie akceptowana taksonomia jest oparta na Liście nazw prokariotycznych ze stałą nomenklaturą (LPSN) i National Center for Biotechnology Information (NCBI). Cladogram został zaczerpnięty z wydania GTDB 07-RS207 (8 kwietnia 2022 r.).
| Nitrosopumilus |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ekologia
Siedliska
Charakterystyczny dla typu Nitrososphaerota , N. maritimus występuje głównie w oligotroficznym (ubogim środowisku w składniki odżywcze) otwartym oceanie, w strefie pelagicznej. Początkowo odkryty w Seattle w akwarium, dziś N. maritimus może zasiedlać liczne środowiska, takie jak subtropikalny północny Pacyfik i południowy Ocean Atlantycki czy strefa mezopelagiczna na Oceanie Spokojnym. N. maritimus jest tlenowym archeonem zdolnym do wzrostu nawet przy wyjątkowo niskim stężeniu składników odżywczych, jak w ciemnym, głębokim, otwartym oceanie, w którym N. maritimus ma istotny wpływ.
Składki
Nitryfikacja oceanu
Członkowie gatunku N. maritimus mogą utleniać amoniak, tworząc azotyn, który jest pierwszym etapem cyklu azotowego . Amoniak i azotany to dwa składniki odżywcze, które tworzą nieorganiczną pulę azotu. Zaludniając ubogie środowiska (brak organicznych źródeł energii i światła słonecznego), utlenianie amoniaku może przyczynić się do pierwotnej produktywności. W rzeczywistości azotany napędzają połowę pierwotnej produkcji fitoplanktonu, ale nie tylko fitoplankton potrzebuje azotanów. Wysokie powinowactwo amoniaku umożliwia N. maritimus w dużej mierze konkurować z innymi fototrofami i chemotrofami morskimi. Jeśli chodzi o obrót amonem na jednostkę biomasy, N. maritimus byłby około 5 razy wyższy niż obrót oligotroficznych heterotrofów i około 30 razy wyższy niż obrót większości znanych okrzemek oligotroficznych. Obliczając te dwie obserwacje, nitryfikacja przez N. maritimus odgrywa kluczową rolę w morskim obiegu azotu.
Implikacje węgla i fosforu
Jego zdolność do wiązania węgla nieorganicznego na drodze alternatywnej (ścieżka 3-hydroksypropionianu/4-hydroksymaślanu) pozwala N. maritimus skutecznie uczestniczyć w przepływie globalnego budżetu węglowego. Łącząc się ze szlakiem utleniania amoniaku, N. maritimus i inne morskie taumarchae przetwarzają w przybliżeniu 4,5% węgla organicznego zmineralizowanego w oceanach i przekształcają 4,3% fosforu detrytycznego w nowe substancje fosforowe.
Dalsza lektura
Czasopisma naukowe
- Metcalf, WW; Gryf, BM; Cicchillo, RM; Gao, J.; Janga, Karolina Południowa; Cooke, Ha; Circello, BT; Evans, BS; Martens-Habbena, W.; Stahl, DA; Van Der Donk, Waszyngton (2012). „Synteza kwasu metylofosfonowego przez drobnoustroje morskie: źródło metanu w oceanie tlenowym” . nauka . 337 (6098): 1104–1107. Bibcode : 2012Sci...337.1104M . doi : 10.1126/science.1219875 . PMC 3466329 . PMID 22936780 . .
- Reitschuler, Christoph; Lins, Philipps; Wagnera, Andreasa Otto; Illmer, Paul (październik 2014). „Uprawa nieekstremofilnych Thaum i Euryarchaeota urodzonych w mleku księżycowym w kulturze mieszanej”. beztlenowce . 29 (1): 73–9. doi : 10.1016/j.anaerobe.2013.10.002 . PMID 24513652 .