Odorrana graminea
|
|
| Odorrana graminea | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Gady |
| Zamówienie: | Anura |
| Rodzina: | Ranidae |
| Rodzaj: | Odorrana |
| Gatunek: |
O. graminea
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Odorrana graminea ( Boulenger , 1900)
|
|
| Synonimy | |
|
Rana graminea Boulenger, 1900 |
|
Odorrana graminea , duża śmierdząca żaba , zamieszkuje szybko płynące strumienie w wyniesionych regionach górskich południowych Chin i północnych Indochin. Jest to jeden z 56 gatunków z rodzaju Odorrana . Samce O. graminea są znane ze swoich ultradźwiękowych właściwości wywoławczych i są jednym z trzech gatunków żab zdolnych do wykrywania częstotliwości ultradźwiękowych (> 20 kHz), które prawdopodobnie wyewoluowały w celu ułatwienia komunikacji pośród hałaśliwych strumieni i wodospadów. Badania O. graminea sugerują, że kobiety preferują zwiększony odsetek nieliniowych zjawisk wokalnych (NLP).
Opis
Odorrana graminea ma ciało spłaszczone grzbietowo-brzusznie z dużymi oczami. Grzbiet jest zielony z gładką skórą; boki są brązowe z żółtym marmurkowaniem i nieznaczną granulacją. Są to stosunkowo duże żaby, zwłaszcza samice: samice osiągają długość otworu pyska 78–100 mm (3,1–3,9 cala), podczas gdy samce osiągają skromniejszą długość 42–53 mm (1,7–2,1 cala). Oprócz wielkości, samce różnią się od samic mniejszymi krążkami palców, mocniejszymi przedramionami, większym tympanonem , aksamitnymi opuszkami godowymi kciuka i parą woreczków dziąsłowych pod stawami szczęki.
Odorrana graminea może wytwarzać połączenia ultradźwiękowe . Jest to bardzo rzadkie wśród kręgowców innych niż ssaki, ale zostało wykazane w przypadku spokrewnionej żaby potokowej Odorrana tormota . Jednak O. graminea nie ma zagłębionych uszu, co uważa się za ważne dla ultradźwiękowego słyszenia u O. tormota . Nie ustalono jeszcze dokładnie, w jaki sposób O. graminea wykrywa ultradźwięki.
Siedlisko i dystrybucja
Odorrana graminea występuje w południowych Chinach (od południowego Anhui i północnego Zhejiang na zachód do skrajnego południowego Gansu , południowo-wschodniego Syczuanu i południowego Junnanu do granicy Wietnamu , Laosu i Myanmaru , chociaż w tych dwóch ostatnich krajach nie została jeszcze stwierdzona. Typową lokalizacją jest góra Wuzhi w Hainan . Do rewizji „ Rana livida "w 2003 roku żaba ta została uznana za synonim Odorrana livida . Gatunek występuje w pobliżu szybko płynących rzek i strumieni w górskich (sub)tropikalnych lasach.
Taksonomia
Odorrana graminea jest jednym z 56 gatunków w rodzaju Odorrana . Wszystkie Odorrana żyją w tropikalnych i subtropikalnych regionach górskich Azji Wschodniej i Południowej. Rodzaj szybko się rozwija, od 2005 roku udokumentowano ponad dwadzieścia nowych gatunków.
Ochrona
Według Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody stan ochrony Odorrana graminea jest najmniej niepokojący. Gatunki z rodzaju Odorrana wahają się od „najmniejszej troski” (np. Odorrana schmackeri ) do „zagrożonych” (np. Odorrana splendida ) – przy czym wiele innych gatunków również dokumentuje brak danych.
Utrata siedliska
Nieokiełznane wylesianie doprowadziło do utraty siedlisk, aw konsekwencji do spadku populacji wielu płazów. Zabudowa mieszkaniowa i komercyjna, rolnictwo, akwakultura i wykorzystanie zasobów biologicznych (np. pozyskiwanie drewna i pozyskiwanie drewna) to udokumentowane stresory ekosystemowe dla Odoranna graminea .
Badania nad blisko spokrewnionymi gatunkami Odorrana morafkai na wietnamskim płaskowyżu Langbian wskazują na spadek gęstości zaludnienia w miejscach silnie naruszonych. Zarówno w miejscach średnio zakłóconych, jak i niezakłóconych nie zaobserwowano takiego spadku gęstości zaludnienia. Nie było wyjaśnionego związku między składem diety a zaburzeniem siedliska. Dostępność ofiar nie różniła się istotnie w miejscach wykazujących różne poziomy zakłóceń siedlisk, co sugeruje, że czynniki oprócz dostępności ofiar przyczyniają się do gradientu gęstości zaludnienia.
Działania ochronne
Nie przeprowadzono monitorowania populacji ani działań ochronnych specyficznych dla Odorranna graminea . Trwają działania na rzecz ochrony niektórych zagrożonych Odorrana w celu zachowania różnorodności genetycznej w szybko zmniejszającej się puli genów. Badanie z 2011 roku dotyczące wysoce zagrożonego Odorrana ishikawae przedstawił metodę strategicznej sztucznej inseminacji pokolenia rodzicielskiego, a następnie krycia naturalnego w kolejnych pokoleniach. Naukowcy zmagali się z wydajnością, a metamorfozę przeżywało mniej niż 50% zapłodnionych jaj. Przedstawia jednak obiecującą strategię ręcznej interwencji, która mogłaby zwiększyć lokalną różnorodność innych zagrożonych gatunków Odorrana.
Dieta
Brakuje informacji na temat diety O. graminea . Jednak badania spokrewnionego Odorraa morafkai w południowym Wietnamie sugerują zróżnicowaną dietę zdobyczy zarówno wodnych, jak i lądowych. 90% O. morafkai składa się z owadów, zwłaszcza chrząszczy. Rozmieszczenie rodzaju ofiar zmieniało się w zależności od pory roku, prawdopodobnie ze względu na zwiększony zasięg dostępu w porze deszczowej i suchej.
Wokalizacje
Odorrana graminea ma duży repertuar wezwań. Są bardzo zmienne zarówno między osobnikami, jak i wewnątrz nich. Odorrana graminea ma sześć podstawowych rodzajów zawołań z odmianą w ramach każdej kategorii: a. krótkie wezwanie tonalne (typ dominujący), b. długie wezwanie tonalne, c. wywołania wielodźwiękowe, d. wezwania tonalne z płytką modulacją częstotliwości lub bez modulacji, np. połączenie wąskopasmowe i f. wezwanie staccato. Wszystkie, z wyjątkiem wąskopasmowego i staccato, zawierają częstotliwości ultradźwiękowe (20 kHz lub wyższe). Połączenia wąskopasmowe i staccato są szczególnie używane do komunikacji krótkiego zasięgu.
Charakterystyka ultradźwiękowa
Samiec Odorrana graminea wykazuje szeroką gamę harmonicznych ultradźwięków (> 20 kHz) i jest jednym z niewielu gatunków kręgowców innych niż ssaki, które są w stanie wykryć ten zakres częstotliwości. Huia cavempanum, Odorrana graminea i bliski krewny O. graminea Odorrana tormota to jedyne znane gatunki żab zdolne do wykrywania fal ultradźwiękowych. W tym wyczynie może uczestniczyć cienka błona bębenkowa, wspólna dla O. tormota i O. graminea . Co ciekawe, komunikacja ultradźwiękowa jest ograniczona do mężczyzn, podczas gdy kobiety nie są w stanie wykryć z tej odległości.
O. graminea do komunikacji ultradźwiękowej mogła ewoluować ze względu na ich naturalną bliskość hałaśliwych strumieni i wodospadów (nisza siedliskowa wspólna dla wszystkich trzech gatunków żab ultradźwiękowych). Zarówno dźwięki biotyczne, jak i abiotyczne mają zwykle częstotliwość znacznie poniżej zakresu ultradźwięków, więc O. graminea jest w stanie odróżnić komunikację międzygatunkową od hałasu tła, aby skutecznie zlokalizować inne samce swojego gatunku.
Słuchowe różnice płciowe
Całkowite i wysokiej czułości zakresy słyszenia różnią się znacznie między samcami i samicami O. graminea . Samce mają całkowity zakres 11-24 kHz i czuły zakres częstotliwości 3-15 kHz. Kobiety mają całkowity zakres 3-16 kHz i czuły zakres częstotliwości 1-8 kHz (poniżej progu ultradźwiękowego 20 kHz).
Nieliniowe komponenty wokalne
O. graminea wykazują nieliniowe zjawiska wokalne „NLP”. NLP występują u wielu gatunków zwierząt i charakteryzują się ostrymi i chaotycznymi cechami głosu mającymi na celu zwrócenie uwagi lub wzbudzenie. O. graminea może wytwarzać cztery typy składowych NLP: subharmoniczne, chaos deterministyczny, skoki częstotliwości lub bifonacje. Większość wokalizacji zawiera jeden lub więcej z tych składników. Badania sugerują, że kobiety preferują mężczyzn z wyższym odsetkiem nieliniowych komponentów wokalnych (P-NLP-C). Ponadto wielkość ciała jest dodatnio skorelowana z zachowaniem godowym P-NLP-C i amplektantem. Możliwe, że samice używają P-NLP-C jako długodystansowego wskaźnika sprawności u potencjalnych partnerów.
Fonotaksja
Samica O. graminea wokalizuje jako oznaka gotowości do krycia. W konfiguracji eksperymentalnej w obecności samców O. graminea przez głośnik odtwarzano wezwania samic . To skłoniło samca do orientacji ciała i skoku w kierunku głośnika z imponującą ostrością mniejszą niż 1° (bardzo precyzyjną w porównaniu z innymi gatunkami płazów, które generalnie wykazują ostrość 16-23°).
Obrona przeciwdrobnoustrojowa
Rodzaj Odorrana wykazuje szczególnie obfite poziomy peptydów przeciwdrobnoustrojowych (AMP) w porównaniu z innymi płazami. Obrona przeciwdrobnoustrojowa jest uważana za niezbędne narzędzie umożliwiające ogólną kolonizację płazów w wilgotnych lub wodnych siedliskach, które zwykle są bogate w patogeny. AMP działają jako kluczowa wrodzona obrona odporności przed drobnoustrojami chorobotwórczymi. Mają na ogół długość 10-50 reszt i różnią się zarówno sekwencją, jak i strukturą dla gatunków z rodzaju Odorrana . AMP działają poprzez uszkadzanie błon docelowych organizmów, takich jak bakterie, grzyby, pasożyty i wirusy. Różne AMP celują w unikalne zakresy drobnoustrojów. Rosnące obawy dotyczące zwiększonej oporności na antybiotyki spowodowały dalsze zainteresowanie wykorzystaniem AMP w zastosowaniach medycznych.
Badania przeprowadzone na 22 AMP pochodzących z pokrewnej Odorrana tiannanensis wykazały niską siłę działania przeciwko bakteriom istotnym dla zdrowia ludzkiego. Naukowcy stawiają hipotezę, że albo 1) te bakterie nie są szkodliwe dla żaby, a przyjazna kolonizacja pomaga w obronie żaby przed szkodliwymi patogenami środowiskowymi, albo 2) bakterie te są eliminowane przez układ odpornościowy inny niż AMP.
Cztery AMP Odorrana tiannanensis przetestowano pod kątem właściwości przeciwutleniających przeciwko wolnym rodnikom, które mogą powstawać w wyniku takich czynników, jak stres oksydacyjny związany z ekspozycją na promieniowanie UV. Trzy z czterech wykazywały znaczną aktywność wychwytywania rodników. Poziom aktywności wychwytywania rodników był skorelowany z liczbą reszt cysteiny i mostków dwusiarczkowych obecnych w AMP.
W przeciwieństwie do niektórych innych płazów badane AMP Odorrana tiannanensis nie wykazywały żadnych właściwości cytotoksycznych ani antyproliferacyjnych komórek nowotworowych.
Mikrobiom jelitowy
Na mikroflorę jelitową ma wpływ wiele czynników, takich jak dieta, środowisko, zdrowie i wiek. Zaobserwowano, że temperatura wywołuje bezpośrednie zmiany w różnorodności i składzie mikrobiomu płazów lądowych. Wiadomo, że rolnictwo blisko siedlisk wpływa na poziomy ekspresji genów bakteryjnych związanych z degradacją pestycydów. W ten sposób zaobserwowano, że mikrobiom przystosowywał się w sposób, który poprawiał zdrowie i przeżywalność żab.
W badaniu z 2022 r. badającym determinanty mikrobiomu jelitowego porównano skład O. graminea i blisko spokrewnionych Odorrana tormota i Amolops wuyiensi . Wszystkie trzy gatunki są sympatyczne we wschodnich Chinach i zwykle występują na skałach w pobliżu bieżącej wody. Naukowcy odkryli znacząco różniące się mikrobiom we wszystkich trzech gatunkach pod względem względnej obfitości mikroflory jelitowej i przewidywanej funkcji genów. We wszystkich trzech gatunkach tego badania obecny typ obejmuje (w malejącej liczebności): Proteobacteria, Bacteroidetes, Verrucomicrobia i Firmicute. Przypuszcza się, że proteobakterie ułatwiają tolerancję na stres w zimnych strumieniach. Względna obfitość różnych mikrobiomów zależy od siedliska, ale nie wpływa poważnie na funkcjonalność rdzenia mikrobiomu.
Fizjologia
Dymorfizm płciowy wielkości
Podobnie jak u 90% gatunków żab, samice Odorrana graminea są znacznie większe od samców). Badania sugerują, że samice żab podlegają większej presji selekcyjnej opartej na wielkości ze względu na związany z tym wzrost płodności. U niektórych gatunków żab większe samce odnoszą większy sukces reprodukcyjny dzięki zwycięstwu w walce z mniejszymi samcami; jednak inne cechy, takie jak grubość przedramienia i wydatek energetyczny wokalizacji, mogą być większymi wskaźnikami sukcesu reprodukcyjnego u innych gatunków.
Struktura ucha
Odorrana graminea mają nie zagłębioną błonę bębenkową. Jest to sprzeczne z wcześniejszymi teoriami, że zagłębione błony bębenkowe specyficznie umożliwiają percepcję dźwięków o wysokiej częstotliwości (zagłębione błony bębenkowe występują u obu innych gatunków żab komunikujących się za pomocą ultradźwięków: Odorrana tormota , Huia cavempanum ). Podobnie jak u O. tormota , błona bębenkowa O. graminea jest stosunkowo cienka i przezroczysta w porównaniu z innymi gatunkami żab, co może częściowo wyjaśniać zdolność obu gatunków do słyszenia ultradźwięków.
Wady wzrostu i nieprawidłowości oczne
Wady wzrostu i wady rozwojowe są coraz częstszym zjawiskiem u płazów na całym świecie, szczególnie na obszarach o dużym zanieczyszczeniu (wydobycia ropy i gazu, grunty rolne, na których stosuje się pestycydy lub zwierzęta gospodarskie). Odorrana graminea obserwowano również z różnymi wadami rozwojowymi kończyn, na przykład karłowatymi kończynami przednimi przypisywanymi fizycznym zakłóceniom w stadium larwalnym. U dorosłych osobników O. graminea obserwowano również zaćmę , czyli zmętnienie soczewki oka. Jest to rzadko obserwowane u dorosłych żab, ponieważ wzrok jest niezbędny dla zdolności osobnika do znalezienia ofiary i uniknięcia drapieżnictwa.
