Ostrinia scapulalis
| Ostrinia scapulalis | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | Lepidoptera |
| Rodzina: | Crambidae |
| Rodzaj: | Ostrzynia |
| Gatunek: |
O. scapulalis
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Ostrinia scapulalis ( Walkera , 1859)
|
|
| Synonimy | |
|
|
Ostrinia scapulalis , omacnica adzuki lub robak fasoli adzuki , to gatunek ćmy z rodziny Crambidae . Został opisany przez Francisa Walkera w 1859 roku. Jest jednym z 20 ćmy z rodzaju Ostrinia i ma pochodzenie euroazjatyckie. Larwy mają szarą środkową linię grzbietową i mogą być jasnoróżowe lub beżowe. Dorosły świder fasoli adzuki ma żółtobrązowe przednie skrzydła z postrzępionymi liniami i zmiennym ciemniejszym odcieniem, a rozpiętość skrzydeł waha się od 20 do 32 mm. Motyle tego gatunku prowadzą nocny tryb życia i mają tendencję do przyciągania światła.
Larwy żywią się głównie Artemisia vulgaris , ale mogą również żywić się kukurydzą . Przed drążeniem łodyg rośliny żywicielskiej larwy we wczesnym stadium rozwojowym żerują na młodych tkankach roślinnych, które są przeważnie wierzchołkowe . Zazwyczaj można je znaleźć na polach kukurydzy, ogrodach i komercyjnych plantacjach uprawnych i są zwykle aktywne od kwietnia do października. Występują głównie w Japonii , chociaż można je znaleźć również w innych regionach Azji i Europy.
Dystrybucja
O. scapulalis występuje najczęściej w zachodnich (od zachodniej Europy po Rosję) i wschodnich (od wschodnich Chin po Japonię) regionach Palearktyki . Jednak rozmieszczenie tego gatunku może być szersze, a nawet ciągłe od Europy po Japonię. Japonia ma znacznie duże skupisko ćmy, a większość przeprowadzonych tam badań prowadzona jest na omacnicy fasoli adzuki. Ćma rozwija się w siedliskach i zasobach naturalnych występujących zarówno w zachodnich, jak i wschodnich regionach Palearktyki.
Wrogowie
Choroby
Wolbachia jest odpowiedzialna za jedną z najczęstszych chorób O. scapulalis . Bakterie te są przenoszone przez matkę , a ich obecność może powodować wiele nieprawidłowości reprodukcyjnych u stawonogów, takich jak omacnica fasoli adzuki. Mianowicie, bakterie mogą przekształcać genetyczne samce w funkcjonalne samice w procesie znanym jako feminizacja . Może to zniekształcić stosunek płci w populacji, co z kolei może obniżyć wskaźniki reprodukcji.
drapieżniki
Drapieżniki O. scapulalis obejmują:
- Jaszczurki (Lacertilia)
- Koty ( Felis catus )
- Psy ( Canis lupus familiaris )
- Gryzonie (Rodentia)
- Owady: ptaki , sowy i nietoperze
- Ludzie, w szczególności rolnicy ( Homo sapiens )
Pasożyty
Gatunki Ostrinia są ofiarami wielu naturalnych pasożytów:
- Lydella thompsoni
- Pseudoperichaeta nigrolineata
- Macrocentrus cingulum
- Mikrosporydia (grzyby)
Podczas gdy Lydella thompsoni i Pseudoperichaeta nigrolineata są znane z tego, że pasożytują na innych żywicielach, Macrocentrus cingulum jest głównie związany z Ostrinią . Niektóre pasożyty, takie jak Trichogramma brassicae, są również wykorzystywane do zwalczania biologicznego.
Mechanizmy obronne
Świder do fasoli Adzuki jest w stanie emitować impulsy ultradźwiękowe o częstotliwości 40 kHz. Można to wykorzystać w kontekście krycia, ale można go również wykorzystać do odparcia drapieżników, które wykorzystują ultradźwięki jako mechanizm lokalizacyjny. Świder fasoli adzuki generuje te impulsy i leci chaotycznie, aby zmylić i uciec przed drapieżnikami, szczególnie przed nietoperzami.
Opieka rodzicielska
Składanie jaj
Cykl życiowy O. scapulalis rozpoczyna się podczas składania jaj . Stwierdzono, że na zachowanie związane ze składaniem jaj mają wpływ feromony powstrzymujące składanie jaj (ODP), znane również jako feromony znakujące żywiciela (MP), które pochodzą z mas jaj składanych przez inne samice tego samego gatunku. Samica, która jest gotowa do złożenia jaj, ma tendencję do odrzucania żywicieli oznaczonych MP, aby faworyzować nieoznakowanych żywicieli.
Historia życia
Zniekształcenia proporcji płci
O. scapulalis występuje znaczne zniekształcenie proporcji płci . Przewiduje się, że u tej ćmy istnieją dwa mechanizmy zniekształcenia proporcji płci. Jeden dotyczy bakterii Wolbachia (cecha SRw+), a inny nie (cecha SRw–). Cechy te mogły zostać odziedziczone po wspólnym przodku O. furnicalis i O. scapulalis . Fizjologiczny powód, dla którego te cechy wywołują stosunek płci z tendencją do kobiet, jest nieznany. Sugeruje się, że pojawienie się cechy jest spowodowane feminizacją, zabijaniem samców w stadium larwalnym lub napęd mejotyczny .
Genetyka
podgatunki
O. scapulalis jest jednym z ośmiu gatunków Ostrinia występujących w Japonii . Istnieje niezwykle niski poziom rozbieżności między omacnicą fasoli adzuki a pozostałymi siedmioma Ostrinia . W szczególności O. orientalis i O. nubilalis mają niski poziom rozbieżności z O. scapulalis . Jednak świder fasoli adzuki różni się morfologicznie od pozostałych dwóch. Niedawne badanie wykazało, że istnieją główne QTL (loci cech ilościowych), które są związane z izolacją godową między O. nubilalis a O. scapulalis . W szczególności QTL związane z feromonów były obecne w różnych grupach wiązań. Konieczne są dodatkowe badania, aby zająć się innymi aspektami architektury genetycznej ciem, które mogą wyjaśnić ich izolację reprodukcyjną.
Inne różnice genetyczne mogą służyć jako podstawa innych różnic behawioralnych między ćmami, takich jak fakt, że O. scapulalis , ćma rasy bylicy pospolitej, wyłania się z poczwarki 10 dni wcześniej niż ćmy rasy kukurydzy.
Gody
Zachowanie związane z wyszukiwaniem partnera
U większości gatunków samice są postrzegane jako płeć bardziej wybredna pod względem cech danego samca ze względu na większą inwestycję samicy w pojedynczą gametę (komórkę jajową). Jednak dowody wskazują, że O. scapulalis demonstruje zachowanie, które wskazywałoby, że jest odwrotnie. Samice mogą ścigać samce (przy użyciu feromonów specyficznych dla gatunku), a samce zmieniają swoje inwestycje w samice o różnej jakości ze względu na znaczny koszt kopulacji dla samca. Koszt ten obejmuje takie czynności, jak produkcja nasienia, ochrona terytorialna i opieka rodzicielska. Stwierdzono, że samce inwestują mniej w samice, które były starsze, mniejsze lub pozbawione wody, co wskazuje, że omacnica fasoli adzuki zmienia swoją inwestycję reprodukcyjną ze względu na jakość partnera.
Ta zmiana w inwestycjach reprodukcyjnych zmienia się również w zależności od wieku samców. Większa modulacja występuje u starszych samców, co pokazuje, że na zachowanie w poszukiwaniu partnera ma wpływ stan samic i wiek samców. Chociaż stwierdzono, że starsze samce mają wyższy wskaźnik sukcesu godowego niż młodsze samce, stwierdzono, że wynika to jedynie z większej częstotliwości zalotów i nie odzwierciedla preferencji samic.
Interakcje damsko-męskie
Feromony żeńskie
Ostatnio do identyfikacji chromosomów płci żeńskiej O. scapulalis zastosowano chromatografię gazową . Koktajl feromonowy został zidentyfikowany jako połączenie następujących związków: octan (Z)-11-tetradecenylu (Z11–14:OAc) i octan (E)-11-tetradecenylu (E11–14:OAc) w stosunku 100 :3. W dowolnym feromonie jednej płci gruczołu samicy ćmy, występuje średnio około 6,6 ng Z11–14:OAc i 2,4 ng E11–14:OAc, chociaż wartości te znacznie się różnią. Wykazano, że na różnice w stosunku jednej substancji chemicznej do drugiej w dużej mierze wpływają czynniki genetyczne. Testy biologiczne w tunelu aerodynamicznym wykazały, że binarna mieszanka dwóch feromonów wpływa na zachowanie samców w taki sam sposób, jak dziewicza samica, łącząc w ten sposób męskie zachowanie z feromonami uwalnianymi przez dziewicze samice.
Męskie zaloty ultrasonograficzne
Wiadomo, że samiec omacnicy fasoli adzuki wytwarza ultradźwięki podczas zalotów. Pomaga to w zalotach, ponieważ ultradźwięki unieruchamiają samicę, ułatwiając kopulację . Te emitowane impulsy trwają przez dłuższy czas z częstotliwością 40 kHz. Jednak amplituda tej modulacji jest znacznie zmieniona między różnymi populacjami, co zostało szczególnie skorelowane z otaczającą geografią populacji.
Inne zachowania godowe
Poza użyciem ultradźwięków obserwuje się inne zachowania zalotne. Samiec omacnicy fasoli adzuki zazwyczaj zbliża się od tyłu samicy. Robiąc to, wachluje swoje skrzydła, aby wyglądały na większe. Samiec następnie wibruje uniesionymi skrzydłami i rozciąga swoje genitalia. Jego brzuch jest również rozciągnięty w stronę docelowej kobiety. Jeśli pokaz się powiedzie, samica akceptuje samca. Jeśli pokaz się nie powiedzie, samica może odejść lub odlecieć.
Prezenty ślubne
Samiec omacnicy fasoli adzuki zapewnia samicy prezenty ślubne w postaci białek, węglowodanów, minerałów i cukrów, które są zawarte w spermatoforze . Wiadomo, że te prezenty ślubne znacznie poprawiają wydajność reprodukcyjną samicy. Na przykład uważa się, że białko pomaga w produkcji jaj. Zasoby, które są wymagane od samca, aby to zrobić, generalnie pochodzą ze źródeł larwalnych. Okazuje się, że wiąże się to ze znacznymi kosztami dla mężczyzny. Ponieważ istnieje kompromis między inwestycją w obecną reprodukcję a przyszłą reprodukcję, więcej inwestycji w reprodukcję należy poczynić pod koniec życia ćmy. Jak przewiduje ten pomysł, stwierdzono, że starsze samce wytwarzają znacznie większe spermatofory niż młodsze samce, co wskazuje na większy wysiłek reprodukcyjny. Natomiast wiek nie wpływał ani na płodność kobiet, ani na długowieczność i długowieczność.
Wielokrotne krycie
Poligamia jest powszechna u świdra adzuki. Samce tego gatunku łączą się w pary i są poligyniczne, chociaż samice tego gatunku łączą się w pary tylko raz i są monandryczne. Samce podążają za wieloma śladami żeńskich feromonów i lądują blisko samic przed wykonaniem rytuału zalotów i krycia (przeniesienie spermatoforów samicy). Powoduje to, że większość opieki rodzicielskiej zapewnia samica tego gatunku, ponieważ dezercja samców jest powszechna.
Fizjologia
Przesłuchanie
Generowanie dźwięku
O. scapulalis jest w stanie wytwarzać dźwięki ultradźwiękowe. Ćma robi to, pocierając szorstkie łuski swoich skrzydeł o inne szorstkie łuski, które znajdują się w środkowej części klatki piersiowej. Ta czynność jest kluczem do wydawania dźwięków o różnych częstotliwościach, w zależności od tego, jak szybko lub wolno ćma wykonuje tę czynność. Średnia częstotliwość generowanego dźwięku to 40 kHz.
Narządy słuchu
Te ćmy mają uszy bębenkowe wrażliwe na ultradźwięki. Narządy tympanalne składają się z narządu chordotonalnego owiniętego w tkankę nabłonkową tchawicy . Tympanon to cienki kawałek przezroczystej tkanki, który wibruje w odpowiedzi na dźwięk ultradźwiękowy . Narząd bębenkowy jest dostrojony do dźwięków wydawanych przez nietoperze . Ponadto ten rodzaj słuchu jest mniej rozpowszechniony na obszarach wolnych od nietoperzy. Sugeruje to, że uszy tych ćm ewoluowały, aby odpierać owadożerne, w tym nietoperze, które emitują ultradźwięki.
Węch
Węch jest obserwowany przede wszystkim jako kluczowy czynnik u mężczyzn. Dzieje się tak, ponieważ samce muszą być w stanie odróżnić feromony żeńskie własnego gatunku od feromonów innych podobnych gatunków. Męskie receptory zapachowe składają się ze zmysłów węchowych. Te sensilla to małe narządy czuciowe, które mogą wystawać lub leżeć pod naskórkiem ćmy. W omacnicy fasoli adzuki są one szczególnie wrażliwe na feromony.
diapauza
Diapauza jest uważana za opóźnienie w rozwoju zwierząt spowodowane wieloma czynnikami środowiskowymi. Wiadomo, że O. scapulalis bierze udział w tym zachowaniu. Larwy tego gatunku zapadają w diapauzę przez całą zimę w górnej części łodygi rośliny żywicielskiej. Główną rośliną żywicielską ćmy, w której diapauzuje, jest bylica zwyczajna, chociaż można je również znaleźć w łodygach kukurydzy i chmielu. Powodem preferowania lokalizacji diapauzy jest tożsamość parazytoidów występujących w obu. Ich rozpowszechnienie różni się w przypadku kukurydzy i bylicy, co skutkuje różnymi korzyściami podczas diapauzy.