Patellogastropoda
| Prawdziwe lizaki Zakres czasowy:
|
|
|---|---|
|
|
| Zdjęcia prawdziwych ślimaków, muszli i żywych osobników trzech gatunków | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | mięczak |
| Klasa: | gastropoda |
| Podklasa: |
Patellogastropoda Lindberg , 1986 |
| Nadrodziny i rodziny | |
|
Zobacz tekst |
|
Patellogastropoda , potoczna limpets nazwa , historycznie nazywana Docoglossa , jest członkiem dużej filogenetycznej grupy ślimaków morskich , traktowanej przez ekspertów jako klad lub jako porządek taksonomiczny .
Klad Patellogastropoda jest uważany za monofiletyczny na podstawie analizy filogenetycznej.
Taksonomia
Patellogastropoda została zaproponowana przez Davida R. Lindberga , 1986, jako zamówienie, a później została włączona do podklasy Eogastropoda Ponder & Lindberg, 1996.
taksonomia 2005
Bouchet & Rocroi, 2005 wyznaczyli Patellogastropoda, prawdziwe limpety, jako klad, a nie jako takson, ale w obrębie włączonych nadrodzin i rodzin wymienionych poniżej. Rodziny, które są wyłącznie kopalne, są oznaczone sztyletem †:
- Nadrodzina Patelloidea
- Rodzina Patellidae
- Nadrodzina Nacelloidea
- Rodzina Nacellidae
- Nadrodzina Lottioidea
- Nadrodzina Neolepetopsoidea
- Rodzina Neolepetopsidae
- † Rodzina Daminilidae
- † Rodzina Lepetopsidae
Z wyjątkiem nazwania Patellogastropoda raczej kladem niż rzędem, jak to miało miejsce wcześniej w przypadku Pondera i Lindberga, 1997 , takson niewiele się zmienił, różniąc się bardziej układem treści niż ogólnym składem. Bouchet i Rocroi pominęli podrzędy Pondera i Lindberga i dodali do nadrodziny Neolepetopsoidea.
taksonomia z 2007 r
Nakano i Ozawa (2007) dokonali wielu zmian w taksonomii Patellogastropoda w oparciu o badania filogenezy molekularnej : Acmaeidae jest synonimem Lottiidae ; Pectinodontinae jest podniesiony do Pectinodontidae ; powstała nowa rodzina Eoacmaeidae z nowym typem rodzaju Eoacmaea .
Kladogram oparty na sekwencjach mitochondrialnego 12S rybosomalnego RNA , 16S rybosomalnego RNA i genów oksydazy cytochromu-c I (COI) ukazujący filogenetyczne pokrewieństwa Patellogastropoda autorstwa Nakano i Ozawa (2007) oraz nadrodzin na podstawie Światowego Rejestru Gatunków Morskich :
| Patellogastropoda |
|
||||||||||||||||||||||||||||||
Należy zauważyć, że rodzina Neolepetopsidae nie występuje na powyższym kladogramie, ponieważ jej członkowie nie byli analizowani genetycznie przez Nakano i Ozawa (2007). Jednak dwa gatunki Neolepetosidae, Eulepetopsis vitrea i Paralepetopsis floridensis , zostały wcześniej przeanalizowane przez Harasewycha i McArthura (2000), którzy potwierdzili ich umiejscowienie w obrębie Acmaeoidea/Lottioidea na podstawie analizy częściowego 18S rDNA . Daminilidae i Lepetopsidae _ nie są również uwzględnione w kladogramie, ponieważ są to wyłącznie rodziny kopalne. Wszystkie te trzy rodziny należą do nadrodziny Lottioidea .
Rzeczywista taksonomia oparta na danych Nakano i Ozawy (2007) z umieszczeniem trzech pozostałych rodzin (Neolepetopsidae, Daminilidae, Lepetopsidae) w Lottioidea wygląda następująco:
-
nadrodzina Eoacmaeoidea
- rodzina Eoacmaeidae
- nadrodzina Patelloidea
- rodzina Patellidae
- nadrodzina Lottioidea
- rodzina Nacellidae
- rodzina Lepetidae
- rodzina Pectinodontidae
- rodzina Lottiidae
- rodzina Neolepetopsidae
- † rodzina Daminilidae
- † rodzina Lepetopsidae
W 2007 roku, dwa lata po Bouchet & Rocroi, 2005, Tomoyuki Nakano i Tomowo Ozawa odnieśli się do rzędu Patellogastropoda.
Opis
muszle w kształcie stożka , a większość gatunków często silnie przylega do skał lub innych twardych podłoży . Wiele muszli skałoczepów pokrytych jest mikroskopijnymi naroślami zielonych alg morskich, co może jeszcze bardziej utrudniać ich dostrzeżenie, ponieważ bardzo przypominają samą powierzchnię skały.
Substancja tworząca zęby raduli ślimaków jest jednym z najsilniejszych znanych materiałów biologicznych, z wytrzymałością na rozciąganie około pięć razy większą niż jedwab pajęczy . Zęby składają się z getytu , minerału na bazie żelaza, splecionego w szczególny sposób w zgrupowane wiązki o grubości 1 μm.
Wiele ślimaków tworzy na skale domową „bliznę”, do której zawsze wracają między przypływami. Blizna idealnie pasuje nawet do stale rosnącej muszli w kształcie stożka i zapewnia doskonałą ochronę przed drapieżnikami, a także pomaga zapobiegać odwodnieniu, mimo odwodnienia pozostaje jednym z największych zagrożeń, na jakie narażone są te mięczaki, i być może dlatego przeżywają tylko w wodach umiarkowanych, a nie tropikalnych, gdzie po prostu stają się zbyt gorące podczas odpływów. Przywierają do podłoża poprzez adhezję/odsysanie usztywnionej stopy do powierzchni skały, z którą łączy się ona każdorazowo warstwą śluzu stopy.
Większość gatunków ślimaków ma muszle o maksymalnej długości mniejszej niż 3 cale (8 cm), a wiele z nich jest znacznie mniejszych.
Anatomia
Prawdziwe ślimaki mają wewnętrzną strukturę bardzo podobną do innych członków mięczaków. Ich rozproszony układ nerwowy jest zorientowany wokół trzech głównych par zwojów mózgowych , opłucnowych (które są niedoczynnością atroidalną ) i pedału, które znajdują się w pysku zwierzęcia i otaczają jego przełyk pierścieniem. Zwoje opłucnej i pedału wysyłają przewód nerwowy z powrotem przez resztę ciała, przewody nerwowe opłucnej i nerwy pedałowe lub brzuszne (te ostatnie są osadzone w mięśniach stopy u Patellagastropoda). Tuż za zwojami pedału znajdują się dwie statocysty (choć patrz Bathyacmaea secunda jako wyjątek od tej reguły). Podobnie jak ślimaki dziurki od klucza , ślimaki prawdziwe zachowały obie nerki , chociaż u Patellagastropoda obie nerki leżą po prawej stronie zwierzęcia, a prawa część z nich - „prawa” nerka - jest znacznie większa niż druga. Prawa nerka ma również strukturę przypominającą gąbkę, podczas gdy lewa nerka jest zasadniczo małym workiem, w którym zwisają fałdy ze ścian worka. Nie mają ctenidiów , zamiast tego pozyskuje tlen przez pierścień blaszek skrzelowych otaczających płaszcz tuż przy krawędzi muszli i z powierzchni stropu jamy karkowej, która jest wystawiona na działanie powietrza, gdy zwierzę nie znajduje się już pod wodą i która jest pokryta siecią naczyń krwionośnych, z których wszystkie ostatecznie przenoszą natlenioną krew i łączą się z małżowiną uszną przez szereg żyłek po lewej stronie zwierzęcia. Szczątkowe ctenidia zostały przystosowane do osphradial łaty (po jednej z każdej strony jamy płaszcza), którymi zwierzę może „wąchać”. Ich niska skorupa w kształcie kopuły jest w stanie wytrzymać siły burzliwej wody międzypływowej. Wewnątrz głowy znajdują się dwie macki, z których każda ma u podstawy maleńką czarną „kropkę oczną” (limpety wyczuwają światło, ale nie widzą obrazów tymi oczami). Serce leży w osierdziu i składa się z pojedynczego (morfologicznie lewego) małżowiny usznej , pojedynczej komory i aorty bulwiastej który wysyła krew do aorty przedniej i tylnej. Leży w pobliżu powierzchni muszli po lewej stronie, a naprzeciwko po prawej stronie znajdują się trzy kanaliki lub „brodawki” w rzędzie: z lewej nerki, odbytu i prawej nerki: wszystkie trzy wychodzą w pobliżu tego samego umieścić po prawej tylnej stronie wewnątrz jamy płaszcza.
Pomiędzy tymi brodawkami a sercem znajduje się neuronalny „skręt trzewny”, stan nerwowy zwany streptoneury lub chiastoneury, który charakteryzuje wiele mięczaków i wszystkich ślimaków, których pradawny przodek miał odbyt umieszczony z tyłu głowy, ale który teraz ma go znacznie bliżej z powodu zmiana ułożenia skorupy. W ewolucyjnym przebiegu przemieszczania odbytu różne zwoje znajdujące się za zwojami opłucnej i stopy musiały dokonać skrętu — oznacza to na przykład, że osphradium po lewej stronie zwierzęcia jest unerwiony przez prawą stronę ciała i odwrotnie. Stan ten nazywa się streptoneury, ale zjawisko to jest znane jako skręcanie . W Patellogastropoda skręt znajduje się bezpośrednio za (tj. za) zwojami opłucnej; w innych blisko spokrewnionych grupach (np. Zeugobranchia, Neritopsina i Ampullariidae ) skręt rozciąga się do tyłu aż do masy trzewnej (gruczoły trawienne, jelita, gonady itp.).
Gruczoł trawienny i przeplatające się jelita zajmują większość masy trzewnej za głową. Na tylnym końcu brzusznym znajduje się duża gonada, która po dojrzeniu pęka i opróżnia swoje gamety do prawej nerki, z której są one następnie wydalane bezpośrednio do otaczającej wody. Jedna z teorii funkcji osphradiów polega na wyczuwaniu uwalniania takich gamet przez inne pobliskie ślimaki rzepkowo-guzowe, wyzwalając odpowiednie uwolnienie u dowolnych najbliższych zwierząt płci przeciwnej tego samego gatunku (dodatkowe informacje anatomiczne znajdują się na diagramie).
Dystrybucja
Przedstawiciele Patellogastropoda, prawdziwe ślimaki, żyją na skalistych wybrzeżach wszystkich oceanów.
Siedlisko
Niektóre prawdziwe ślimaki żyją w strefie międzypływowej , od strefy wysokiej (strefa górnego wybrzeża ) do płytkiej strefy pływowej , ale inne gatunki żyją w głębinach morskich , a ich siedliska obejmują kominy hydrotermalne , fiszbiny , wodospady wielorybów i wycieki siarczkowe.
Przyczepiają się do podłoża za pomocą śluzu stopy i stopy . Poruszają się za pomocą falowych skurczów mięśni stopy, gdy warunki są odpowiednie do wypasu. W razie potrzeby mogą również „zacisnąć się” na powierzchni skały z bardzo dużą siłą, a ta zdolność pozwala im bezpiecznie pozostać, pomimo niebezpiecznego działania fal na odsłoniętych skalistych brzegach. Możliwość zaciskania uszczelnia również krawędź muszli na powierzchni skały, chroniąc ją przed wysuszeniem podczas odpływu, pomimo pełnego nasłonecznienia.
Kiedy prawdziwe ślimaki są całkowicie zaciśnięte, niemożliwe jest usunięcie ich ze skały przy użyciu samej brutalnej siły, a ślimak pozwoli się zniszczyć, zamiast przestać czepiać się skały. Ta strategia przetrwania doprowadziła do tego, że skałoczep był używany jako metafora uporu lub uporu.
Nawyki życiowe
Karmienie
Większość ślimaków żeruje na glonach , które rosną na skale (lub innych powierzchniach), na których żyją. Zdrapują warstwy alg za pomocą raduli , przypominającego wstążkę języka z rzędami zębów. Skały poruszają się, poruszając mięśniami stopy ruchem przypominającym falę.
W niektórych częściach świata niektóre mniejsze gatunki ślimaków wyspecjalizowały się w trawie morskiej i żerują na rosnących tam mikroskopijnych algach. Inne gatunki żyją i pasą się bezpośrednio na trzonach (łodygach) brunatnic ( kelp ).
Zachowanie naprowadzające
Niektóre gatunki ślimaków wracają w to samo miejsce na skale zwane „blizną domową” tuż przed ustąpieniem przypływu. U takich gatunków kształt ich skorupy często rośnie, dokładnie dopasowując się do konturów skały otaczającej bliznę. To zachowanie przypuszczalnie pozwala im na lepsze uszczelnienie skały i może pomóc chronić je zarówno przed drapieżnikami, jak i wysuszeniem.
Nadal nie jest jasne, w jaki sposób ślimaki za każdym razem wracają w to samo miejsce, ale uważa się, że podążają za feromonami w śluzie pozostawionym podczas ruchu. Inne gatunki, w szczególności Lottia gigantea, wydają się „pielęgnować” skrawek glonów wokół swojej domowej blizny. Są jednymi z nielicznych bezkręgowców, które wykazują terytorialność i będą agresywnie wypychać inne organizmy z tego skrawka, taranując skorupą, umożliwiając w ten sposób wzrost glonów na ich własnym wypasie.
Drapieżniki i inne zagrożenia
Na ślimaki polują różne organizmy, w tym rozgwiazdy , ptaki przybrzeżne, ryby, foki i ludzie. Skałoczepy wykazują różnorodne mechanizmy obronne, takie jak ucieczka lub zaciskanie skorupy na podłożu. Reakcję obronną można określić na podstawie rodzaju drapieżnika, który często można wykryć chemicznie przez ślimaka. [ jak? ] [ potrzebne źródło ]
Skały mogą być długowieczne, a oznakowane okazy przeżywają ponad 10 lat. Jeśli ślimak żyje na gołej skale, rośnie wolniej, ale może żyć do 20 lat. [ potrzebne źródło ]
Skały znalezione na odsłoniętych brzegach, które mają mniej basenów skalnych niż brzegi osłonięte, a zatem mają rzadszy kontakt z wodą, są bardziej narażone na wysychanie z powodu skutków zwiększonego nasłonecznienia, parowania wody i zwiększonej prędkości wiatru. Aby uniknąć wysychania, przylgną do skały, w której żyją, minimalizując utratę wody z krawędzi wokół podstawy. Gdy to następuje, uwalniane są substancje chemiczne, które sprzyjają pionowemu wzrostowi muszli ślimaka.
Reprodukcja
Tarło odbywa się raz w roku, zwykle zimą, i jest wywoływane przez wzburzone morze, które rozprasza jaja i plemniki. Larwy pływają przez kilka tygodni, zanim osiądą na twardym podłożu.
Używanie przez ludzi
Większe gatunki ślimaków są lub były historycznie gotowane i spożywane w wielu różnych częściach świata. Na przykład na Hawajach ślimaki ( gatunki Cellana ) są powszechnie znane jako „opihi” i są uważane za przysmak; mięso sprzedaje się za 25–42 USD za funt (454 g). W Portugalii ślimaki są znane jako lapas i są również uważane za przysmak. W Chile są również nazywane „lapas”, ale jest ich tak dużo, że uważa się je za zwykłe danie. W gaelickiej Szkocji i Irlandii , ślimak jest znany jako báirnach , a Martin Martin odnotował ( na Jurze ) gotowanie ślimaków w celu zastąpienia mleka matki . Na koreańskiej wyspie Ulleungdo ślimaki nazywane są ttagaebi ( 따개비 ) i są używane do przyrządzania ttagaebi- bap (ryż ze ślimaków) i ttagaebi -kal-guksu (zupa z makaronem ze ślimaków)