Królowa (motyl)

Queen (Danaus gilippus berenice).JPG
Danaus gilippus-male dorsal.jpg
Królowa
Samica
Samiec

Zabezpieczony ( NatureServe )
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: stawonogi
Klasa: owady
Zamówienie: Lepidoptera
Rodzina: Nymphalidae
Rodzaj: Danaus
Gatunek:
D. gilippus
Nazwa dwumianowa
Danaus gilippus
( Cramer , [1775])

Królowa motyli ( Danaus gilippus ) to północno- i południowoamerykański motyl z rodziny Nymphalidae o rozpiętości skrzydeł 80–85 mm ( 3 + 1 / 8 - 3 + 3 / 8 cala). Jest pomarańczowy lub brązowy z czarnymi brzegami skrzydeł i małymi białymi plamkami na grzbietowej powierzchni skrzydła oraz czerwonawym brzusznym powierzchnia skrzydeł dość podobna do powierzchni grzbietowej. Tylne skrzydła brzuszne mają czarne żyły i małe białe plamki na czarnej obwódce. Samiec ma czarną androkonialną plamę zapachową na tylnych skrzydłach grzbietowych. Można go spotkać na łąkach, polach, bagnach, pustyniach i na skrajach lasów.

Gatunek ten jest prawdopodobnie blisko spokrewniony z podobnie ubarwionym motylem żołnierskim (lub tropikalną królową D. eresimus ), w każdym razie nie jest blisko tygrysa zwyczajnego ( D. chrysippus , królowa afrykańska), jak długo sądzono. Istnieje siedem podgatunków .

Samice składają jedno jajo na raz na larwalnych roślinach żywicielskich. Larwy wykorzystują te rośliny jako źródło pożywienia, podczas gdy dorosłe motyle żywią się głównie nektarem z kwiatów. Cechą motyla jest niesmak dla ptasich drapieżników; jednak jego poziom jest bardzo zmienny. Niesmak jest skorelowany z poziomem kardenolidów uzyskanych w diecie larw, ale inne związki, takie jak alkaloidy , również odgrywają rolę w promowaniu niesmaku.

Samce patrolują w poszukiwaniu samic, które mogą kojarzyć się do 15 razy dziennie. Męskie narządy zwane ołówkami do włosów odgrywają ważną rolę w zalotach, a samce z mniejszą liczbą ołówków do włosów są selekcjonowane. Te ołówki do włosów mogą być zaangażowane w uwalnianie feromonów podczas zalotów, które mogą przyciągać samice.

Taksonomia

Królowa należy do rodzaju Danaus , który obejmuje D. plexippus (monarcha) i D. eresimus (żołnierz). Należy do rodziny Nymphalidae z rzędu Lepidoptera . Rozpoznano aż jedenaście podgatunków. Pochodzi z nearktycznych i neotropikalnych . Stan ochrony tego gatunku jest bezpieczny, bez zgłaszanych potrzeb w zakresie zarządzania.

Cykl życia i morfologia

Samice składają pojedynczo małe białe jaja na larwalnych roślinach żywicielskich, zwykle należących do podrodziny trojeści Asclepiadoideae . Z jaja wykluwa się czarna gąsienica z poprzecznymi białymi paskami i żółtymi plamami oraz trzema parami długich, czarnych włókien. Gąsienica żywi się rośliną żywicielską i sekwestruje chemikalia, które czynią ją niesmaczną dla niektórych drapieżników. Następnie przechodzi przez sześć stadiów larwalnych , po których larwa znajduje odpowiednie miejsce do przepoczwarzenia. Dorosły pojawia się 7 do 10 dni później. Królowa motyli ma wiele pokoleń rocznie.

jajko

Królowa motyli składa jaja po jednym jajku na raz. Każde pojedyncze jajo można znaleźć na liściach, łodygach i pąkach kwiatowych żywiciela. Jaja są zwykle bladozielone, jajowate do stożkowatych, ze spłaszczoną podstawą i lekko ściętym wierzchołkiem i są podłużnie żebrowane z wypukłymi poprzecznymi liniami między grzbietami. W porównaniu z jajem motyla monarchy jajo królowej jest wyższe w stosunku do swojej szerokości.

Gąsienica

Gąsienica królowej
Gąsienica królowej w piątym stadium rozwoju

Dojrzała gąsienica królowej jest ciemniejsza i nie tak jaskrawa jak gąsienica monarchy. Jest prawie identyczna z gąsienicą Danaus chrysippus .

W stadium larwalnym królowa jest niebieskawo-biała na grzbiecie, z czerwonawo-brązowym spodem. Ma trzy pary czarnych, mięsistych macek - jedną na głowie, jedną na drugim odcinku piersiowym i jedną na ósmym odcinku brzucha. Dojrzała gąsienica jest brązowa z purpurowymi wypustkami . Zaobserwowano go z następującymi wariantami kolorystycznymi jego poprzecznych pasów: niebieskim, zielonym, żółtym, białym i czarnobrązowym. Głowa jest czarna z białymi pierścieniami. Gąsienica nie ma kolców , a na jej ciele nie ma włosów .

Porównanie wielkości gąsienicy królowej, gąsienicy monarchy i gąsienicy paziowatego czarnego.

Poczwarka

Poczwarka jest stosunkowo krótka i gruba, zwężająca się szybko na końcu odwłoka. Jest bladozielony, rzadko jasnoróżowy i często ozdobiony złotymi plamami. Na brzuchu czarna poprzeczna opaska obszyta złotem. Poniżej tego czarnego paska brzusznego znajduje się inny niebieski. Poczwarka ma bardzo niewiele wypustek; przede wszystkim jest zawieszony przez długi cremaster na jedwabnym guziku. Jako taka, poczwarka przypomina wisiorek.

Ogólnie rzecz biorąc, poczwarka królowej jest mniejsza i smuklejsza niż poczwarka monarchy.

Motyl

Królowa motyli jest spokrewniona z dwoma gatunkami, do których wykazuje uderzające podobieństwo: monarchą ( Danaus plexippus ) i żołnierzem ( Danaus eresimus ).

Królowa to umiarkowanie duży motyl, o średniej rozpiętości skrzydeł od 3,1 cala (7,9 cm) do 3,3 cala (8,4 cm). Można go łatwo odróżnić od swojego krewnego monarchy po ciemniejszym brązowym kolorze podłoża i braku pasków zdobiących skrzydła. Królowa jest bardziej podobna do żołnierza ( Danaus eresimus ). Posiada bardzo twardy i elastyczny egzoszkielet chitynowy , w przeciwieństwie do większości innych motyli.

Jego zabarwienie skrzydeł waha się od jasnego, czerwonawo- brązowego do bogatego czekoladowo-brązowego, z czarnymi paskami brzegowymi, nakrapianymi białymi lub żółtymi. Spód skrzydła przypomina skrzydło górne, ale jest jaśniejszy. Królowa ma mniej widoczne żyły na skrzydłach i brakuje jej ciemniejszego, wierzchołkowego cieniowania, które można znaleźć u monarchy.

Obie płcie są morfologicznie podobne. Długość przednich skrzydeł samca i samicy waha się od 3,7 cm (1,5 cala) do 4,6 cm (1,8 cala), przy średniej długości 4,2 cm (1,7 cala). Anteny mają łusek. Chociaż wszystkie danaidy mają dwie pary chodzących nóg, przednie kończyny, pierwsza para znajdująca się w części przedpiersiowej brzucha, są zmniejszone i nie służą do poruszania się. Przednie kończyny są stosunkowo mniejsze u samców niż u samic. Samica używa krótkich przednich nóg do zarysowania powierzchni liścia, aby określić, które z nich są odpowiednimi żywicielami dla jej jaj. U obu płci zredukowane kończyny przednie nie mają pazurów.

Samiec królowej ma androconium , wyspecjalizowaną, pokrytą łuskami saszetkę zapachową, na każdym tylnym skrzydle grzbietowym. Pozycje i struktury androconii służą do identyfikacji różnych rodzajów. Samiec ma również rozciągliwy ołówek do włosów po obu stronach brzucha, który wydziela feromony płciowe. Ołówki do włosów na brzuchu w kontakcie z łuskami androkonium są w stanie rozsiewać feromony w pobliżu samicy podczas integralnych etapów zalotów .

Dystrybucja i siedlisko

Królowa należy do rodziny ( Danaidae ), która jest wspólna zarówno dla Nowego , jak i Starego Świata , szczególnie w tropikach oraz w umiarkowanych regionach obu Ameryk, Azji i Afryki. Bezpańskie okazy znajdują się w Europie. Królowa jest głównie gatunkiem tropikalnym. W Stanach Zjednoczonych zwykle ogranicza się do południowej części kraju. Można go regularnie znaleźć na półwyspie Florydy i południowej Georgii, a także w południowych częściach Teksasu, Nowego Meksyku, Arizony i Kalifornii. Czasami podgatunek królowej można znaleźć nieco na północ, w Kansas , Kolorado i Utah . Od czasu do czasu na Środkowym Zachodzie , na przykład w Missouri , można znaleźć zabłąkanego . Podgatunek berenice występuje głównie na południowym wschodzie, a strigosus na południowym zachodzie. Królowa występuje również na Kubie.

Królowa motyli żerująca na Funastrum cynanchoides , Tucson, AZ

Jest bardziej powszechny w południowej Ameryce Środkowej, a liczba zaczyna rosnąć w Meksyku. Królową można spotkać aż po Argentynę. Chociaż królowa nie podejmuje dramatycznych migracji jak monarcha, większość odbywa krótkie podróże na tropikalnych szerokościach geograficznych na obszarach o wyraźnej porze suchej. W tych okresach królowa będzie latać z nizin na wysokie wzniesienia.

W całym swoim rozmieszczeniu królową można spotkać na otwartych terenach, na łąkach, polach i bagnach. Na Hispanioli wykazuje bardziej kseryczne preferencje i będzie latać na skraj hamaków i lasów, ale rzadko je przenikać. W południowych Stanach Zjednoczonych królowa woli otwarte lasy, pola i pustynię.

Źródła pokarmu i rośliny żywicielskie

Karmienie dorosłych roślin mleczem

Rośliny żywicielskie larw i źródła pożywienia

Larwy królowej żywią się Apocynaceae ( mlecznikami i dogbanami ). Może przetrwać na wielu żywicielach. Typowe rośliny to motyle ( Asclepias tuberosa ) i krwistoczerwone ( Asclepias curassavica ). W Indiach Zachodnich preferuje się trojeść tępolistną ( Asclepias amplexicaulis ) i winorośl miodną ( Cynanchum laeve ). Gąsienicę zaobserwowano również na Asclepias nivea , Calotropis procera i Apocynaceae nerium . Inne zgłoszone rodzaje żywicieli to Apocynum , Cynanchum (dawne gatunki Sarcostemma ), Gonolobus i Stapelia .

Dorosłe źródła pokarmu i rośliny żywicielskie

Jako dorosły, jego nawyki żywieniowe są mniej specyficzne. Motyl żywi się głównie nektarem z kwiatów i martwych liści, ale może również żywić się między innymi gnijącymi owocami, potem oraz suchym lub mokrym odchodami.

Nawet jako osoba dorosła królową przyciągają troje mleczne (Apocynaceae). Jednak motyl jest również przyciągany do Nerium , Funastrum , Vincetoxicum , Philabertia , Stapelia .

Oprócz powyższych źródeł pożywienia, mężczyźni są przyciągani przez Heliotropium , Eupatorium , Senecio i Crotalaria , rośliny, o których wiadomo, że zawierają alkaloid likopsaminę. Alkaloidy i inne związki prekursorowe z tych roślin są wykorzystywane do tworzenia feromonów używanych do przyciągania partnerów. Prekursory feromonów pozyskiwane są głównie z Boraginaceae , Asteraceae i Fabaceae .

Obrona

Królowa jest jednym z wielu owadów, które czerpią chemiczną obronę przed drapieżnikami ze swojej rośliny pokarmowej. Większość toksycznych kardenolidów , które sprawiają, że królowe są tak niesmaczne dla drapieżników, jest sekwestrowana z larw roślin żywicielskich.

Mimikra w obronie pochodzącej z kardenolidu

Od dłuższego czasu królowa była uważana za wysoce niesmaczną dla kręgowców (głównie ptaków) drapieżników. Wynika to z faktu, że królowa, podobnie jak jej kuzyn monarcha, żywi się głównie Asklepiadami. Ponieważ królowa i monarcha są blisko spokrewnieni, przyjęto, że królowa posiada również zdolność skutecznego sekwestrowania i magazynowania kardenolidów obecnych w mleczach. W związku z tym królowa i wicekról Florydy od dawna uważani byli za klasyczny przykład mimikry batesowskiej naśladującej model , podobny do relacji wykazywanej przez monarchę i wicekróla.

Jednak nieoczekiwana porażka ptaków w odrzucaniu kolejnych matek w warunkach eksperymentalnych postawiła pod znakiem zapytania zasadność tego związku. W rzeczywistości dowody eksperymentalne sugerowały, że wicekrólowie Florydy mogą być znacznie bardziej niesmaczni niż reprezentatywne królowe. Ponieważ dowody eksperymentalne wykazały, że królowe z próbek były znacznie mniej niesmaczne niż wicekrólowie, rzekomo wicekrólowie i królowe Florydy byli Müllerianami współmimiki. Co więcej, dowody z tego badania doprowadziły do ​​​​hipotezy, że królowa faktycznie cieszy się asymetrycznym stosunkiem mimikry, uzyskując przewagę dzięki lataniu w towarzystwie stosunkowo bardziej niesmacznego wicekróla.

Spektrum smakowitości

Dalsze eksperymenty sugerowały, że obrona chemiczna matek jest wysoce labilna. Wykazano, że królowe hodowały na A. curassavica o wysokiej zawartości kardenolidu i przechowują kardenolidy na poziomie podobnym do tego, który występuje u monarchów. Te motyle były uważane za bardzo niesmaczne i były w dużej mierze odrzucane przez ptasie drapieżniki. Co więcej, te, które zostały zjedzone, wywoływały wysoki wskaźnik zachowań dystresowych. Jednak królowe hodowane na S. clausum , larwalna roślina żywicielska, o której wiadomo, że jest bardzo słabym źródłem kardenolidu, nie zawiera wykrywalnego kardenolidu i jest zasadniczo smaczna dla drapieżników. Te wysoce zmienne reakcje ptasich drapieżników na matki hodowane na różnych roślinach sugerują istnienie spektrum smakowitości związanego z roślinami pokarmowymi u motyli-matek z Florydy.

Mikrogeograficzne różnice w środowisku prowadzą do zróżnicowania dynamiki relacji mimetycznych nawet na poziomie lokalnym. Zmienność czasoprzestrzenna na różnych obszarach prowadzi do dużych różnic w niesmaczności matek oddalonych zaledwie o kilka kilometrów. Ta rozległa zmienność potwierdza ideę, że automimiczność występuje na poziomie wewnątrz populacji - smaczne królowe naśladują osobniki, które mają wyższą zawartość kardenolidu. Co za tym idzie, mimikra międzygatunkowa jest również bardzo zmienna. Na wodnistych stanowiskach śródlądowych, które zawierają dużą liczbę A. curassavica , królowe i wicekrólowie są niesmacznymi müllerowskimi naśladowcami siebie nawzajem, podczas gdy w miejscach przybrzeżnych królowe prawdopodobnie służą jako smakowite batesowskie naśladownictwo wicekróli.

Obrona nie pochodząca z kardenolidu

Niesmaczność królowej nie odzwierciedla bezpośrednio zawartości kardenolidu w roślinie jadalnej ani w motylach. Dowody sugerują, że interakcje kardenolidów i niekardenolidów są wykorzystywane do obrony chemicznej u motyli trojeści .

, że dzikie królowe, które żywiły się S. clausum jako larwy, ale miały dostęp do związków otrzymywanych przez dorosłe osobniki, takich jak alkaloidy pirolizydynowe (PA) używane do produkcji feromonów, były znacznie mniej smaczne dla ptasich drapieżników niż motyle bez obrony chemicznej. W związku z tym te alkaloidy, o których wiadomo, że odstraszają drapieżne pająki, mogą w znacznym stopniu przyczynić się do niesmaku u królowej.

Gody

Królowa motyli w St. Louis , Missouri

Samce patrolują cały dzień w poszukiwaniu samic. Samice mogą kojarzyć się do 15 razy, znacznie więcej niż inni członkowie Lepidoptera. Zaloty i krycie zwykle mają miejsce po południu. Po parzeniu się samca i samicy motyle mogą pozostawać w parach przez ponad godzinę. Połączone pary często odpoczywają na liściach wysoko na drzewie. Później samica poleci bliżej ziemi niż zwykle, aby znaleźć odpowiedniego żywiciela do złożenia jaj.

Zaloty

Podczas zalotów, które mają miejsce, gdy oba motyle są w locie, samiec wywija ołówki do włosów i ociera je o czułki samicy. Ten akt nazywa się „ołówkiem do włosów”. Wydzielina związana z tymi ołówkami do włosów odgrywa ważną rolę w uwodzeniu kobiety. Kiedy samica odpoczywa, samiec unosi się tuż nad nią i poddaje ją dalszemu „malowaniu włosów”, po czym siada obok samicy i kopuluje z nią. Następnie oboje wykonują lot poślubny - samiec leci, a samica zwisa pod nim.

feromon

Substancje chemiczne wchodzące w skład feromonu są wydzielane przez komórki trichogenu, które znajdują się u podstawy każdego ołówka do włosów. Ta płynna wydzielina przemieszcza się z tych komórek przez łuskę włosa, aby pokryć liczne wolne cząsteczki kurzu, które przylegają do powierzchni ołówka do włosów. Zidentyfikowano dwie substancje chemiczne, które składają się na tę wydzielinę – krystaliczny pirolizydynon ( keton ) i lepki terpenoid alkohol (diol). Diol nadaje lepkość, która pozwala wydzielinie pozostawać na kurzu, a kurz na czułkach. Keton jest uwalniającym feromonem, indukującym samice do krycia. Chociaż niewystarczający poziom ketonów obecnych w cząsteczkach kurzu koreluje z niższą zdolnością uwodzenia samca, wiadomo, że niektóre samce z niskim poziomem ketonu - a nawet niektóre bez ołówków do włosów - z powodzeniem łączą się w pary z samicami. Sugeruje to, że chociaż feromony ołówków do włosów mają duże znaczenie, nie są one absolutnie niezbędne do krycia.

Znaczenie ołówków do włosów

Wiele motyli ma wytłaczane struktury przypominające pędzle, zwane ołówkami do włosów. U królowej ołówki do włosów, które są obecne w tylnej części brzucha u samca, są schowane, gdy samiec nie wchodzi w interakcję z samicą. narządy te służą jako ważne narzędzia do rozpowszechniania feromonów podczas zalotów.

Ołówki do włosów odgrywają ważną rolę w sukcesie zalotów. Chociaż brak ołówków do włosów nie wpływa na tempo i entuzjazm, z jakim samce ścigają samice, samce bez ołówków mają znacznie mniejszy sukces w kopulacji. Samce motyli-matek z fizycznie normalnymi, ale chemicznie niedoborowymi ołówkami do włosów również cierpią z powodu mniejszego sukcesu krycia. Ponadto dorosłe samice królowych, których czułki zostały zablokowane, nie są podatne na zaloty kompetentnych samców królowych. Jednak fizyczny kontakt między ołówkiem do włosów samca a czułkami samicy nie wpływa na sukces godowy samca. Mężczyźni bez ołówków do włosów są nie mniej płodne niż samce z ołówkami do włosów.

To, że samce aktywnie malujące włosy wydzielają bardzo wyraźny zapach, który może być wyczuwalny nawet przez ludzi, również potwierdza pogląd, że to nie sam ołówek do włosów jest ważny w zalotach, ale raczej feromon, który przenosi ołówek do włosów.

Linki zewnętrzne