Rezonans stochastyczny (neurobiologia sensoryczna)

Rezonans stochastyczny to zjawisko, które występuje w progowym systemie pomiarowym (np. przyrząd lub urządzenie wykonane przez człowieka; naturalna komórka, narząd lub organizm), gdy odpowiednia miara transferu informacji (stosunek sygnału do szumu , informacja wzajemna , koherencja , d' itd.) jest maksymalizowane w obecności niezerowego poziomu stochastycznego szumu wejściowego , obniżając w ten sposób próg odpowiedzi; system rezonuje przy określonym poziomie hałasu.

Trzy kryteria, które muszą być spełnione, aby wystąpił rezonans stochastyczny, to:

  1. Nieliniowe urządzenie lub system: relacja wejście-wyjście musi być nieliniowa
  2. Słaby, okresowy sygnał zainteresowania: sygnał wejściowy musi być poniżej progu urządzenia pomiarowego i okresowo się powtarzać
  3. Dodany szum wejściowy: do sygnału będącego przedmiotem zainteresowania musi być dodana losowa, nieskorelowana zmienność

Rezonans stochastyczny występuje, gdy warunki te łączą się w taki sposób, że określone średnie natężenie szumu skutkuje maksymalizacją transferu informacji. Wyjście uśrednione w czasie (lub równoważnie z filtrem dolnoprzepustowym ) wynikające z sygnału będącego przedmiotem zainteresowania plus szum zapewni jeszcze lepszy pomiar sygnału w porównaniu z odpowiedzią systemu bez szumu pod względem SNR.

Pomysł dodania szumu do systemu w celu poprawy jakości pomiarów jest sprzeczny z intuicją. Systemy pomiarowe są zwykle konstruowane lub rozwijane w celu maksymalnego zmniejszenia szumów, a tym samym zapewnienia najdokładniejszego pomiaru sygnału będącego przedmiotem zainteresowania. Liczne eksperymenty wykazały, że zarówno w systemach biologicznych, jak i niebiologicznych dodanie szumu może faktycznie zwiększyć prawdopodobieństwo wykrycia sygnału; to jest rezonans stochastyczny. Układy, w których występuje rezonans stochastyczny, są zawsze układami nieliniowymi. Dodanie szumu do systemu liniowego zawsze zmniejszy szybkość przesyłania informacji.

Historia

Rezonans stochastyczny został po raz pierwszy odkryty w badaniu okresowych nawrotów ziemskich epok lodowcowych. Teoria rozwinęła się w celu zrozumienia, w jaki sposób klimat Ziemi oscyluje okresowo między dwoma stosunkowo stabilnymi stanami temperatury globalnej, jednym „normalnym”, a drugim stanem „epoki lodowcowej”. Konwencjonalne wyjaśnienie było takie, że zmiany ekscentryczności orbity Ziemi pojawiały się w okresie około 100 000 lat i powodowały dramatyczne zmiany średniej temperatury. Zmierzona zmiana mimośrodowości miała jednak stosunkowo małą amplitudę w porównaniu z dramatyczną zmianą temperatury, a rezonans stochastyczny został opracowany w celu wykazania, że ​​zmiana temperatury spowodowana słabą oscylacją mimośrodu i dodana stochastyczne wynikające z nieprzewidywalnej produkcji energii słonecznej (znanej jako stała słoneczna ) mogą powodować nieliniowe zmiany temperatury między dwoma stabilnymi stanami dynamicznymi.

Obrazy

Powyższe obrazy łuku w skali szarości na poziomie 256 powstają, gdy oryginał jest modyfikowany przez dodanie szumu i przeprowadzenie nieliniowej operacji progowej; każdy panel pokazuje inny poziom wariancji szumów, ze standardowym odchyleniem 10 poziomów w skali szarości w lewym górnym rogu, 50 poziomów w prawym górnym rogu, 100 w lewym dolnym rogu i 150 w prawym dolnym rogu. Różne panele umożliwiają najlepsze wykrywanie różnych cech; na przykład projekty na filarach są najlepiej widoczne w prawym górnym rogu, podczas gdy pełny zarys łuku jest najlepiej widoczny w lewym dolnym rogu. Wygląd cech zmienia się również wraz z rozmiarem obrazu w wyniku uśredniania obrazu; można to zaobserwować, oglądając obraz z różnych odległości.

Jako przykład rezonansu stochastycznego rozważ następującą demonstrację za Simonotto et al.

Łuk Triumfalny

Obraz po lewej stronie przedstawia oryginalne zdjęcie Łuku Triumfalnego w Paryżu. Jeśli ten obraz jest przepuszczany przez nieliniowy filtr progowy, w którym każdy piksel wykrywa natężenie światła powyżej lub poniżej danego progu, uzyskuje się reprezentację obrazu jak na obrazach po prawej stronie. Rozróżnienie obiektów na przefiltrowanym obrazie w lewym górnym rogu może być trudne ze względu na ograniczoną ilość informacji. Dodanie szumu przed działaniem progu może skutkować bardziej rozpoznawalnym wyjściem. Poniższy obraz przedstawia cztery wersje obrazu po operacji progowej z różnymi poziomami wariancji szumu; obraz w prawym górnym rogu wydaje się mieć optymalny poziom szumu, pozwalający na rozpoznanie Łuku, ale inne odchylenia szumu ujawniają inne cechy.

Jakość obrazu powstałego w wyniku rezonansu stochastycznego można dodatkowo poprawić przez rozmycie lub poddanie obrazu dolnoprzepustowemu filtrowaniu przestrzennemu. Można to przybliżyć w układzie wzrokowym, mrużąc oczy lub oddalając się od obrazu. Pozwala to systemowi wizualnemu obserwatora na uśrednienie intensywności pikseli na obszarach, co w efekcie jest filtrem dolnoprzepustowym. Rezonans rozbija zniekształcenia harmoniczne spowodowane działaniem progu poprzez rozłożenie zniekształceń w całym spektrum, a filtr dolnoprzepustowy eliminuje większość szumów, które zostały przesunięte do wyższych częstotliwości przestrzennych.

Podobny wynik można uzyskać, badając wiele poziomów progowych, więc w pewnym sensie dodanie szumu tworzy nowy efektywny próg dla urządzenia pomiarowego.

Fizjologia zwierząt

Mechanoreceptory skórne u raków

Dowody na istnienie rezonansu stochastycznego w układzie czuciowym zostały po raz pierwszy znalezione w sygnałach nerwowych z mechanoreceptorów znajdujących się na wachlarzu ogonowym raków ( Procambarus clarkii ). Wyrostek wachlarza ogonowego był stymulowany mechanicznie, aby uruchomić naskórka , których raki używają do wykrywania fal ciśnienia w wodzie. Bodziec składał się z ruchu sinusoidalnego o częstotliwości 55,2 Hz z przypadkowym szumem gaussowskim na różnych poziomach średniej intensywności. Kolce wzdłuż korzenia nerwu końcowego zwoju brzusznego rejestrowano zewnątrzkomórkowo dla 11 komórek i analizowano w celu określenia SNR.

Do oszacowania stosunku sygnału do szumu w odpowiedzi nerwowej wykorzystano dwa oddzielne pomiary. Pierwsza była oparta na widmie mocy Fouriera odpowiedzi szeregów czasowych pików. Widma mocy z uśrednionych danych szczytowych dla trzech różnych natężeń szumów wykazały wyraźny pik przy składowej 55,2 Hz z różnymi średnimi poziomami szumu szerokopasmowego. Warunki szumu dodanego o stosunkowo niskim i średnim poziomie również wykazują składową drugiej harmonicznej przy około 110 Hz. Stan szumu średniego poziomu wyraźnie pokazuje silniejszą składową sygnału będącego przedmiotem zainteresowania niż szum niskiego lub wysokiego poziomu, a składowa harmoniczna jest znacznie zmniejszona przy szumie średniego poziomu i nie występuje w szumie wysokiego poziomu. Standardowa miara SNR jako funkcja wariancji szumu pokazuje wyraźny szczyt w warunkach szumu o średnim poziomie. Inna miara zastosowana dla SNR była oparta na histogramie interwału między pikami zamiast na widmie mocy. Podobny pik został znaleziony na wykresie SNR jako funkcja wariancji szumu dla szumu średniego poziomu, chociaż był on nieco inny niż stwierdzony za pomocą pomiaru widma mocy.

Dane te potwierdzają twierdzenie, że szum może poprawić wykrywanie na poziomie pojedynczego neuronu, ale nie są wystarczające, aby stwierdzić, że hałas pomaga rakom wykrywać słabe sygnały w naturalnym środowisku. Eksperymenty przeprowadzone później na nieco wyższym poziomie analizy ustalają behawioralne skutki rezonansu stochastycznego w innych organizmach; są one opisane poniżej.

Mechanoreceptory Cercal u świerszczy

Podobny eksperyment przeprowadzono na świerszczu ( Acheta domestica ), stawonogu podobnym do raków. Układ cerkalny u świerszcza wyczuwa przemieszczenie cząstek spowodowane prądami powietrza, wykorzystując nitkowate włosy pokrywające cerci, dwa podobne do anten wyrostki wystające z tylnej części brzucha. Interneurony czuciowe w końcowym zwoju brzusznym niosą informację o natężeniu i kierunku zaburzeń ciśnieniowych. Świerszcze prezentowano za pomocą bodźców sygnałowych i szumowych i rejestrowano skoki z interneuronów cerkalnych spowodowane tym wejściem.

Przeprowadzono dwa rodzaje pomiarów rezonansu stochastycznego. Pierwszy, podobnie jak eksperyment z rakami, składał się z czystego sygnału ciśnienia tonowego o częstotliwości 23 Hz w tle szerokopasmowego szumu o różnym natężeniu. Analiza widma mocy sygnałów dała maksymalny SNR dla natężenia szumu równego 25-krotności bodźca sygnału, co dało maksymalny wzrost SNR o 600%. Przebadano 14 komórek u 12 zwierząt i wszystkie wykazały zwiększony SNR przy określonym poziomie szumu, spełniając wymagania dla wystąpienia rezonansu stochastycznego.

Drugim pomiarem był wskaźnik wzajemnej informacji transfer między sygnałem nerwowym a bodźcem szerokopasmowym w połączeniu z różnymi poziomami szumu szerokopasmowego nieskorelowanego z sygnałem. Widma mocy SNR nie można było obliczyć w taki sam sposób jak poprzednio, ponieważ na tych samych częstotliwościach występowały składowe sygnału i szumu. Wzajemne informacje mierzą stopień, w jakim jeden sygnał przewiduje inny; niezależne sygnały nie przenoszą żadnych wzajemnych informacji, podczas gdy doskonale identyczne sygnały przenoszą maksymalne wzajemne informacje. Dla zmieniających się niskich amplitud sygnału na wykresach szybkości przesyłania informacji wzajemnych w funkcji szumu wejściowego stwierdzono piki rezonansu stochastycznego z maksymalnym wzrostem szybkości przesyłania informacji o 150%. Jednak w przypadku silniejszych amplitud sygnału, które stymulowały interneurony w obecności braku szumu, dodanie szumu zawsze zmniejszało wzajemny transfer informacji, co pokazuje, że rezonans stochastyczny działa tylko w obecności sygnałów o niskiej intensywności. Obliczono również informacje przenoszone w każdym skoku przy różnych poziomach szumu wejściowego. Przy optymalnym poziomie szumu komórki były bardziej podatne na skoki, co skutkowało skokami z większą ilością informacji i bardziej precyzyjną spójnością czasową z bodźcem.

Rezonans stochastyczny jest możliwą przyczyną zachowań uciekających świerszczy przed atakami drapieżników, które powodują fale ciśnienia w badanym zakresie częstotliwości przy bardzo niskich amplitudach, takich jak osa Liris niger . Podobne efekty zaobserwowano również u karaluchów.

Mechanoreceptory skórne u szczurów

Inne badanie rezonansu stochastycznego w sygnałach szerokopasmowych (lub równoważnie aperiodycznych) przeprowadzono poprzez sondowanie skórnych mechanoreceptorów u szczura. Usunięto płat skóry z uda i odpowiadający mu odcinek nerwu odpiszczelowego, osadzono na stanowisku testowym zanurzonym w płynie śródmiąższowym. Powoli adaptujące się mechanoreceptory typu 1 (SA1) wysyłają sygnały w odpowiedzi na drgania mechaniczne poniżej 500 Hz.

Skórę stymulowano mechanicznie szerokopasmowym sygnałem ciśnieniowym ze zmienną ilością szerokopasmowego szumu, stosując ruch w górę iw dół cylindrycznej sondy. Intensywność sygnału ciśnienia została przetestowana bez szumu, a następnie ustawiona na blisko podprogową intensywność, która wywołałaby 10 potencjałów czynnościowych w ciągu 60-sekundowego czasu stymulacji. Następnie przeprowadzono kilka prób z szumem o rosnącej wariancji amplitudy. Wykonano pozakomórkowe zapisy odpowiedzi mechanoreceptorów z wyekstrahowanego nerwu.

Kodowanie bodźca ciśnieniowego w sygnale nerwowym mierzono na podstawie spójności bodźca i odpowiedzi. Stwierdzono, że spójność jest maksymalizowana przez określony poziom wejściowego szumu gaussowskiego, co jest zgodne z występowaniem rezonansu stochastycznego.

Elektroreceptory u wiosłonosa

Wiosłonos ( Polyodon spathula ) poluje na plankton za pomocą tysięcy maleńkich pasywnych elektroreceptorów znajdujących się na jego rozszerzonym pysku lub mównicy . Wiosłonos jest w stanie wykryć pola elektryczne oscylujące z częstotliwością 0,5–20 Hz, a duże grupy planktonu generują tego typu sygnał.

Ze względu na niewielką wielkość generowanych pól plankton jest zwykle łapany przez wiosłonosa, gdy znajdzie się w odległości 40 mm od mównicy ryby. Przeprowadzono eksperyment, aby sprawdzić zdolność polowania wiosłonosa w środowiskach o różnym poziomie hałasu w tle. Stwierdzono, że wiosłonos miał większy zasięg udanych uderzeń w tle elektrycznym o niskim poziomie hałasu niż w przypadku braku hałasu. Innymi słowy, wystąpił szczytowy poziom hałasu, co sugeruje efekty rezonansu stochastycznego.

Przy braku hałasu rozkład udanych uderzeń ma większą zmienność w kierunku poziomym niż w kierunku pionowym. Przy optymalnym poziomie szumu wariancja w kierunku pionowym wzrosła w stosunku do kierunku poziomego, a także przesunęła się do wartości szczytowej nieco poniżej środka, chociaż wariancja pozioma nie wzrosła.

Inną miarą wzrostu dokładności dzięki optymalnemu szumowi tła jest liczba planktonu przechwyconego w jednostce czasu. W przypadku czterech testowanych wiosłonosów dwa nie wykazały wzrostu wskaźnika chwytania, podczas gdy pozostałe dwa wykazały wzrost wskaźnika chwytania o 50%.

Oddzielne obserwacje polowania wiosłonosa na wolności dostarczyły dowodów na to, że hałas tła generowany przez plankton zwiększa zdolności łowieckie wiosłonosa. Każdy pojedynczy organizm generuje określony sygnał elektryczny; te pojedyncze sygnały powodują, że zmasowane grupy planktonu emitują coś, co jest równoznaczne z hałaśliwym sygnałem tła. Stwierdzono, że wiosłonos nie reaguje tylko na hałas bez sygnałów z pobliskich pojedynczych organizmów, więc wykorzystuje silne indywidualne sygnały pobliskiego planktonu do namierzania określonych celów, a szum elektryczny w tle dostarcza wskazówki o ich obecności. Z tych powodów jest prawdopodobne, że wiosłonos wykorzystuje rezonans stochastyczny, aby poprawić swoją wrażliwość na zdobycz.

Indywidualne neurony modelowe

Rezonans stochastyczny został zademonstrowany w modelu matematycznym wysokiego poziomu pojedynczego neuronu przy użyciu podejścia systemów dynamicznych. Modelowy neuron składał się z bistabilnej funkcji energii potencjalnej traktowanej jako system dynamiczny, który został skonfigurowany do wystrzeliwania skoków w odpowiedzi na czysty tonalny sygnał wejściowy z szumem szerokopasmowym, a SNR jest obliczany na podstawie widma mocy funkcji energii potencjalnej, co luźno odpowiada rzeczywistej częstotliwości impulsów wyjściowych neuronu. Charakterystyczny pik na wykresie SNR w funkcji wariancji szumu był widoczny, co świadczy o występowaniu rezonansu stochastycznego.

Odwrotny rezonans stochastyczny

Innym zjawiskiem ściśle związanym z rezonansem stochastycznym jest odwrotny rezonans stochastyczny. Dzieje się tak w bistabilnych układach dynamicznych o cyklu granicznym i stabilnych rozwiązaniach punktu stałego . W tym przypadku szum o określonej wariancji mógłby skutecznie hamować aktywność szczytową, przesuwając trajektorię do stabilnego punktu stałego . Został początkowo znaleziony w modelach pojedynczych neuronów, w tym w klasycznym Hodgkina-Huxleya . Później potwierdzono odwrotny rezonans stochastyczny w komórkach Purkinjego móżdżku , gdzie mógłby odgrywać rolę w generowaniu przerw w aktywności skokowej in vivo .

Wielojednostkowe systemy neuronów modelowych

Aspekt rezonansu stochastycznego, który nie jest do końca poznany, ma związek ze względną wielkością bodźców i progiem wyzwalania neuronów czuciowych, które je mierzą. Jeśli bodźce mają na ogół pewną wielkość, wydaje się, że bardziej korzystne ewolucyjnie byłoby, gdyby próg neuronu odpowiadał progowi bodźców. Jednak w systemach z szumem najlepszą strategią może być dostrojenie progów do wykorzystania rezonansu stochastycznego.

teoretyczne wyjaśnienie, w jaki sposób duża sieć modelowa (do 1000) zsumowanych neuronów FitzHugh – Nagumo może dostosować próg systemu na podstawie poziomu hałasu obecnego w środowisku. Można to równoważnie wyobrazić jako system obniżający swój próg, i jest to realizowane w taki sposób, że zdolność wykrywania sygnałów nadprogowych nie ulega pogorszeniu.

Rezonans stochastyczny w wielkoskalowych systemach fizjologicznych neuronów (powyżej poziomu pojedynczego neuronu, ale poniżej poziomu behawioralnego) nie został jeszcze zbadany eksperymentalnie.

Ludzka percepcja

Eksperymenty psychofizyczne testujące progi systemów sensorycznych zostały również przeprowadzone na ludziach w różnych modalnościach sensorycznych i dostarczyły dowodów na to, że nasze systemy również wykorzystują rezonans stochastyczny.

Wizja

Powyższa demonstracja wykorzystująca zdjęcie Łuku Triumfalnego jest uproszczoną wersją wcześniejszego eksperymentu. Zdjęcie wieży zegarowej zostało przekształcone w wideo poprzez kilkakrotne dodanie szumu o określonej wariancji w celu utworzenia kolejnych klatek. Dokonano tego dla różnych poziomów wariancji szumów i znaleziono szczególnie optymalny poziom do rozpoznania wyglądu wieży zegarowej. Podobne eksperymenty wykazały również zwiększony poziom wrażliwości na kontrast w przypadku siatek fal sinusoidalnych.

Dotyk

Osoby poddane mechanicznej stymulacji opuszki palca są w stanie wykryć podprogowy sygnał impulsowy w obecności hałaśliwych wibracji mechanicznych. Procent poprawnych detekcji obecności sygnału został zmaksymalizowany dla określonej wartości szumu.

Przesłuchanie

Progi wykrywania natężenia dźwięku u wielu ludzi zostały przetestowane w obecności hałasu. Wśród badanych są cztery osoby z prawidłowym słuchem, dwie z implantami ślimakowymi i jedna z implantem słuchowym do pnia mózgu .

Normalnym badanym przedstawiono dwie próbki dźwiękowe, jedną z czystym tonem plus biały szum i jedną z samym białym szumem, i zapytano, która z nich zawiera czysty ton. Stwierdzono, że poziom hałasu, który zoptymalizował próg detekcji u wszystkich czterech badanych, wynosił od -15 do -20 dB w stosunku do czystego tonu, co świadczy o rezonansie stochastycznym w normalnym ludzkim słuchu.

Podobny test na osobach z implantami ślimakowymi wykazał poprawę progów wykrywania tylko dla czystych tonów poniżej 300 Hz, podczas gdy u osób z implantem pnia mózgu poprawę stwierdzono przy częstotliwościach większych niż 60 Hz. Przyczyna ograniczonego zakresu efektów rezonansowych jest nieznana. Dodatkowo dodanie szumu do sygnałów implantu ślimakowego poprawiło próg rozróżniania częstotliwości. Autorzy zalecają, aby jakiś rodzaj białego szumu dodawany do sygnałów implantu ślimakowego mógł znacznie poprawić użyteczność takich urządzeń.

Linki zewnętrzne

Pobrane z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Stochastic_resonance_(sensory_neurobiology)&oldid=1087063258 ”