Wymieranie słonych bagien
Wymieranie słonych bagien to termin używany w Stanach Zjednoczonych i Wielkiej Brytanii do opisania śmierci trawy pospolitej , prowadzącej do późniejszej degradacji siedlisk, szczególnie w strefach niskich bagien słonych bagien na wybrzeżach zachodniego Atlantyku. Cordgrass zwykle zakotwicza osady na słonych bagnach; jego utrata prowadzi do zmniejszenia twardości podłoża, zwiększonej erozji i zapadania się brzegów potoków do wody, co ostatecznie skutkuje zmniejszeniem zdrowia i produktywności bagien.
Wymieranie może dotyczyć kilku gatunków trawy pospolitej (rodzaj Spartina ), w tym S. alterniflora , S. densiflora i S. townsendii . Istnieje kilka konkurencyjnych hipotez przewidujących przyczyny i mechanizmy wymierania słonych bagien na zachodnim Atlantyku. Hipotezy te kładą różny nacisk na wpływ procesów odgórnych lub oddolnych na wymieranie słonych bagien. W połączeniu z zamieraniem słonych bagien na wysokich bagnach , wymieranie słonych bagien stanowi poważne zagrożenie dla usług ekosystemowych , które bagna zapewniają lokalnym społecznościom przybrzeżnym.
Historia top-down vs. bottom-up
W świetle ich wpływu na procesy społeczne, zachowania i interakcje ekologiczne, interakcje konsumpcyjne są jednymi z najczęściej badanych koncepcji w ekologii . Z tego powodu naukowcy wykorzystują sieci pokarmowe do zobrazowania wszystkich łańcuchów pokarmowych i relacji troficznych w społeczności ekologicznej .
Sieci pokarmowe mogą być kontrolowane przez siły oddolne lub odgórne, które decydują o tym, czy struktura sieci pokarmowej i dynamika populacji są regulowane odpowiednio przez składniki odżywcze (dostawy związanego węgla ) i produkcję pierwotną , czy też przez drapieżniki czołowe .
Wiele energii jest tracone z jednego poziomu troficznego do drugiego (około 90%); dlatego sukces wyższych szczebli jest powiązany z niższymi i ich zasobami (Lindeman 1942). Jednak na obfitość i rozmieszczenie organizmów w ekosystemie mają również wpływ zagęszczenia konsumentów, które ograniczają powodzenie organizmów na niższych poziomach troficznych, a tym samym wpływają na liczebność tych organizmów (Hairston et al. 1960).
Wielu ekologów twierdzi, że kontrola oddolna i odgórna nie odgrywają równie krytycznych ról w strukturze i dynamice populacji w ekosystemie; jednak dane sugerują, że zarówno siły oddolne, jak i odgórne wpływają na strukturę sieci pokarmowych oraz przestrzenną i czasową liczebność i rozmieszczenie organizmów ( Bertness 2007), chociaż nie do końca wiadomo, w jakim stopniu każda z nich odgrywa rolę.
Historycznie rzecz biorąc, w myśli ekologicznej dominował nacisk na kontrolę oddolną w wielu ekosystemach, często z wyłączeniem kontroli konsumenckiej (Strong 1992). Wiele ekosystemów, w których kontrola konsumencka była klasycznie uważana za trywialną, jest zdominowanych przez rośliny (np. lasy, łąki i słone bagna) i zazwyczaj ma zielony wygląd. Hairston i współpracownicy zaproponowali w 1960 r. Przeciwny pogląd, który kładł nacisk na kontrolę konsumentów. Argumentowali, że „świat jest zielony”, ponieważ wyższe poziomy troficzne regulują roślinożerców (Hairston i in. 1960).
Krytycy wskazywali, że świat nie zawsze jest zielony, a kiedy tak jest, roślinożercy niekoniecznie odgrywają ważną rolę w tworzeniu zbiorowisk roślinnych (Ehrlich i Birch 1967). Inni argumentowali, że to, co jest zielone, nie zawsze jest jadalne lub ma wystarczająco wysoką jakość, aby umożliwić wzrost populacji roślinożerców (Dixon 1966, Murdoch 1966). Debata trwa, ale dominujący pogląd ekologów pozostaje taki, że chociaż konsumenci wpływają na wiele aspektów produktywności roślin i ekologii, kontrola odgórna nie napędza produktywności całych ekosystemów roślinnych.
Jednak ostatnio pojawiły się przykłady wyraźnej kontroli konsumentów nad całymi ekosystemami w różnych siedliskach , w tym w jeziorach (Carpenter i in. 1985), rzekach (Power 1992) i siedliskach morskich (Estes i Duggins 1995). Gatunki roślin fundamentowych można zastąpić innymi gatunkami lub podłożem całkowicie pozbawionym roślinności , a owady mogą defoliować całe namorzyny (Feller 2002).
Klasyczny przykład odgórnych interakcji dyktujących strukturę i funkcje społeczności pochodzi z pracy Boba Paine'a w Waszyngtonie, który ustalił, że usunięcie rozgwiazdy Pisaster uruchomiło kaskadę troficzną, w której populacje omułka błękitnego ( Mytilus ) eksplodowały z powodu uwolnienia się od presji drapieżników ( Paine 1966)
Inny wpływowy przykład kontroli odgórnej wyłonił się z eksperymentów Jane Lubchenco na skalistych wybrzeżach Nowej Anglii , które wykazały, że roślinożerny ślimak L. littorea sprawuje kontrolę nad różnorodnością i następstwem zbiorowisk glonów basenów pływowych (Lubchenco i Menge 1978). Jedna z hipotez , która pojawiła się w pracy Lubchenco (Little i Kitching 1996), głosiła, że drapieżnictwo kraba zielonego ( Carcinus maenas ) wpływa na zbiorowiska glonów na skalistym brzegu poprzez regulację liczebności L. littorea .
Ekolodzy przytaczają te przykłady jako dowód na to, że regulacje konsumenckie są silniejsze i dominujące niż wcześniej sądzono.
Historyczne paradygmaty teorii słonych bagien
Na słonych bagnach wczesni ekolodzy, tacy jak Eugene Odum i John Teal, zapoczątkowali obecny oddolny paradygmat w ekologii poprzez pracę na wyspie Sapelo w stanie Georgia (USA), która podkreślała dominującą rolę czynników fizycznych, takich jak temperatura , zasolenie i składniki odżywcze w regulacji pierwotnej roślinności produktywność i struktura ekosystemu (Teal 1962, Odum 1971). Ekolodzy zauważyli, że rośliny bagienne nie były intensywnie wypasane i wydawały się stosunkowo niesmaczne, dlatego argumentowali, że większość roślin weszła do łańcuchów pokarmowych słonych bagien jako detrytus (turkusowy 1962). Następstwem tego dogmatu jest to, że konsumenci odgrywają nieistotną lub subtelną rolę w kontrolowaniu pierwotnej produkcji słonych bagien (Smalley 1960, Teal 1962). Ten paradygmat był powszechnie akceptowany przez dziesięciolecia i stosowany do innych ekosystemów, takich jak namorzyny i ławice trawy morskiej (Bertness 2007), a tym samym „zakorzenił się w pojęciowym zrozumieniu ekosystemów przybrzeżnych” (cytat z Bertness i Silliman 2008; Smalley 1960, Nixon 1982) .
Jednak ostatnie prace wykazały silną odgórną kontrolę zbiorowisk roślinnych na słonych bagnach przez szeroką gamę konsumentów, w tym ślimaki , kraby i gęsi (Jefferies 1997, Bortolus i Iribarne 1999, Silliman i Bertness 2002, Holdredge i in. 2009). Do wypasających się na bagnach należą również zdziczałe konie (Furbish i Albano 1994), bydło , zające , owady i gryzonie , z których niektóre są w stanie silnie hamować wzrost roślin.
W różnych systemach bagien wykazano silną kontrolę z góry na dół na bagnach. Kontrola konsumentów jest napędzana przez kraba grapsydowego ( Chasmagnathus granulata ) na słonych bagnach Argentyny i Brazylii na atlantyckim wybrzeżu Ameryki Południowej (Bortolus i Iribarne 1999). Inne eksperymenty przeprowadzone w Argentynie przyczyniły się do powstania coraz większej liczby prac potwierdzających kontrolę konsumentów na słonych bagnach (Alberti i in. 2007), a także sugerowano, że rośliny roślinożerne odgrywają ważną rolę na bagnach południowo-zachodniego Atlantyku (Bortolus i Iribarne 1999, Alberti i in. 2007). Konsumenci są ważni nie tylko na małą skalę, jak wykazano w eksperymentach prowadzonych w klatkach w różnych lokalizacjach (Silliman i Zieman 2001, Silliman i Bertness 2002, Silliman i in. 2005), ale także wpływają na produktywność pierwotną na dużych obszarach geograficznych (Silliman i Zieman 2001 ).
Bertness i Silliman zasugerowali również, że chociaż słone bagna mogły historycznie ograniczać składniki odżywcze i być kontrolowane oddolnie, zaburzenia spowodowane przez człowieka, takie jak eutrofizacja i wyczerpywanie się drapieżników, w ostatnich dziesięcioleciach przesunęły te systemy do kontroli odgórnej (Bertness i Silliman 2008).
Regionalne przyczyny wymierania słonych bagien
Zaproponowano, że zarówno siły odgórne, jak i oddolne są głównymi czynnikami powodującymi wymieranie słonych bagien na zachodnim Atlantyku. Względne znaczenie tych czynników zależy od warunków abiotycznych i biotycznych każdego lokalnego lub regionalnego systemu bagiennego i jego środowiska.
Interakcje z góry na dół
Działalność człowieka może wywołać kaskady troficzne (Jefferies 1997), które pojawiają się, gdy drapieżniki, które ograniczają obfitość zdobyczy , a tym samym zwiększają przeżywalność następnego niższego poziomu troficznego , są wyczerpane (Strong 1992). Wyczerpywanie się czołowych drapieżników uwalnia ich ofiary spod kontroli konsumentów i prowadzi do spadku populacji następnego niższego poziomu troficznego, często głównych producentów . Kaskady troficzne występują na co najmniej trzech poziomach troficznych i mogą wpływać na społeczność dynamiki w różnych systemach (Estes et al. 1998). Kaskady troficzne mogą powodować wymieranie słonych bagien i przekształcać zielone krajobrazy w jałowe (Estes i Duggins 1995, Silliman i in. 2005). Głównymi wyzwalaczami kaskad troficznych w wyniku działalności człowieka są wprowadzanie gatunków inwazyjnych , nadmierna eksploatacja i zmiany klimatyczne (Jackson i in. 2001, Lotze i in. 2006, Gedan i in. 2009, Gedan i Bertness 2011).
Gatunki inwazyjne
Wprowadzenie przez człowieka gatunków obcych może również przyczynić się do odgórnej kontroli systemów bagiennych (Furbish i Albano 1994, Gough i Grace 1998). Wprowadzone zdziczałe konie na barierowych wyspach Maryland, Wirginia i Karoliny całkowicie ogołociły ekosystemy bagienne (Furbish i Albano 1994), a wprowadzone nutrie gryzoni na bagnach Gulf Coast w Luizjanie mogą zmniejszyć produkcję pierwotną roślin bagiennych (Gough i Grace 1998) .
Inwazyjny zielony krab, Carcinus maenas , może wyłączyć kontrolę z góry na dół, ułatwiając odbudowę ekosystemów słonych bagien. Na bagnach, które doświadczyły wymarcia w wyniku kaskady troficznej zapoczątkowanej przez rekreacyjne przełowienie, kraby purpurowe, Sesarma reticulatum , może zostać eksmitowany przez większe zielone kraby, które polują na fioletowego kraba. W ten sposób zielone kraby mogą pośrednio ograniczać roślinożerność krabów purpurowych i wspomagać regenerację trawy kapustnej. Wyniki te są zachęcające, ponieważ sugerują, że gatunki inwazyjne, które klasycznie uważa się za mające głównie negatywny wpływ na ekosystemy, które atakują, mogą czasami faktycznie przyczynić się do odbudowy zdegradowanych ekosystemów.
grzybicze
Wymieranie można potencjalnie wyjaśnić patogenami roślin słonych bagien na niektórych obszarach – gatunki grzybów zidentyfikowano w miejscach wymierania w Wielkiej Brytanii, a także na wybrzeżach Atlantyku i Zatoki Perskiej w USA (Elmer 2013). Degradacja bagien wywoływana przez grzyby jest udokumentowanym problemem, w szczególności w południowo-wschodnim Atlantyku. Ślimaki błotne Littoraria irrorata dokonują niewielkich nacięć trawy pospolitej podczas wypasu. Te cięcia ułatwiają wzrost grzybów, a przy dużym zagęszczeniu ślimaków mogą prowadzić do masowych infekcji , zwiększonego wypasu i w konsekwencji wymierania (Silliman i Bertness 2002, Silliman i Newell 2003, Silliman i in. 2005).
W przybrzeżnej Nowej Anglii dowody te są słabsze. Niektóre patogeny grzybicze S. alterniflora częściej znajdowano w miejscach wymierania. Patogeny te mają różne stopnie zjadliwości i istnieją pewne dowody na powiązania z gatunkami Fusarium i obszarami wymierania. Jednakże, chociaż związek sugeruje częściowy związek przyczynowy, szczególnie w przypadku roślin predysponowanych do stresu, brakuje mocnych dowodów sugerujących, że takie patogeny grzybicze są główną przyczyną wymierania w Nowej Anglii (Elmer 2013).
Nadmierna eksploatacja
Nadmierne połowy doprowadziły do upadku różnych ekosystemów morskich płytkich wód na całym świecie (Jackson i in. 2001), w tym raf koralowych (Hughes i in. 2003), trawy morskiej i lasów wodorostów (Estes i in. 1998).
Wędkarstwo komercyjne
Badania nad słonym ślimakiem błotnym Littoraria irrorata i jego wpływem na produktywność roślin bagiennych dostarczyły mocnych dowodów na kontrolę konsumentów na bagnach wywołaną nadmierną eksploatacją. Ślimak ten jest w stanie zamienić kępki trawy pospolitej (Spartina alterniflora ) (>2,5 m wysokości) w równiny błotne w ciągu 8 miesięcy, czyli mniej niż jeden sezon wegetacyjny (Silliman i Bertness 2002). Jak wspomniano wcześniej, ślimaki błotne zadają cięcia liściom trawy sztruksowej podczas wypasu, zapewniając podłoże i składniki odżywcze dla grzybów . Przy dużym zagęszczeniu ślimaków trawa pospolita może ulec grzybom infekcje i wymieranie bagien (Silliman i Bertness 2002, Silliman i Newell 2003, Silliman i in. 2005). Naturalnymi drapieżnikami ślimaka błotnego są kraby niebieskie ( Callinectes sapidus ) i żółwie żółwie żółwie ( Malaclemys terrapin ), które historycznie regulowały liczebność ślimaków. Jednak te drapieżniki były nadmiernie eksploatowane komercyjnie i obecnie cierpią na choroby spowodowane małą liczebnością populacji, uwalniając ślimaki od presji konsumentów i pozwalając ślimakom siać spustoszenie w populacjach trawy pospolitej (Silliman i Zieman 2001).
Klasycznym przykładem kaskady troficznej była nadmierna eksploatacja wydry morskiej w latach 80. (Estes i Duggins 1995). Wydry morskie jedzą jeżowce , które z kolei żywią się makroalgami w łańcuchu pokarmowym, który po zmianie może prowadzić do jałowości jeżowców . Na wydry morskie na Alasce polowano prawie na wyginięcie ze względu na ich skóry . Tam, gdzie przetrwały populacje wydr morskich, ograniczają one liczebność jeżowców, a tym samym mają pośredni pozytywny wpływ na zagęszczenie makroglonów. Z kolei w miejscach, w których wydry morskie nie występują, populacje jeżowców gwałtownie wzrosły i spowodowały rozwój jałowych jeżowców. Wszędzie tam, gdzie wydry morskie zostały przywrócone, populacje jeżowców zostały zmniejszone, a zagęszczenie wodorostów wzrosło, przywracając siedlisko do pierwotnego zdrowego stanu. Ten przykład pokazuje potencjał odbudowy całego ekosystemu wraz z przywróceniem konsumentów (Estes i Duggins 1995).
Inne kaskady troficzne, takie jak te powodowane przez kraby, takie jak Chasmagnathus granulata w Ameryce Południowej, są przynajmniej częściowo spowodowane przełowieniem czołowych drapieżników (Bortolus i Iribarne 1999, Alberti i in. 2007).
Wędkarstwo rekreacyjne
W Nowej Anglii wyczerpywanie się drapieżników spowodowało rozległe wymieranie mokradeł w słonych bagnach. Roślinożerność dotknęła już do 90% brzegów potoków na ponad 70% zewnętrznych bagien Cape Cod. Nieobecne w 1997 r., wymieranie rozprzestrzeniło się ostatnio w zatoce Narragansett w stanie Rhode Island, dotykając ponad 85% brzegów potoków. Nocny purpurowy krab bagienny, Sesarma reticulatum , odgrywa główną rolę w tym wymieraniu poprzez zwiększone rycie i roślinożerność z powodu uwolnienia się od presji drapieżników. Dowody wskazują na kontrolę odgórną, spowodowaną ingerencją człowieka jako główny czynnik napędzający wymieranie.
Altieri i współpracownicy przeprowadzili serię eksperymentów (Altieri i in. 2012) mających na celu dokładniejsze wyjaśnienie mechanizmów napędzających wymieranie bagien. Kraby Sesarma są zwykle ofiarami krabów niebieskich ( Callinectes sapidus ) i ryb , w tym basu pręgowanego ( Morone saxatilis ) i kolenia zwyczajnego ( Mustelus canis ). Chociaż kaskadowe skutki przełowienia zostały wykazane w różnych ekosystemach (Myers i Worm 2003), badania nad wyczerpywaniem się drapieżników skupiały się prawie wyłącznie na skutkach przełowienia komercyjnego na dużą skalę (Worm i in. 2009). Jednak Altieri i współpracownicy (2012) wykazali, że drapieżniki z Sesarma były i nadal są nadmiernie eksploatowane przez wędkarzy rekreacyjnych . Ich wyniki pokazują, że bagna wymierające i porośnięte roślinnością różniły się znacznie pod względem presji wędkarstwa rekreacyjnego, ponieważ wędkarze byli obserwowani tylko w miejscach wymierania.
Wymierające bagna miały o połowę mniej biomasy niż drapieżniki najwyższego poziomu występujące w miejscach porośniętych roślinnością, podczas gdy biomasa niezbieranych konsumentów nie różniła się między miejscami wymarłymi a roślinnymi. Ponadto wskaźnik drapieżnictwa na Sesarmie w miejscach wegetacyjnych był trzykrotnie większy niż w miejscach wymierających, a kraby zjadały cztery razy więcej trawy w miejscach wymierających niż w miejscach wegetacyjnych. Rekonstrukcje historyczne wykazały, że w miejscach obecnie porośniętych roślinnością nastąpiła niewielka utrata netto bagien (<5%) w latach 1939-2005. Natomiast wymierające mokradła wykazywały początek wymierania w połowie lat 70. XX wieku, przy stale rosnącej utracie roślinności do 2005 r., kiedy to >20% całkowitego obszaru bagien zostało utracone na skutek wymarcia, a >80% strefa cordgrass była pozbawiona roślinności. Ta rozbieżność między wymarłymi i porośniętymi roślinnością mokradłami w utracie roślinności zbiega się z okresem szybkiego wzrostu liczby doków i ześlizgnięć łodzi przed połową lat 70. infrastrukturę obecną obecnie na wymierających bagnach. Wyniki te dostarczają dowodów na to, że Sesarma od presji drapieżników przez kraby i ryby z powodu przełowienia rekreacyjnego przez wędkarzy napędza kaskadę troficzną, która jest odpowiedzialna za rozległe wymieranie bagien w całej południowej Nowej Anglii (Altieri i in. 2012).
Altieri i współpracownicy (2012) wysunęli ponadto hipotezę, że historyczna, uprzemysłowiona nadmierna eksploatacja ryb na dużą skalę w północno-zachodnim Atlantyku (Lotze i in. 2006) zwiększyła podatność bagien na skutki lokalnych połowów rekreacyjnych do tego stopnia, że doszło do wymierania na dużą skalę , a wynikające z tego lokalne wymieranie może połączyć się w całkowite wymieranie bagien w całym regionie, jeśli nadmierna eksploatacja czołowych konsumentów będzie kontynuowana (Altieri i in. 2012).
Ostatnio Bertness i współpracownicy (Bertness et al. 2014b) przeprowadzili doświadczenie polowe wykluczające drapieżniki z poletek na granicy wypasu bagien. W ciągu jednego sezonu wegetacyjnego wykluczenie czołowych drapieżników spowodowało wymieranie poprzez zwiększenie liczebności Sesarma kraby i intensywność roślinożerności. Aby dokładniej przetestować hipotezę kaskady troficznej, Bertness i współpracownicy wykorzystali rozprzestrzenianie się wymierania w Zatoce Narragansett, aby ocenić wszystkie proponowane czynniki wymierania, w tym: 1) eutrofizacja zmniejsza inwestycje roślin w biomasę podziemną, powodując załamanie się roślin, 2) kilwater łodzi erodują brzegi potoków, 3) zanieczyszczenie lub choroby wpływają na zdrowie roślin, 4) twardość podłoża kontroluje rozmieszczenie krabów roślinożernych i 5) dysfunkcja troficzna uwalnia Sesarmę spod kontroli drapieżników. Dostępność azotu, intensywność fal i wzrost roślin nie wyjaśniały żadnych różnic w wymieraniu. Jednak roślinożerność wyjaśniła ponad 70% zmienności między lokalizacjami w wymieraniu. (Bertness i in. 2014a) W pracy tej zwrócono uwagę na jeden konkretny przykład, w którym eksperymentalnie wykazano, że interakcje odgórne są głównym motorem zmiany stanu społeczności ekologicznej.
Interakcje oddolne
Gleby hipersalinowe i beztlenowe
Jedna z teorii kontroli oddolnej polega na zróżnicowanej chemii gleby między obszarami roślinnymi i wymarłymi. Zaproponowano, aby związane z suszą zmiany w chemii gleby były związane z obszarami wymierania. Susze są często związane ze zwiększonym stresem związanym z zasoleniem i kwasowością – gleby utleniają się pod wpływem ograniczonej wilgotności wody słodkiej lub pływów , co prowadzi do zwiększonej kwasowości. hiperzasolenie został powiązany ze zmniejszoną przeżywalnością S. alterniflora (Brown et al. 2005). Jednak rośliny słonych bagien generalnie tolerują szeroki zakres poziomów zasolenia, a zwiększonego zasolenia nie obserwowano konsekwentnie w miejscach wymierania (Alber et al. 2008).
Istnieje niepewność przypisywana powiązaniu między różnymi warunkami glebowymi a miejscami wymierania z kilku powodów. Po pierwsze, pomiary mogą nie być wykonywane w wystarczająco częstych odstępach czasu, aby uchwycić krótkie wahania warunków glebowych związane z wymieraniem. Po drugie, przypisywanie związku przyczynowego zmieniającym się warunkom glebowym i wymieraniu jest potencjalnie wątpliwe. Odwrotna przyczynowość jest potencjalnym wyjaśnieniem; to znaczy różnice w chemii gleby mogą być raczej wynikiem niż czynnikiem wymierania. Na przykład w jednym badaniu odnotowano wyższe poziomy zasolenia w obszarach wymierających w niektórych miesiącach, ale prawdopodobnie można to przypisać zmienionym korzeniom lub dynamika parowania w wyniku wymierania (Marsh 2007).
Eutrofizacja
Wzbogacanie w składniki odżywcze jest wszechobecnym globalnym zagrożeniem zarówno dla ekosystemów morskich, jak i lądowych (Galloway i in. 2008, Verhoeven i in. 2006). W ekosystemach morskich zwiększony przepływ azotu może wywołać silne zakwity glonów, warunki beztlenowe i rozległe straty w rybołówstwie (Diaz i Rosenberg 2008). Postawiono hipotezę, że na słonych bagnach, ważnym ekosystemie na styku lądu i morza, dodatek składników odżywczych przyczynia się do powszechnego wymierania potoków (Deegan i in. 2012).
Aby przetestować tę hipotezę, Linda Deegan i współpracownicy przeprowadzili dziewięcioletnie badanie w jednym miejscu w Massachusetts. Naukowcy odkryli, że wzbogacanie strumienia w azot i fosfor przez pływy doprowadziło do zmniejszenia inwestycji w podziemne korzenie i kłącza zbierające składniki odżywcze, zwiększonego rozkładu materii organicznej przez drobnoustroje oraz ostatecznego zapadnięcia się strumienia i utraty słonych bagien (Deegan i in. 2012).
Jednak podobne badania w Connecticut nie były w stanie powtórzyć tych wyników. Shimon Anisfeld i Troy Hill przeprowadzili 5-letni eksperyment nawożenia słonych bagien w Long Island Sound i stwierdzili, że ani nawożenie azotem, ani fosforem nie doprowadziło do utraty wysokości, zmniejszenia węgla w glebie ani zmniejszenia podziemnej produkcji pierwotnej. Sugerują, że wysokie poziomy składników odżywczych mogą znacząco zmienić procesy bagienne i zwiększyć całkowitą utratę węgla z osadów, ale inne procesy mogą zrekompensować te skutki. Na podstawie tego badania nie przewiduje się żadnych szkodliwych skutków netto ładunku składników odżywczych na magazynowanie węgla lub stabilność bagien (Anisfeld i Hill 2012).
Inne badania eutrofizacji przeprowadzone w Narragansett Bay w stanie Rhode Island wykazały, że eksperymentalny dodatek azotu początkowo zwiększa produktywność roślin, ale ostatecznie prowadzi do zmniejszenia biomasy roślin z powodu roślinożerności owadów (Bertness i in. 2008). Aby uzupełnić ten eksperyment, naukowcy przeprowadzili ankiety na 20 słonych bagnach, aby przyjrzeć się interakcji między poziomami składników odżywczych w bagnach a presją roślinożerców i odkryli, że dostarczanie azotu z bagien było dobrym predyktorem uszkodzeń roślin przez roślinożerców. Badanie to sugeruje, że eutrofizacja powoduje obecnie tłumienie przez konsumentów pierwotnej produktywności na słonych bagnach Nowej Anglii i może ostatecznie stanowić zagrożenie dla zaopatrzenia ekosystemów słonych bagien (Bertness i in. 2008).
Potencjał efektów synergicznych
przybrzeżne cierpią z powodu różnych skutków antropogenicznych , takich jak eutrofizacja na dużą skalę , zmiany w sieci pokarmowej , niekontrolowane skutki konsumenckie, zmiana klimatu , niszczenie siedlisk i choroby . Rzadko te czynniki działają w odosobniony sposób. Często naukowcy odkrywają addytywne lub synergiczne interakcje między wpływami, które składają się na stopień degradacji ekosystemu . Jeden taki przykład znajduje się na słonych bagnach w południowo-wschodnich Stanach Zjednoczonych. Wyczerpanie czołowych drapieżników w tych systemach doprowadziło do powstania ślimaka nadmierny wypas trawy pospolitej i późniejsze wymieranie (jak wyjaśniono powyżej). Jednak to wymieranie zostało powiązane z intensywnymi warunkami suszy i wynikającym z nich wzrostem stresu solnego i kwasowego (Silliman i in. 2005). Stres suszy, który zwiększa zasolenie gleby i zwiększa podatność trawy pospolitej na kontrolę odgórną, może być produktem zmian klimatu (Silliman i Bertness 2002, Silliman i in. 2005). Przypadki takie jak ten pokazują, w jaki sposób abiotyczne i biotyczne mogą wchodzić w interakcje, wpływając na zdrowie ekosystemu .
Działania antropogeniczne mogą również powodować eutrofizację lub zwiększać obciążenie ekosystemów morskich poprzez spływ do systemu zawierającego nawozy , ścieki , mydło do zmywarek i inne substancje bogate w azot i fosfor. Eutrofizacja jest wszechobecna w przybrzeżnych ekosystemach morskich (Lotze et al. 2006) i może pośrednio inicjować kaskady troficzne oraz zwiększać kontrolę konsumentów nad roślinami. Na przykład owady roślinożerne na bagnach zostały dodatnio skorelowane z dostępnością składników odżywczych w atlantyckich słonych bagnach (Bertness et al. 2008). W zatoce Narragansett roślinożerne owady hamują pierwotną produkcję zaburzonych przez człowieka słonych bagien o prawie 40%. Dodatki azotu w wyniku działalności człowieka mogą zwiększyć roślinożerność owadów do tego stopnia, że produkcja pierwotna zostaje stłumiona o prawie 60%, podczas gdy bagna bez linii brzegowej przez człowieka pozostają wyłącznie pod kontrolą oddolną (Bertness et al. 2008). Zwiększona podaż składników odżywczych może również prowadzić do uciekania roślinożerców w innych systemach (Gough i Grace 1998, Silliman i Zieman 2001).
Na przykład eutrofizacja inicjuje kontrolę odgórną poprzez wpływ gęsi śnieżnych na arktyczne bagna Zatoki Hudsona (Jefferies 1997). W latach 80. XX wieku gęsi śnieżne, które pierwotnie corocznie migrowały do Zatoki Hudsona, przestawiły się z żerowania na umiarkowanych terenach podmokłych na żerowanie na silnie nawożonych terenach rolniczych pola. W ciągu 30 lat populacja gęsi eksplodowała. Od tego czasu gęsi śnieżne całkowicie zniszczyły setki tysięcy akrów mokradeł Zatoki Hudsona. Gęsi wykarczowały korzenie roślin bagiennych, wzrosło parowanie, co w konsekwencji zwiększyło zasolenie, a bez roślin dotleniających glebę podłoże stało się beztlenowe. To niepożądane środowisko dla roślin bagiennych uniemożliwia rekrutację płciową na ten obszar. Gęsi śnieżne ogołociły bagna, dopóki rekolonizacja przez klony biegaczy nie przywróci roślinności bagiennej, co może zająć lata. Ze względu na użycie sztucznych nawozów na polach uprawnych strefy umiarkowanej zapoczątkowana została kaskada troficzna (Jefferies 1997).
Głównym celem ekologii w następnym stuleciu będzie zrozumienie, w jaki sposób ekosystemy zareagują na obecny i przyszły wpływ człowieka oraz addytywne lub synergiczne interakcje między nimi.
Implikacje zarządzania i ochrona
Usługi ekosystemów to korzyści, jakie ludzie czerpią z systemów ekologicznych. Dziś jednym z argumentów przemawiających za ochroną słonych bagien jest zwiększenie jakości i ilości tych usług. Słone bagna pochłaniają azot, filtrując odpływające wody i zmniejszając dopływ azotu do ujść rzek (Valiela i Cole 2002). Słone bagna zapewniają również podstawowe schronienie dla młodych ryb i skorupiaków , zaopatrując łowiska przybrzeżne (Boesch i Turner 1984), które odpowiadają za 90% światowych połowów ryb (UNEP 2006). Słone bagna pochłaniają również węgiel , które będą ważną usługą ekosystemową w miarę nasilania się zmian klimatycznych (Chmura et al. 2003). Prawdopodobnie najważniejszą usługą ekosystemową zapewnianą przez słone bagna jest działanie jako naturalna bariera morska, ponieważ trawy wiążą glebę, zapobiegają erozji linii brzegowej , osłabiają fale i ograniczają powodzie przybrzeżne (Costanza i in. 2008).
Jednak naturalna zdolność bagien do buforowania przed erozją i powodziami może zostać zmniejszona przez wymieranie brzegów potoku. Ponieważ Spartina alterniflora jest odpowiedzialna za wiązanie osadów i torfu (Redfield 1965), wymieranie trawy pospolitej może zagrozić zdolności słonych bagien do nadążania za wzrostem poziomu morza . Ponadto koncentracja nor Sesarma w torfach słonych bagien Nowej Anglii może bezpośrednio wywołać erozję i zapadnięcie się torfowego podłoża bagien.
Na Cape Cod brzegi bagiennych potoków są często tak usiane norami Sesarma , że zapadają się, narażając świeży torf na dalsze rycie i erozję (Bertness et al. 2008). Sprzężenie zwrotne między krabami roślinożernymi a wymieraniem trawy sztruksowej może zatem prowadzić do cofania się brzegów bagien. Na przykład Coverdale i współpracownicy odkryli, że 20 lat wymierania na Cape Cod spowodowało utratę ponad 200 lat przyrostu bagien i utratę setek akrów bagien. Szkodliwy wpływ kaskad troficznych na bagna nie tylko zmniejsza różnorodność biologiczną , zdrowie i estetykę tych ekosystemów, ale także zagrażają zdolności bagien do świadczenia kluczowych usług ekosystemowych dla populacji ludzkich.
Wnioski
Pomimo coraz większej liczby dowodów przeciwnych, kontrola oddolna pozostaje głównym dogmatem determinującym zarządzanie bagnami , działania na rzecz ich ochrony i odbudowy . Słone bagna są obecnie zarządzane tak, jakby były regulowane wyłącznie przez czynniki fizyczne. Jednak globalne i bliskobrzeżne wyczerpywanie się drapieżników, prowadzące do uwolnienia tajemniczych lub niedocenianych roślinożerców, może być największym obecnym zagrożeniem dla słonych bagien. Zależność od teorii (podświadome faworyzowanie identyfikowania i/lub badania zjawisk naturalnych, które raczej potwierdzają niż obalają obecny paradygmat systemu badań [Kuhn 1962]) i demonstracja, a nie fałszowanie nauki, były głównymi winowajcami tego przeoczenia. W związku z tym pomija się zagrożenia dla słonych bagien, które podlegają odgórnej kontroli, co może mieć katastrofalne konsekwencje.
Kaskady troficzne to potężne interakcje, które silnie regulują różnorodność biologiczną , strukturę społeczności i funkcje ekosystemów. Początkowo uważano, że kaskady troficzne są rzadkie, ale stało się jasne, że występują w różnych ekosystemach lądowych, słodkowodnych i morskich, zarówno w małych, jak i dużych skalach przestrzennych i czasowych. Kaskady troficzne są powszechnymi i wszechobecnymi aspektami wielu społeczności, od dawna uważanych za kontrolowane przez siły oddolne i/lub odporne na kontrolę konsumentów.
Ochrona ekosystemów dotkniętych kaskadami troficznymi nie włączyła zatem odpowiednio kontroli odgórnej do ich planów i wysiłków w zakresie zarządzania i odbudowy, ale pojawiające się badania podkreślają, że jest to konieczne, aby chronić usługi świadczone przez te ekosystemy i przywrócić te ekosystemy do ich pierwotnego stanu warunki. Niezastosowanie się do tego może doprowadzić do kaskad troficznych przekształcających bardzo zróżnicowane i produktywne zbiorowiska roślinne w jałowe równiny.
Ponadto brak ponownej oceny obecnego paradygmatu i uznanie, że zarówno siły oddolne, jak i odgórne wpływają na wiele cech struktury i funkcji ekosystemu oraz że siły te raczej się uzupełniają niż są sprzeczne, może uniemożliwić włączenie obu mechanizmów do jakiegokolwiek planu zarządzania i zmniejszyć powodzenie działań ochronnych, zanim jeszcze się rozpoczną.