Ksenofioforia
|
|
|
|
| Xenophyophorea | |
|---|---|
| Zdjęcie ksenofioforu głębinowego | |
| Xenophyophore w Szczelinie Galapagos | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Domena: | Eukariota |
| Klad : | Diaforetyczki |
| Klad : | SAR |
| Gromada: | Retaria |
| Infratyp: | otwornice |
| Klasa: | jednowzgórze |
| Klad : |
Ksenofioforea Schulze , 1904 |
| Zamówienia i subtaxa incertae sedis | |
|
|
Xenophyophorea / . ˌ z ɛ n ə ˌ f aɪ ə f oʊ r iː ə / to klad otwornic Członkowie tej klasy to wielojądrowe organizmy jednokomórkowe występujące na dnie oceanów we wszystkich oceanach świata , na głębokościach od 500 do 10 600 metrów (1600 do 34 800 stóp). Są rodzajem otwornic które wydobywają minerały z otoczenia i wykorzystują je do tworzenia egzoszkieletu zwanego testem .
Po raz pierwszy zostały opisane przez Henry'ego Bowmana Brady'ego w 1883 r. Występują obficie na równinach otchłani , aw niektórych regionach są gatunkiem dominującym. Opisano piętnaście rodzajów i 75 gatunków , różniących się znacznie wielkością. Największy, Syringammina fragilissima , jest jednym z największych znanych koenocytów , osiągając do 20 centymetrów (8 cali) średnicy.
Nazewnictwo i klasyfikacja
Imię Xenophyophora oznacza „nosiciel ciał obcych” z greckiego . Odnosi się to do osadów, zwanych xenophyae, które są ze sobą cementowane w celu skonstruowania swoich testów . W 1883 roku Henry Bowman Brady sklasyfikował je jako prymitywne otwornice . Później umieszczano je w gąbkach . Na początku XX wieku uznano je za samodzielną klasę Rhizopoda, a później za nową eukariotyczną gromadę Protista . Od 2015 roku ostatnie badania filogenetyczne sugerują, że ksenofiofory są wyspecjalizowaną grupą jednowzgórzowych (jednokomorowych) otwornic .
Badanie molekularne z 2013 r. Przy użyciu rDNA małej podjednostki wykazało, że Syringammina i Shinkaiya tworzą klad monofiletyczny blisko spokrewniony z Rhizammina algaeformis . Dalsze dowody molekularne potwierdziły monofilię ksenofioforów. Badanie to sugerowało również, że wiele pojedynczych rodzajów jest polifiletycznych, a podobne kształty ciała zbieżnie ewoluują wielokrotnie.
Historycznie ksenofiofory podzielono na aglutynowane Psamminida i elastyczne, białkowe Stannomida. Jednak analizy kladystyczne oparte na danych molekularnych sugerują dużą ilość homoplazji i że podział na psamminidy i stannomidy nie jest dobrze poparty.
Anatomia
Ksenofiofory są jednokomórkowe, ale mają wiele jąder . Wiele z nich tworzy delikatne i skomplikowane testy aglutynacyjne — muszle często wykonane z węglanu wapnia (CaCO 3 ) i innych obcych cząstek mineralnych sklejonych organicznymi cementami — o średnicy od kilku milimetrów do 20 centymetrów. Miękkość i struktura testów waha się od miękkich i grudkowatych kształtów po wachlarze i złożone struktury.
Niektóre ksenofiofory - zwłaszcza Psammina - mają podzielone na przedziały testy składające się z wielu komór.
Gatunki z tej grupy są morfologicznie zmienne, ale ogólny wzór strukturalny obejmuje próbę obejmującą rozgałęziony system kanalików organicznych wraz z masami materiału odpadowego.
Szereg unikalnych terminów jest używanych w odniesieniu do anatomicznych aspektów grupy:
- Pojedyncze granulki odpadowe są określane jako stercomy lub stercomata ; peletki, które są połączone razem w długie sznurki, nazywane są sterkomaresami . Stercomares obejmują również małe, żółto-czerwone kuliste ciała znane jako ksantosomy .
- Ksenofiofory również często mają obfite kryształy barytu zwane granulellami w swojej cytoplazmie. Nie należy tego mylić z granellare , które odnosi się do ciała plazmy i jego rurki.
- Linellae są długie (kilka mm długości), nitkowate struktury występujące na zewnątrz granulelli występują w niektórych ksenofioforach (rodzaje tradycyjnie zgrupowane razem jako „stannomida”); są elastyczne i stanowią część testu.
- Xenophyae , od których pochodzi nazwa grupy, to aglutynowane cząstki, z których skonstruowany jest test. Różnią się w zależności od gatunku; mogą zawierać cząsteczki osadu, drzazgi gąbek, radiolariańskie , a nawet testy mniejszych otwornic .
Protoplazma ksenofioforów stanowi mniej niż 1% całkowitej masy organizmu.
Wybierają pewne minerały i pierwiastki ze swojego środowiska, które są zawarte w jego testach i cytoplazmie lub skoncentrowane w wydalinach. Wybrane minerały różnią się w zależności od gatunku, ale często obejmują baryt, ołów i uran. Granellare z Shinkaiya okazały się zawierać wysokie stężenie rtęci .
Badania wykazały niezwykle wysokie stężenia radioaktywnych nuklidów w ksenofioforach; zostało to po raz pierwszy opisane w Occultammina , ale od tego czasu okazało się, że jest to prawdą w przypadku wielu innych gatunków ksenofioforów z różnych części oceanu.
Wzrost i rozmnażanie
Niewiele wiadomo na temat reprodukcji ksenofioforów. Przyjmuje się, że zachodzi przemiana pokoleń , podobnie jak u innych otwornic ; nie zostało to jednak potwierdzone.
Gamety tworzą się w wyspecjalizowanej części granellare, która może wyglądać jak spuchnięta gałąź boczna (u Psammetta ) lub szypułkowata bulwa (u Cerelasma ). Gamety mają podobno około 20 µm średnicy i dwie wici; po tym wydaje się być obecny etap podobny do ameby. Możliwe jest również, że stadium ameboidalne reprezentuje gamety ameboidalne, występujące w innych otwornicach. Te struktury ameboidalne czasami znajdują się również wewnątrz granulelli. Czasami znajdowano osobniki młodociane w towarzystwie dorosłych; w Psametcie mają kształt podkowy i są już pokryte xenophyae.
U dorosłych ksenofioforów można czasami wskazać lokalizację początkowego osocza. U niektórych gatunków objawia się to gwałtowną zmianą rodzaju xenophyae; w innych nieletni jest regularny, a dorosły jest nieregularny; jeszcze inni odwracają ten wzór, tak że młody osobnik jest nieregularny, a dorosły regularny.
Wzrost jest epizodyczny; jedno badanie obserwacyjne prowadzone przez okres ośmiu miesięcy wykazało trzy- do dziesięciokrotny wzrost okazów Reticulammina labyrinthica. Wzrost ten następował w fazach trwających 2–3 dni każda; każda faza była oddzielona okresem odpoczynku trwającym około dwóch miesięcy. Te fazy wzrostu były w przybliżeniu synchroniczne między okazami, ale nie jest jasne, czy jest to kontrolowane biologicznie lub rozwojowo; niektóre dowody sugerują, że synchronizacja mogła być spowodowana przypadkiem.
Każdy epizod wzrostu przebiegał w trzech fazach: po pierwsze, podstawa staje się szersza i bardziej płaska, co powoduje wygładzenie tekstury powierzchni; następnie odzyskuje się pierwotny kształt organizmu (choć większy); i wreszcie tekstura powierzchni jest odbudowywana. Obserwowane szybkie tempo wzrostu sugeruje, że ksenofiofory mogą nie być tak długowieczne, jak wcześniej zakładano.
Siedlisko i zasięg
Ksenofiofory są ważną częścią dna morskiego, ponieważ znaleziono je we wszystkich czterech głównych basenach oceanicznych. Często można je znaleźć w obszarach o zwiększonym przepływie węgla organicznego, takich jak pod produktywnymi wodami powierzchniowymi, w podmorskich kanionach, w miejscach o nachylonej topografii (np. Nie występują w obszarach niedotlenionych .
Ksenofiofory znaleziono na głębokości od 500 do 10 600 metrów. Większość z nich to epifauny (żyjące na dnie morskim), ale wiadomo, że jeden gatunek ( Occultammina profunda ) jest niefauny; zakopuje się w osadzie na głębokość do 6 centymetrów (2,4 cala).
Gęstości ksenofioforów są najwyższe w osadach miękkich; jednak nadal można je znaleźć na skalistych podłożach, w tym na bazaltach , ścianach kanionu i skorupach manganowych .
Karmienie
Dieta i ekologia żywienia ksenofioforów były od dawna przedmiotem spekulacji; delikatne testy i głębokowodne siedlisko grupy utrudniają obserwacje in vivo . Wczesne propozycje obejmowały karmienie zawiesiną , hodowlę bakterii, karmienie osadami i wychwytywanie cząstek stałych w teście. Od tego czasu badania potwierdziły aktywne pobieranie pokarmu z otaczających osadów za pomocą pseudopodiów i wykorzystanie testu do wychwytywania cząstek. Analiza stężeń lipidów w ksenofioforach ujawniła szczególnie wysokie stężenia bakterii w sterkomacie, co sugeruje, że ksenofiofory wykorzystują bakterie rosnące na ich produktach odpadowych w celu uzupełnienia ich pożywienia.
Badanie z 2021 roku, w którym wykorzystano znakowanie izotopowe do zbadania kwestii karmienia ksenofioforami, potwierdziło szybkie pobieranie zarówno okrzemek , jak i rozpuszczonej materii organicznej w postaci glukozy . W badaniu tym nie znaleziono dowodów na poparcie funkcji hodowli bakterii w teście, a zamiast tego zaproponowano, że wspomaga ona działanie w zbieraniu phytodetrytusa poprzez zwiększenie powierzchni. Autorzy ci argumentowali, że ksenofiofory odgrywają główną rolę w cyklach biogeochemicznych dna oceanu .
Zapis kopalny
Od 2017 r. Nie odkryto żadnych pozytywnie zidentyfikowanych skamieniałości ksenofioforów.
Sugerowano, że tajemnicze vendozoany z okresu ediakarskiego reprezentują skamieniałe ksenofiofory. Jednak odkrycie steroli C27 związanych ze skamielinami Dickinsonii podważyło tę identyfikację, ponieważ sterole te są dziś kojarzone tylko ze zwierzętami. Badacze ci sugerują, że Dickinsonia i spokrewnione osobniki są istotami dwustronnymi . Inne skamieniałości ediacaranów, takie jak Palaeopascichnus Intrites , Yelovichnus i Neonereity zostały uznane za skamieniałe ksenofiofory i powiązane z eoceńską skamieniałością Benkovacina. Jednak analiza tego ostatniego nie wykazała ani kryształów barytu, ani śladów zlepionych otwornic w ścianie. Badanie z 2011 roku, w którym zbadano wzrost i rozwój Palaeopascichnus, wykazało, że prawdopodobnie nie był to ksenofiofor. Badanie Pteridinum z 2014 r. Doprowadziło do podobnych wniosków.
Niektórzy badacze sugerowali, że enigmatyczne grafogliptydy, znane od wczesnego kambru do czasów współczesnych, mogą reprezentować pozostałości ksenofioforów i zauważyli podobieństwo istniejącego ksenofioforu Occultammina do skamieniałości. Potwierdzeniem tego poglądu jest podobne siedlisko otchłani żywych ksenofioforów do domniemanego siedliska kopalnych grafogliptydów; jednak duży rozmiar (do 0,5 m) i regularność wielu grafogliptydów, a także pozorny brak xenophyae w ich skamielinach poddaje w wątpliwość tę możliwość. Współczesne przykłady paleodictyonu zostały odkryte; jednak nie znaleziono żadnych dowodów na testy, stercomares, granulelares ani ksenofioforowy DNA, a ślad może na przemian przedstawiać norę lub szklaną gąbkę.
Sugerowano, że niektóre skamieniałości karbonu reprezentują pozostałości ksenofioforów ze względu na stężenie baru w skamielinach, a także przypuszczalne podobieństwo morfologiczne; jednakże później ustalono, że zawartość baru była spowodowana diagenetyczną zmianą materiału, a morfologia próbki zamiast tego wskazywała na powinowactwo do glonów.
Ekologia
Lokalne zagęszczenie populacji może sięgać nawet 2000 osobników na 100 metrów kwadratowych (1100 stóp kwadratowych), co czyni je organizmami dominującymi na niektórych obszarach. Stwierdzono, że ksenofiofory są „ inżynierami ekosystemów ”, zapewniając siedliska i służąc jako pułapki dla cząstek organicznych, zwiększając różnorodność otaczającego obszaru. Badania wykazały, że na obszarach zdominowanych przez ksenofiofory występuje 3–4 razy więcej bentosowych skorupiaków , szkarłupni i mięczaków niż na równoważnych obszarach pozbawionych ksenofioforów. Same ksenofiofory również grają komensalnie są żywicielami wielu organizmów, takich jak równonogi (np. rodzaj Hebefustis ), robaki sipunculan i polychaete , nicienie i widłonogi harpaktoidalne , z których niektóre mogą na stałe przebywać w teście ksenofioforów. Kruche gwiazdy ( Ophiuroidea ) również wydają się mieć związek z ksenofioforami, ponieważ konsekwentnie znajdują się bezpośrednio pod lub na wierzchu pierwotniaków. Mogą również pełnić funkcję wylęgarni dla ryb; ślimak stwierdzono, że składają jaja w schronieniu testu ksenofioforowego.
Zaobserwowano, że rozgwiazdy , monoplacofory i ogórki morskie Molpadiidae żerują na ksenofioforach; w szczególności monoplacophoran Neopilina galatheae został zaproponowany jako wyspecjalizowany drapieżnik z tej grupy.
Pomimo tej obfitości stosunkowo niewielka ilość protoplazmy na jednostkę testu oznacza, że ksenofiofory często mają niewielki udział w całkowitej biomasie.
Ksenofiofory są trudne do zbadania ze względu na ich wyjątkową kruchość. Próbki są niezmiennie uszkadzane podczas pobierania, co czyni je bezużytecznymi do badań w niewoli lub hodowli komórkowej . Z tego powodu bardzo niewiele wiadomo o historii ich życia . Występując w dużych ilościach we wszystkich oceanach świata, ksenofiofory mogą być niezbędnymi czynnikami w procesie osadzania się osadów i utrzymywania różnorodności biologicznej w ekosystemach bentosowych.
Naukowcy w łodzi podwodnej DSV Alvin na głębokości 3088 metrów na skraju kontynentu Alaski w Zatoce Alaskiej zebrali jeżowca spatangoidae , Cystochinus loveni , o średnicy około 5 cm, który nosił płaszcz składający się z ponad 1000 protistów i innych stworzeń, w tym 245 żywych ksenofioforów, głównie Psammina gatunku, każdy 3–6 mm. Kruchość ksenofioforów sugeruje, że jeżowiec albo bardzo starannie je zbierał, albo osiedlił się tam i rósł. Wśród kilku możliwych wyjaśnień zachowania jeżowca, być może najbardziej prawdopodobnym jest kamuflaż chemiczny i obciążanie się, aby uniknąć poruszania się w prądach.
Różne ekomorfy ksenofioforów występują w różnych ustawieniach; siatkowane lub silnie pofałdowane rodzaje, takie jak Reticulammina i Syringammina , są bardziej powszechne na obszarach, gdzie podłoże jest nachylone lub w pobliżu ścian kanionu, podczas gdy formy bardziej wachlarzowate, takie jak Stannophyllum , są bardziej powszechne na obszarach o cichszej wodzie i / lub niższej pierwotnej produktywności.
Lista rodzajów
- Syringamina
- okultyzm
- Aschemonella
- Psamina
- Galateammina
- Semipsammina
- Stannophyllum
- Semipsammina
- Homogammina
- Rhizamina
- Shinkaiya
- Cerelasma
- Spikulammina
- Bizarria
- Tendalia
- Nazareammina
- Cerelpemma
- Maudamina
- Psametta
- Stannoma
- Maudamina
- Cerelpemma ?
- Holopsamma
- Abisalia
- Moanamina
Zobacz też
Dalsza lektura
- Gubbay S., Baker M., Bettn B., Konnecker G. (2002). „Katalog przybrzeżny: przegląd wybranych siedlisk, zbiorowisk i gatunków północno-wschodniego Atlantyku” , s. 74–77.
- Eksplorator oceanów NOAA . „Okna do głębokiej eksploracji: Giganci pierwotniaków” , s. 2.
