konocefalum

Conocephalum
Conocephalum conicum
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Planty
Dział:	Marchantiophyta
Klasa:	Marchantiopsyda
Zamówienie:	Marchancjały
Rodzina:	Conocephalaceae Müll.Frib. byłego Grolla
Rodzaj:	Conocephalum Hill , 1773, corr. Wiggers 1780, > nom. i północ. Cons.

Conocephalum to rodzaj złożonych wątrobowców plechowatych z rzędu Marchantiales i jest jedynym zachowanym rodzajem z rodziny Conocephalaceae . Niektóre gatunki Conocephalum są przypisane do kompleksu Conocephalum conicum , który obejmuje kilka tajemniczych gatunków . Gatunki Conocephalum to duże wątrobowce z wyraźnymi wzorami na górnej plechy , nadające wygląd wężowej skóry. Gatunek Conocephalum conicum został nazwany ze względu na stożkowate struktury rozrodcze, zwane archegonioforami . Nazwy zwyczajowe to wątrobowiec wężowy, wątrobowiec wspaniale pachnący i wątrobowiec koci język.

Gatunki Conocephalum są stosunkowo powszechne i szeroko rozpowszechnione w Ameryce Północnej, Europie i Azji Wschodniej. Conocephalum często występuje w wilgotnych i zacienionych siedliskach, a także w otwartych lasach, piaszczystych brzegach, mokrych skałach i klifach oraz wilgotnych glebach. Gatunki Conocephalum są również często związane z podłożami wapiennymi .

Conocephalum ma stosunkowo dużą plechę z nieregularnymi rozgałęzieniami. Rośliny rosną poprzez zachodzące na siebie płaty, często tworząc duże maty. Jeśli chodzi o rozmnażanie, gatunki Conocephalum są dwupienne . Gatunki Conocephalum wytwarzają różne terpeny i związki aromatyczne. Zidentyfikowano znaczną różnorodność gatunków na podstawie składu chemicznego, a różne gatunki zidentyfikowano na podstawie ich unikalnych związków. Unikalny alkohol seskwiterpenowy znany jako conocefalenol został zidentyfikowany i wyekstrahowany z C. conicum.

Klasyfikacja i taksonomia

Niektóre gatunki Conocephalum są umieszczone w kompleksie Conocephalum conicum , który obejmuje kilka tajemniczych gatunków . W związku z tym określenie dokładnej liczby gatunków w tym rodzaju było trudne. Gatunek tajemniczy odnosi się do gatunku, który wykazuje różnicę genetyczną, ale brakuje mu różnic morfologicznych. Sugeruje się, że w wątrobowcach gatunki tajemnicze są związane zarówno z dysjunkcją geograficzną, jak i biologią reprodukcyjną w połączeniu z izolacją i zróżnicowaniem siedlisk.

Badania molekularne wykazały, że Conocephalum składa się z kompleksu sześciu tajemniczych gatunków (A, C, F, J, L i S). W 2005 r. C. conicum cryptic S został opisany jako odrębny gatunek, C. salebrosum . Conocephalum salebrosum ma szerszą dystrybucję i występuje w Ameryce Północnej, w przeciwieństwie do C. conicum. Nowsze badania kompleksu Conocephalum conicum w Japonii i na Tajwanie zidentyfikowały trzy nowe gatunki w obrębie Conocephalum, C. orientalis, C. purpureorubum i C. toyotae , które wcześniej były opisywane odpowiednio jako C. conicum J, F i R.

Gatunek

• Conocephalum conicum - obejmuje kilka tajemniczych gatunków:
  • Conocephalum conicum
  • Conocephalum salebrosum
  • Conocephalum orientalis
  • Conocephalum purpureorubum
  • Conocephalum toyotae
• Conocephalum supradecompositum

Dystrybucja

Conocephalum conicum rośnie na wilgotnym i zacienionym siedlisku

Gatunki Conocephalum występują w całej Ameryce Północnej, Europie i Azji Wschodniej. Conocephalum salebrosum wykazuje najszerszą dystrybucję i występuje w całej Ameryce Północnej, Europie i Azji. W Ameryce Północnej C. salebrosum występuje w całej Kanadzie i niektórych częściach Stanów Zjednoczonych, a także odnotowano go w Rosji. W przeciwieństwie do C. salebrosum, C. conicum występuje w całej Europie i został odnotowany w Norwegii, Finlandii, Wielkiej Brytanii, Irlandii, Belgii, Francji, Niemczech, Czechach, Austrii, Węgrzech, Rumunii, Włoszech, Portugalii, Hiszpanii, Chorwacji , Bułgaria, Grecja, Ukraina, Polska i Rosja.

Gatunek C. supradecompositum ma bardziej ograniczone występowanie i występuje głównie w Chinach i Japonii. Jeśli chodzi o ostatnio opisany gatunek Conocephalum , C. purpureorubum zaobserwowano w Japonii, Chinach, Tajwanie i Korei Południowej, a C. orientalis w Japonii i na Tajwanie.

Siedlisko

Gatunki Conocephalum często występują na siedliskach wilgotnych i zacienionych. Gatunki Conocephalum rosną również w wyspecjalizowanych mikrosiedliskach w pobliżu wód płynących i stojących. Conocephalum conicum często występuje w otwartych lasach, piaszczystych brzegach, mokrych skałach i klifach oraz wilgotnych glebach. Zarówno C. conicum, jak i C. salebrosum są silnie związane z podłożami wapiennymi . Sugerowano również, że C. salebrosum jest prawdopodobnie bardziej tolerancyjny na wysychanie niż C. conicum .

Morfologia

Conocephalum conicum, wzgórze ma wyraźnie błyszczący wygląd

Conocephalum salebrosum, plecha ma matowy wygląd

Conocephalum conicum i C. salebrosum mają pewne podobieństwa pod względem cech morfologicznych, oprócz posiadania własnych unikalnych cech, które pomagają rozróżnić te dwa gatunki.

Conocephalum salebrosum , pory powietrza obecne w górnej powierzchni wzgórza

Gametofit

Struktura wegetatywna Conocephalum to plecha, która ma wygląd spłaszczonego ciała tkanki roślinnej. Plecha jest nieregularnie rozgałęziona i stosunkowo duża, osiągając długość około 20-24 cm. W przeciwieństwie do C. conicum i C. salebrosum, plecha C. supradecompositum jest stosunkowo mała i mierzy 2-3 cm długości. Plecha rośnie, rozwijając płaty, które więdną wraz z dojrzewaniem rośliny. Rośliny C. salebrosum często rosną przez zachodzące na siebie płaty, czasami tworząc duże maty.

Gatunki Conocephalum mają plechę, która jest albo matowa, jak C. salebrosum , albo wyraźnie błyszcząca, jak C. conicum . Górna powierzchnia plechy ma charakterystyczne sześciokątne kontury utworzone przez płytkie rowki wokół każdej komory powietrznej. Tkanka fotosyntetyczna i chloroplasty znajdują się w komorach powietrznych. Pośrodku każdej komory powietrznej znajduje się por z białymi pierścieniami. Na powierzchni wzgórza często widoczne są górne ściany dużych komór powietrznych. Pory komory powietrznej pozostają otwarte, w przeciwieństwie do aparatów szparkowych roślin naczyniowych , w których pory mogą się otwierać i zamykać.

Spód plechy ma zarówno ryzoidy , jak i łuski. Łuski są koloru fioletowego i są ułożone wzdłuż środka spodu wzgórza. Ryzoidy są również obecne na spodniej stronie wzgórza. Istnieją dwa rodzaje ryzoidów, zarówno długie gładkie ryzoidy, jak i krótkie ryzoidy. Uważa się, że krótkie ryzoidy odgrywają rolę w wchłanianiu wody i składników odżywczych. Natomiast dłuższe ryzoidy pomagają zakotwiczyć plechę w podłożu. Ryzoidy są jednokomórkowe, w przeciwieństwie do ryzoidów wielokomórkowych występujących w mchach .

Złożone ciała olejowe

Komórki wątrobowców często zawierają złożone ciała oleiste . Ciała oleiste to wewnątrzkomórkowe organelle otoczone pojedynczą membraną. Wiadomo, że ciała olejowe zawierają wiele unikalnych fitochemikaliów , takich jak terpeny i flawonoidy . Funkcja ciał oleistych jest nadal słabo poznana. Sugerowano, że oleje mogą działać odstraszająco na roślinożerców lub mogą chronić przed niskimi temperaturami lub szkodliwym promieniowaniem ultrafioletowym .

Sporofit

Sporofit składa się z nierozgałęzionej łodygi zwanej szczeciną, na której znajduje się końcowa kapsułka zarodników zwana zarodnią . Zarodnie Conocephalum znajdują się pod szypułkowymi strukturami gametofitycznymi zwanymi archegonioforami . W przeciwieństwie do mchów, sporofit dojrzewa zanim szczecina się wydłuży. W przeciwieństwie do mchów, sporofity wątrobowca nie mają aparatów szparkowych, kolumelli i zębów okołostomijnych .

Koło życia

Ogólny cykl życiowy wątrobowca Marchantia

Cykle życiowe wątrobowców obejmują naprzemienne pokolenia haploidalnych gametofitów i diploidalnych sporofitów. Pokolenie gametofitów jest bardziej dominujące, podczas gdy pokolenie sporofitów jest stosunkowo krótkotrwałe. Gametofit wytwarza haploidalne gamety , komórkę jajową i plemniki , które łączą się, tworząc diploidalną zygotę . Zygota następnie rozwija się w sporofit, który ostatecznie wytwarza haploidalne zarodniki w wyniku mejozy . Sporofit wymaga składników odżywczych dostarczanych przez gametofit, aby podtrzymać wzrost i rozwój.

Cykl życiowy wątrobowców Marchantia dotyczy również Conocephalum , z wyjątkiem tego, że Conocephalum nie ma szypułkowego antheridioforu i zamiast tego ma małe płaskie pylniki na powierzchni wzgórza.

Reprodukcja

Conocephalum conicum , sporofity (czarne) wiszące pod archegonioforami w kształcie parasola

Wątrobowce rozmnażają się zarówno poprzez rozmnażanie płciowe , jak i bezpłciowe . W populacjach naturalnych obserwowana duża zmienność genetyczna sugeruje, że rozmnażanie płciowe może dominować. Gatunki Conocephalum są dwupienne , co oznacza, że ​​męskie i żeńskie struktury rozrodcze są wytwarzane na oddzielnych roślinach.

Rozmnażanie płciowe

W Conocephalum męskie i żeńskie części rozrodcze są osadzone w pojemnikach na oddzielnych roślinach. Na roślinach męskich pojemnik jest lekko podniesiony, pozbawiony łodygi i często ma okrągły lub owalny kształt. Antheridia są osadzone w pojemniku, a po osiągnięciu dojrzałości plemniki są uwalniane do powietrza. W przeciwieństwie do roślin żeńskich pojemniki mają kształt kopuły, z kilkoma opadającymi płatami na końcu wyprostowanej łodygi. Naczynia są często opisywane jako mały parasol z archegonią pod spodem.

Gametofity wytwarzają jaja i plemniki odpowiednio w archegonii i antheridii. Zapłodnienie następuje, gdy plemniki docierają do komórki jajowej w obrębie archegonii żeńskiej rośliny. Po zapłodnieniu zalążek w archegonium rozwija się w sporofit. Dojrzałe zarodnie na spodzie pojemnika przypominają czarne kapsułki. Kapsułki te pękają, uwalniając zarówno zarodniki, jak i elatery , które są przenoszone głównie przez wiatr. Elatery służą do napędzania zarodników podczas rozprzestrzeniania się.

Conocephalum są wyjątkowe i wykazują szeroki zakres zmienności kształtu, wielkości i liczby. Często obfitość elaterów w kapsułce jest 2-3 razy większa niż zarodników. Elatery tworzą się z początkowej komórki macierzystej, która rozwija się w komórkę diploidalną ze spiralnymi zgrubieniami. W przeciwieństwie do tego, zarodniki rozwijają się z początkowej diploidalnej komórki macierzystej, która ostatecznie tworzy haploidalne zarodniki w wyniku mejozy.

Conocephalum conicum, wzgórze z łuskami na końcach pokrywające nowe wiosenne pąki

Rozmnażanie bezpłciowe

Produkcja gemmae jest powszechną metodą rozmnażania bezpłciowego wątrobowców. Gemmae to małe pakiety tkanki składające się z komórek haploidalnych, które są genetycznie identyczne z komórkami macierzystymi. Są rozpraszane przez opady deszczu i ostatecznie wyrastają na nowe osobniki. W C. conicum gemmae znajdują się w dolnych warstwach plechy i są uwalniane w miarę degradacji plechy. Natomiast C. salebrosum nie wytwarza klejnotów.

Rozmnażanie wegetatywne może wystąpić, gdy kawałek plechy odrywa się i jest transportowany z dala od rośliny macierzystej. Osobniki powstałe w wyniku rozmnażania wegetatywnego są genetycznie identyczne z rośliną rodzicielską i dlatego kolonie klonów często istnieją jako wyłącznie męskie lub wyłącznie żeńskie.

Gatunki Conocephalum są wieloletnie , co oznacza, że ​​mogą zimować i wiosną wytwarzać nowe przyrosty. Te nowe pąki są pokryte i chronione przez małe łuski.

Biochemia

Struktura chemiczna Cubebolu

Wiele wątrobowców wytwarza różne terpeny i związki aromatyczne. Terpenoidy i związki aromatyczne są często gromadzone w ciałach oleistych wielu wątrobowców, w tym Conocephalum . W Conocephalum zidentyfikowano znaczne zróżnicowanie gatunków na podstawie składu chemicznego, a związki te wykorzystano do identyfikacji różnych gatunków tajemniczych.

Zidentyfikowano trzy różne grupy Conocephalum na podstawie ich unikalnych pierwotnych związków lotnych . Na przykład związek cubebol , alkohol seskwiterpenowy , jest charakterystyczny dla C. salebrosum . Zauważono również, że C. supradecompositum ma również inny skład chemiczny w porównaniu z C. conicum , głównie dlatego, że zawartość monoterpenoidów w C. supradecompositum jest znacznie mniejsza niż obserwowana w C. conicum.

Unikalny alkohol seskwiterpenowy znany jako conocefalenol został zidentyfikowany i wyekstrahowany z C. conicum. Konocefalenol ma unikalny szkielet chemiczny charakterystyczny dla seskwiterpenów obecnych w czerwonych algach .

Skojarzenia z innymi gatunkami

Interakcje grzybów

Conocephalum może tworzyć z grzybami związki podobne do związków mikoryzowych obserwowanych u roślin naczyniowych . Analizy molekularne wykazały, że Conocephalum zawiera endofity grzybów z grupy grzybów znanych jako Glomeromycota .

Conocephalum conicum często kolonizuje gołe gleby lub skaliste podłoża, gdzie mineralne składniki odżywcze często mogą być ograniczone. Endofity grzybowe wchodzą w złożoną relację z C. conicum, która charakteryzuje się tworzeniem arbuskul. Grzyby te tworzą silnie rozgałęzioną grzybnię na zewnątrz rośliny, która następnie kolonizuje zewnętrzną część ryzoidów i przechodzi do gametofitu. Infekcja grzybicza powoduje wzrost strzępek grzyba w komórkach gospodarza C. conicum. To powiązanie strzępki grzyba z plastydami żywiciela sugeruje, że fotosyntezy wytwarzane w procesie fotosyntezy w C. conicum są prawdopodobnie przenoszone do grzyba. Podobną sytuację dotyczącą tego zespołu grzybów stwierdzono również u wątrobowca plechowatego Pellia epiphylla . Chociaż związki te są powszechne u roślin naczyniowych, rzadko opisywano je u roślin innych niż naczyniowe.

Interakcje zwierząt

roślinożerne

Około 25 gatunków ćmy , które są endemiczne dla Azji Wschodniej, kojarzy się wyłącznie z Conocephalum. Larwy ćmy Epimartyria pardella żywią się C. conicum . Ponadto gatunek grzyba Loreleia marchantiae również żywi się C. conicum.

Patogeny

Patogen grzybowy należący do rodzaju Pythium był często izolowany z zakażonych ryzoidów i plechy Conocephalum . Bryoscyphus conocephali to kolejny patogen grzybiczy powiązany z C. conicum.

Aplikacje dla ludzi

Conocephalum jako bioindykator zanieczyszczeń

Conocephalum conicum zostało zidentyfikowane jako tolerujące metale ciężkie i dlatego sugeruje się , że może odgrywać rolę bioindykatora zanieczyszczenia . Conocephalum conicum pobiera jony zarówno z gleby, jak i atmosfery. Dlatego zanieczyszczenie C. conicum metalami ciężkimi jest związane nie tylko z zanieczyszczeniem powietrza, ale także zanieczyszczeniem środowiska z różnych źródeł. W ostatnich badaniach zbadano również C. conicum jako bioindykator zanieczyszczenia kadmem . Kadm jest toksycznym metalem i jest uważany za trzecie co do wielkości zanieczyszczenie, po rtęci i ołowiu . Wykazano, że Conocephalum conicum reaguje na stres związany z kadmem, zmieniając swoją aktywność biologiczną. Te zmiany biologiczne można wykorzystać jako biomarkery zanieczyszczenia kadmem.

Budowa chemiczna aflatoksyny B1 występującej w grzybach Aspergillus

Działanie przeciwgrzybicze

Conocephalum conicum może odgrywać rolę w leczeniu chorób przenoszonych przez żywność , powodowanych przez gatunki grzybów Aspergillus . Aspergillus wytwarza bardzo silne toksyny , czynniki rakotwórcze , określane jako aflatoksyny. Aflatoksyny są szkodliwe zarówno dla roślin, jak i dla zwierząt. Aspergillus może powodować choroby w wielu ważnych uprawach , które ostatecznie mogą powodować choroby u ludzi. Wykazano, że Conocephalum zawiera różnorodne związki bioaktywne, które promują właściwości przeciwgrzybicze przeciwko Aspergillus .

Etnomedycyna

W całej Ameryce Północnej, Chinach i Indiach wątrobowce, takie jak Conocephalum , były wykorzystywane do celów etnomedycznych . Wiadomo, że Conocephalum jest ważne dla plemion Bhotia, Raji, Tharus i Boxas w dystrykcie Pithoragarh w Himalajach Kumaon. Conocephalum conicum stosuje się w leczeniu oparzeń, a ekstrakt z C. conicum stosuje się również w leczeniu kamieni żółciowych . Conocephalum wykazało również działanie antidotum na ukąszenia jadowitych węży . Rola Conocephalum we współczesnej medycynie nie została jeszcze zbadana.

Branża kosmetyczna

Wątrobowce często zawierają bardzo ostre związki. Gatunki Conocephalum często wydzielają zapach charakterystyczny dla terpentyny . Uważa się, że zapach jest związany z obecnością monoterpenoidów. Związek konocefalenol jest szeroko stosowany w przemyśle kosmetycznym ze względu na swoje właściwości zapachowe .

Galeria zdjęć

• 

  Conocephalum conicum, plecha jest wyraźnie błyszcząca

• 

  Conocephalum salebrosum, plecha ma matowy wygląd

• 

  Conocephalum conicum, wzgórze

• 

  Conocephalum conicum, pory powietrzne widoczne na górnej powierzchni wzgórza

• 

  Conocephalum salebrosum, przekrój wzgórza przedstawiający komórki fotosyntetyczne

• 

  Conocephalum salebrosum, przekrój wzgórza przedstawiający komórki fotosyntetyczne

• 

  Conocephalum conicum , pory powietrza obecne w górnej powierzchni wzgórza

• 

  Conocephalum conicum , sporofity (czarne) wiszące pod archegonioforami w kształcie parasola

• 

  Conocephalum salebrosum , sporofity (czarne) wiszące pod archegonioforami w kształcie parasola

• 

  Conocephalum conicum , sporofity (czarne) wiszące pod archegonioforami

• 

  Conocephalum conicum, antheridium

• 

  Conocephalum salebrosum, zarodniki i elatery

• 

  Conocephalum salebrosum, zarodniki i elatery

• 

  Conocephalum salebrosum, pory ir obecne na górnej powierzchni wzgórza