marsylowate
| marsylowate Zakres czasowy:
|
|
|---|---|
|
|
| Pilularia (na górze) i Marsilea (na dole) | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Planty |
| Klad : | Tracheofity |
| Dział: | polipodiofita |
| Klasa: | polipodiopsyda |
| Zamówienie: | Salviniale |
| Rodzina: |
Marsileaceae Mirb. |
| Rodzaje | |
Marsileaceae ( / , m ɑːr ˌ s ɪ l i eɪ s i . Iː / ) to mała rodzina heterosporowatych paproci wodnych i półwodnych choć na pierwszy rzut oka nie przypominają fizycznie innych paproci . Grupa ta jest powszechnie znana jako „rodzina pieprzu” lub „rodzina koniczyny wodnej”, ponieważ liście rodzaju Marsilea z pozoru przypominają liście czterolistna koniczyna . W sumie rodzina obejmuje 3 rodzaje i od 50 do 80 gatunków, z których większość należy do Marsilei .
Historia naturalna
Członkowie Marsileaceae są wodni lub półwodni. Rośliny często rosną w gęstych kępach w błocie wzdłuż brzegów stawów lub strumieni lub mogą rosnąć zanurzone w płytkiej wodzie, a niektóre liście wystają i unoszą się na powierzchni wody. Rosną w sezonowo wilgotnych siedliskach, ale przeżywają zimę lub porę suchą, tracąc liście i wytwarzając twarde, wysychanie struktury rozrodcze.
Istnieją tylko trzy żyjące rodzaje w rodzinie Marsileaceae. Większość gatunków (około 45 do 70) należy do rodzaju Marsilea , który rośnie na całym świecie w regionach o klimacie ciepłym i tropikalnym . Marsilea można odróżnić od pozostałych dwóch rodzajów po obecności czterech listków na każdym liściu, chociaż niektóre gatunki czasami wytwarzają sześć listków na liść. Drugi rodzaj Regnellidium obejmuje jeden żyjący gatunek, który rośnie tylko w południowej Brazylii i sąsiednich częściach Argentyny ; ma tylko dwie ulotki na liść. Trzeci rodzaj Pilularia występuje powszechnie w umiarkowanych regionach półkuli północnej i południowej. Jego liście nie dzielą się na listki, ale są smukłe i zwężają się ku końcowi, przez co często jest pomijany i mylony z trawą . Znanych jest tylko około pięciu gatunków.
Najbliższymi krewnymi Marsileaceae są Salviniaceae , które są również wodne i heterosporous. Jednak obie te inne rodziny paproci unoszą się swobodnie na powierzchni stawów lub jezior zamiast zakorzeniać się w glebie lub błocie. Bliski związek tych grup z Marsileaceae jest poparty zarówno analizą morfologiczną, jak i molekularną, a także odkryciem pośredniej skamieniałości o nazwie Hydropteris . Ogólnie rzecz biorąc, Salviniaceae i Azollaceae mają znacznie lepszy zapis kopalny niż Marsileaceae. Do niedawna Rodeites dakshinii był najstarszym znanym członkiem kopalnym; jest to zachowany owocnik zawierający zarodniki , znaleziony w trzeciorzędowym chercie w Indiach . W 2000 roku ogłoszono odkrycie skamieniałych owocników z kredy wschodniej Ameryki Północnej . Skamieniałości te zostały przypisane do gatunku Regnellidium upatoiensis i cofnęły znaną historię marsylowatych do mezozoiku . Inne szczątki to Regnellites nagashimae z górnej jury lub dolnej kredy Japonii . Skamieliny obejmują liście z widocznymi żyłkami, a także owocniki. Obecnie najstarszym znanym członkiem rodziny jest Flabellariopteris, opisany w 2014 roku na podstawie pojedynczych liści datowanych na późny trias w Liaoning w Chinach.
Morfologia
Marsileaceae mają wiele podstawowych cech strukturalnych wspólnych dla większości paproci, ale różnice są bardziej zauważalne niż podobieństwa. Gatunki z tej rodziny mają długie, smukłe kłącza , które pełzają wzdłuż lub pod ziemią. Ich liście ( liście ) rosną w wyraźnych skupiskach w węzłach wzdłuż kłącza, z dużymi odstępami między skupiskami liści. W rezultacie rośliny wydają się być bardziej łodygami niż liśćmi, w przeciwieństwie do innych paproci.
Korzenie wyrastają głównie z tych samych węzłów co liście, ale mogą również wyrastać z innych miejsc wzdłuż kłącza. Korzenie Marsilei i Regnellidium są godne uwagi ze względu na zawartość elementów naczyniowych . Naczynia znaleziono także w kłączach dwóch gatunków Marsilei . Naczynia te ewoluowały niezależnie od naczyń w innych grupach roślin.
Liście są najłatwiejszą do zaobserwowania cechą Marsileaceae; mają długą, smukłą łodygę liścia zakończoną zerem, dwoma lub czterema (czasami sześcioma) listkami. Liczba ulotek różni się między trzema rodzajami i dlatego może służyć do identyfikacji. U Pilularii liście są wąsko cylindryczne i zwężają się ku końcowi. Liście Regnellidium mają dwa szerokie listki, podczas gdy liście Marsilei mają cztery listki na końcu. Cztery ulotki na liściu Marsilei nie są ponoszone jednakowo. Zamiast tego są noszone parami, z jedną parą ulotek przymocowanych nieco wyżej niż druga. Tak więc w rozwijającym się liściu listki są złożone bardziej jak skrzydła motyla niż jak listki koniczyny.
Podobnie jak w przypadku innych paproci, liście rozwijają się w okrągły wzór. Zaczynają się jako małe, ciasne spirale , które rozwijają się w miarę dojrzewania liścia. W pełnej dojrzałości są trzymane wyprostowane z rozłożonymi listkami, z wyjątkiem Pilularii , której liście nie mają blaszek. Gatunki strefy umiarkowanej są liściaste , tracąc liście wegetatywne na zimę. Gatunki tropikalne mogą również gubić liście w porze suchej . Te liście są fotosyntetyzujące i wytwarzają większość pokarmu używanego przez roślinę.
Niektóre wodne gatunki Marsilea , zwłaszcza te rosnące z zanurzonym kłączem, mogą mieć liście wegetatywne, które są dimorficzne . Niektóre z ich liści wyrastają na powierzchnię wody i wyglądają jak liście gatunków wyrastających z wody. Rośliny te wytwarzają również inne liście z krótszymi łodygami liściowymi, które nie są wystarczająco długie, aby dotrzeć do powierzchni, dlatego ulotki pozostają pod wodą. Liście te mają różne cechy anatomiczne i komórkowe , lepiej dostosowane do ich zanurzonego środowiska.
Oprócz wegetatywnych ( sterylnych ) listków, wszystkie gatunki Marsileaceae wytwarzają płodne ( wytwarzające zarodniki ) listki na lub w pobliżu podstawy fotosyntetycznych liści. Ta część reprodukcyjna wygląda i funkcjonuje zupełnie inaczej niż część wegetatywna liści.
Koło życia
Podobnie jak inne paprocie, członkowie Marsileaceae wytwarzają zarodniki , ale nie nasiona podczas rozmnażania. W przeciwieństwie do innych paproci, zarodniki z tej rodziny są wytwarzane wewnątrz owocników . Są to owłosione struktury w kształcie fasoli o krótkich szypułkach, zwykle o średnicy od 3 do 8 mm, z utwardzonym pokryciem zewnętrznym. Ta zewnętrzna powłoka jest twarda i odporna na wysychanie, dzięki czemu zarodniki znajdujące się w środku mogą przetrwać niesprzyjające warunki, takie jak zimowy mróz lub letnie wysychanie. Pomimo tej wytrzymałości owocniki łatwo otworzą się w wodzie, jeśli warunki są sprzyjające, a okazy odniosły sukces wykiełkowały po przechowywaniu przez ponad 130 lat. W każdym sezonie wegetacyjnym zwykle rozwija się tylko jeden owocnik na węźle wzdłuż kłącza w pobliżu podstawy innych łodyg liści, chociaż u niektórych gatunków Marsilei mogą być dwa, a czasami nawet dwadzieścia. Podobieństwo owocników do ziaren pieprzu nadaje tej rodzinie potoczną nazwę pepperwort .
Owocniki są funkcjonalnie i rozwojowo zmodyfikowanymi listkami, chociaż mają znacznie krótsze łodygi niż listki wegetatywne. Wewnątrz owocnika zmodyfikowane listki zawierają kilka sori , z których każda składa się z kilku zarodni pokrytych cienką warstwą tkanki (indusium ) . Każdy sorus zawiera mieszankę dwóch rodzajów zarodni, z których każdy wytwarza tylko jeden z dwóch rodzajów zarodników. W kierunku środka każdego sorusa i jako pierwsze rozwijają się megasporangia , z których każda wytworzy pojedynczą dużą żeńską megasporę . Otaczające je na krawędzi sorusa i rozwijające się później mikrosporangia , z których każda będzie produkować wiele małych męskich mikrospor .
Ponieważ Marsileaceae wytwarzają dwa rodzaje zarodników (a zatem dwa rodzaje gametofitów), nazywane są heterosporous . Chociaż heterosporia jest normą wśród wszystkich roślin z nasionami, takich jak rośliny kwitnące i drzewa iglaste , jest bardzo rzadka wśród innych grup roślin. Ponadto większość roślin heterosporyjnych wytwarza swoje dwa rodzaje zarodni w różnych miejscach rośliny. Ponieważ Marsileaceae rosną razem w jednym klastrze, różnią się od innych roślin również pod tym względem.
Zarodniki pozostają uśpione wewnątrz owocnika w niesprzyjających warunkach, ale gdy warunki są odpowiednie i wilgotne, owocnik wykiełkuje. Dzieli się na pół, dzięki czemu zwinięta w środku tkanka zostaje nawodniona . Gdy ta wewnętrzna tkanka pęcznieje wodą, rozpycha połówki twardej zewnętrznej powłoki i wyłania się jako długi galaretowaty sorofor podobny do robaka . Sorofor to struktura zawierająca sorus, unikalna dla Marsileaceae; może rozciągać się na ponad dziesięciokrotność długości owocnika, w którym był zwinięty. To przedłużenie przenosi do wody liczne sori wytwarzające zarodniki, przyczepione wzdłuż każdej strony soroforu.
Zastosowania ludzkie
Niektóre gatunki Marsilei są uprawiane w basenach ogrodowych lub akwariach . Rdzenni Australijczycy robili kiedyś owsiankę ze sproszkowanych owocników marsylii , zwaną nardoo . Jednak owocniki zawierają toksyczne poziomy tiaminazy , dlatego należy stosować staranne metody przygotowania, aby nardoo było bezpieczne do spożycia.
Linki zewnętrzne
- Opis Marsileacae we florze Ameryki Północnej
- Mapa różnorodności dla gatunków amerykańskich
- Lupia i in. artykuł opisujący kredowe skamieniałości Marsileaceae