Adiantum viridimontanum

Adiantum viridimontanum.jpg
Green Mountain miłorząb
Adiantum viridimontanum rosnący w wykopie dunitowym

Wrażliwy ( NatureServe )
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Planty
Klad : Tracheofity
Dział: polipodiofita
Klasa: polipodiopsyda
Zamówienie: polipodiale
Rodzina: Pteridaceae
Rodzaj: Adiantum
Gatunek:
A. viridimontanum
Nazwa dwumianowa
Adiantum viridimontanum
CAPARIS
Synonimy

Adiantum pedatum subsp. viridimontanum (CAParis) Fraser-Jenk.

Adiantum viridimontanum , powszechnie znany jako paproć miłorzębu zielonej góry , to paproć występująca tylko w wychodniach serpentynowej skały w Nowej Anglii i wschodniej Kanadzie . Blaszka liściowa jest pocięta na podobne do palców segmenty, które same są podzielone, a które znajdują się na zewnętrznej stronie zakrzywionej, ciemnej, błyszczącej osadki . Te przypominające palce segmenty nie są pojedynczymi liśćmi, ale częściami pojedynczego liścia złożonego . „Palce” mogą opadać lub być wyprostowane, w zależności od tego, czy pojedyncza paproć rośnie w cieniu, czy w świetle słonecznym. Zarodniki są przenoszone pod fałszywą indusią na krawędzi podziałów liścia, co jest charakterystyczne dla rodzaju Adiantum .

Do 1991 r. A. viridimontanum łączono z miłorzębem zachodnim A. aleuticum , który rośnie zarówno w zachodniej części Ameryki Północnej, jak i na wychodniach serpentyn we wschodniej części Ameryki Północnej. Kiedyś A. aleuticum był klasyfikowany jako odmiana ( A. pedatum var. aleuticum ) miłorzębu włoskiego A. pedatum . Jednak po kilku latach badań botanik Cathy Paris uznała, że ​​A. aleuticum jest odrębnym gatunkiem i że niektóre okazy przypisane do tego taksonu (grupy organizmów) były trzecim, hybrydowym gatunkiem pośrednim między A. pedatum i A. aleuticum . Nazwała nowy gatunek A. viridimontanum od miejsca jego odkrycia w Zielonych Górach w stanie Vermont ; od tego czasu znajduje się w Quebecu iw jednym miejscu na wybrzeżu Maine .

A. viridimontanum jest trudny do odróżnienia od gatunku macierzystego w terenie. Zasadniczo można go oddzielić od A. pedatum kształtem końcowych segmentów (najmniejszych podziałów liścia) oraz siedliskiem na cienkich, odsłoniętych glebach serpentynowych , a nie na bogatych lasach. Bliżej przypomina A. aleuticum ; ale łodygi ostatecznych segmentów i fałszywej induzji są dłuższe, a zarodniki większe.

Ze względu na ograniczone rozmieszczenie i podobieństwo do innych gatunków Adiantum w swoim zasięgu niewiele wiadomo o jego ekologii. Rozwija się na nasłonecznionych, niespokojnych obszarach, gdzie skały ultramaficzne są pokryte cienką glebą, takich jak przecięcia dróg , zbocza kości skokowej i kopalnie azbestu . Pojedyncze rośliny wydają się długowieczne, a nowe osobniki rzadko osiągają dojrzałość. Jest to jeden z czterech gatunków endemicznych dla wężowatych we wschodniej Ameryce Północnej i jest uważany za globalnie zagrożony ze względu na ograniczenia siedliskowe.

Opis

Adiantum viridimontanum to średniej wielkości, liściasta paproć naziemna, o szerokości około 2 stóp (60 cm) i wysokości od 1 do 2 stóp (30 do 60 cm) . Jego liście mają długość od 30 do 75 cm (12 do 30 cali) od podstawy łodygi liścia do czubka. Podobnie jak wiele paproci, liść A. viridimontanum jest podzielony na szereg listków, zwanych pinnae, a pinnae są dalej podzielone na pinnule . Kształt liści u A. pedatum , A. aleuticum i A. viridimontanum jest bardzo podobny. Zwykle są opisywane jako mające osadkę, która rozwidla się na dwie gałęzie, które wyginają się na zewnątrz i do tyłu. Kilka małżowin usznych wyrasta z zewnętrznej strony krzywizny każdej gałęzi osadki, przy czym najdłuższa małżowina znajduje się najbliżej rozwidlenia osadki. Palcowate małżowiny są pierzasto podzielone na pinnules o krótkich szypułkach.

Jednak ta interpretacja architektury liści ( podzielonych pedantycznie na pinnae, a następnie pierzasto podzielonych na pinnules) stwarza problem: żaden inny gatunek Adiantum ani żaden inny członek rodziny Polypodiaceae sensu lato (rodzina, do której kiedyś należał Adiantum ) nie rozwidlająca się osadka. W rzeczywistości gatunki te nie są pedate, ale pseudopedate . To, co wydaje się być widelcem w osadce, jest w rzeczywistości połączeniem między osadką a podstawą małżowiny usznej. Ta podstawna małżowina stanowi jedną z dwóch zakrzywionych gałęzi; osadka biegnie prosto w górę pierwszego segmentu przypominającego palec na drugiej gałęzi, podczas gdy pozostała część tej zakrzywionej gałęzi składa się z drugiej podstawy małżowiny usznej. Obie małżowiny podstawy są dalej podzielone i podzielone, aby utworzyć inne segmenty przypominające palce. Dlatego, chociaż wydają się strukturalnie podobne, najdłuższy i najbardziej środkowy segment przypominający palce reprezentuje czubek liścia, pierzasto podzielony na małżowiny uszne (pierwszy poziom podziału liścia), podczas gdy dwa krótsze segmenty przypominające palce znajdują się bezpośrednio po obu jego stronach to pinnae, pierzasto podzielone na pinnules (drugi poziom podziału). Każdy następny segment podobny do palca reprezentuje poziom podziału o jeden większy niż ten, który go poprzedza. Dlatego końcowe, pierzaste podziały każdego segmentu podobnego do palca można nazwać „segmentami ostatecznymi”, aby uniknąć technicznej niedokładności nazywania ich pinnules.

Kłącze wykazuje niewielkie rozgałęzienia, z odstępami między węzłami od 4,0 do 7,5 mm . Ma średnicę od 2,0 do 3,5 mm. Kłącze i trzon (łodyga liścia poniżej blaszki) mają brązowe łuski. Trzon i osadka mają kolor od kasztanowo-brązowego do ciemnofioletowego i są nagie ; trzon ma około 2 do 3 mm średnicy, podczas gdy osadka jest mniejsza, od 1 do 2 mm. Podstawne małżowiny uszne są od trzech do siedmiu razy pierzaste (ze względu na pseudopedatową strukturę ostrza), podczas gdy wierzchołkowe części łopatki (i odpowiadające im segmenty podstawnych małżowin usznych) są raz pierzaste. Przedostatnie segmenty ostrza (pozorne „małżowiny” lub segmenty przypominające palce) mają zwykle kształt lancetowaty . Ogólny układ przedostatnich segmentów waha się od opadających i wachlarzowatych na roślinach rosnących w cieniu do lejkowatych na roślinach rosnących w pełnym słońcu; w tych ostatnich warunkach segmenty stoją sztywno wyprostowane.

Końcowe segmenty podzielonego ostrza (pozorne „pinnules”) są osadzone na krótkich, ciemnych łodygach o długości od 0,6 do 1,5 mm, przy czym ciemny kolor często rozprzestrzenia się na podstawę każdego segmentu. Są długie i ukośnie trójkątne, a podstawy tworzy przeciwprostokątną . Końcówka segmentów jest zazwyczaj ostra, ale cała (nie spiczasta). Mierzą od 9,5 do 22,5 mm długości i 4,2 do 7,5 mm szerokości, przy czym średnia długość jest około 2,5 razy większa od szerokości. Ich tkanka ma konsystencję zielną (mocno liściastą) lub graficzną (podobną do pergaminu) i ma kolor od jasnozielonego do niebieskawo-zielonego. Podobnie jak u innych przedstawicieli Adiantum , nagie liście zrzucają wodę, gdy są młode. W zacienionych warunkach ostateczne segmenty leżą w płaszczyźnie ostrza, ale mają tendencję do wykręcania się z płaszczyzny, gdy rosną na słońcu. Brzegi akroskopowe tych segmentów są klapowane, z wąskimi (mniej niż 1,0 mm) nacięciami leżącymi między płatami. W żyznych segmentach płaty te są zakrzywione, tworząc fałszywą induzję pod liściem. Są poprzecznie podłużne, mają długość od 2 do 5 mm i szerokość od 0,6 do 1,4 mm.

Zarodnie (struktury zawierające zarodniki paproci ) znajdują się na spodniej stronie liścia pod fałszywym indusium, cechą występującą u wszystkich członków Adiantum, a nie u żadnego gatunku poza nim. Sori są okrągłe i znajdują się na żyłach kończących się fałszywym indusem, poniżej końców żył. Zarodniki są czworościenne do kulistych , koloru żółtego i mają średnicę od 41 do 58 mikrometrów (μm) (średnio 51,4 μm), średnio większą niż inne gatunki z kompleksu A. pedatum . Zarodniki pojawiają się latem i jesienią. Gatunek ma liczbę chromosomów 116 w sporoficie .

Identyfikacja

Adiantum viridimontanum bardzo przypomina inne gatunki z kompleksu A. pedatum ( A. pedatum i A. aleuticum ), a rozróżnienie tych trzech gatunków w terenie jest trudne. Paris i Windham, badając kompleks, zauważyli, że chociaż każdy gatunek zbiorowo można odróżnić od innych, żaden pojedynczy morfologiczny nie był absolutnie wyróżniający się między gatunkami. Mogą wystąpić sterylne triploidalne między A. viridimontanum a pozostałymi dwoma gatunkami, co dodatkowo komplikuje identyfikację w terenie.

Potencjalnie wyróżniającą cechą jest kształt końcowych segmentów w środkowej części blaszki liściowej, które są podłużne u A. pedatum i podłużne trójkątne lub nerkowate u A. viridimontanum i niektórych okazów A. aleuticum . Ponadto A. viridimontanum może rosnąć zarówno w cieniu, jak iw słońcu, podczas gdy A. pedatum rośnie tylko w cieniu.

Adiantum viridimontanum można oddzielić od podobnych morfologicznie osobników A. aleuticum na podstawie większej długości łodyg na środkowych segmentach końcowych i fałszywej induzji, mierzących odpowiednio więcej niż 0,9 mm i więcej niż 3,5 mm u A. viridimontanum . Rozmiar zarodników jest również przydatną cechą (chociaż nie jest to łatwe do zmierzenia w terenie); średni A. viridimontanum ma średnicę 51,4 μm. Podczas gdy A. aleuticum mogą osiągać do 53 μm, średnio około 43 μm. U A. aleuticum rosnącego jako dysjunkcja na serpentynie wschodnim (okazy najczęściej mylone z A. viridimontanum ) kłącze jest znacznie częściej rozgałęzione, z odstępami między węzłami od 1,0 do 2,0 mm.

Taksonomia

Prace, które doprowadziły do ​​uznania Adiantum viridimontanum za odrębny takson, rozpoczęły się na początku XX wieku. Po odkryciu rozłącznych okazów miłorzębu włoskiego , sklasyfikowanego wówczas jako A. pedatum var. aleuticum , na serpentynowym płaskowyżu Mount Albert przez Merritta Lyndona Fernalda w 1905 roku, botanicy zaczęli szukać zachodniego miłorzębu na ultramaficznych wychodniach w innych miejscach w Quebecu i Vermont. Po raz pierwszy został zidentyfikowany w Vermont przez L. Frances Jolley w 1922 roku na górze Belvidere w Edenie . W 1983 roku William J. Cody przeniósł A. pedatum rosnący na serpentynach, zarówno we wschodniej, jak i zachodniej Ameryce Północnej, do A. pedatum subsp. zamiast tego calderi Wiele stacji paproci w Vermont zostało opisanych w 1985 roku podczas przeglądu wychodni ultramaficznych w tym stanie.

W latach 1983-1985 Cathy A. Paris, wówczas doktorantka, zbierała okazy A. pedatum z gleb nie serpentynowych na Środkowym Zachodzie i Vermont oraz z gleb serpentynowych w Nowej Anglii i Kanadzie do analizy biosystematycznej . W 1988 roku Paris i Michael D. Windham opublikowali wyniki tej analizy, ujawniając, że A. pedatum w Ameryce Północnej jest tajemniczym kompleksem gatunkowym . Wykazali, że A. pedatum sensu lato obejmuje dwa dobrze wyróżniające się diploidalne taksony, jeden występujący we wschodnich lasach, a drugi zarówno w zachodnich górach, jak i jako dysjunkcja na serpentynie na wschodzie. Jednak nie wszystkie serpentynowe dysjunkcje okazały się należeć do zachodniego taksonu. Stwierdzono, że kilka z nich, w tym większość okazów w Vermont, było tetraploidami , tworząc takson odróżnialny od dwóch diploidów. Wzory prążków izozymów sugerowały, że tetraploid powstał w wyniku hybrydyzacji między wschodnimi podgatunkami lasów nie serpentynowych a taksonem zachodnim i serpentynowym, po czym nastąpiła duplikacja genomu hybrydy poprzez poliploidię (umożliwienie parowania chromosomów i przywrócenie płodności płciowej). Ten allotetraploid był również morfologicznie pośredni między dwoma taksonami, chociaż bardziej przypominał takson serpentynowy (stąd jego odniesienie do var. aleuticum przed pracą Parisa). Paris formalnie opisał tetraploid jako nowy gatunek, A. viridimontanum , w 1991 r., a także oddzielił takson zachodni i wężowaty od A. pedatum jako gatunek A. aleuticum . Typowy okaz A. viridimontanum został pobrany ze zbocza kości skokowej w starej kopalni azbestu na górze Belvidere 28 sierpnia 1985 r. Sekwencjonowanie kilku loci chloroplastowego DNA ujawniło, że genom chloroplastowy A. viridimontanum najbardziej przypomina genom A. aleuticum , co sugeruje , że A. aleuticum był rodzicem ze strony matki A. viridimontanum .

W 2015 roku Christopher Fraser-Jenkins potraktował go jako podgatunek szeroko rozumianego A. pedatum jako A. pedatum subsp. viridimontanum , argumentując, że podobieństwo morfologiczne między członkami kompleksu powinno przeważać nad biologiczną koncepcją gatunku przy określaniu granic gatunku.

Dystrybucja i siedlisko

Naturalne rozmieszczenie A. viridimontanum we wschodniej Kanadzie i północno-wschodnich Stanach Zjednoczonych

Adiantum viridimontanum występuje wąsko w Nowej Anglii i Quebecu. Co najmniej siedem stacji w Vermont leży w dolinie Missisquoi , w północnych Zielonych Górach , nadając paproci jej wspólną nazwę. Ultramaficzne skały tego obszaru rozciągają się na północ do Quebecu, gdzie od 2001 roku znanych było osiem stacji w południowym Quebecu i sześć w rejonie Thetford Mines . Znany jest również z jednej stacji na serpentynie na Deer Isle, Maine .

Paproć rozwija się na cienkich serpentynowych glebach w nasłonecznionych, zaburzonych siedliskach, takich jak wykopy drogowe i zbocza kości skokowej, w dunicie i innych skałach ultramaficznych. Antropogeniczne zaburzenia usunęły grubszą glebę i zwiększyły ekspozycję na słońce w wielu z tych miejsc; na przykład wiele stacji w Quebecu znajduje się w kopalniach azbestu, zarówno opuszczonych, jak i aktywnych. W bardziej naturalnych siedliskach wietrzenie mrozem i erozja mogą sprzyjać spadaniu skał i utrzymywać odpowiednie siedlisko. Szczegółowa analiza ilościowa preferencji siedliskowych wykazała, że ​​podczas gdy A. viridimontanum zajmuje siedlisko podobne do A. aleuticum w północno-wschodniej Ameryce Północnej (ultramaficzne półki skalne, hałdy kopalniane itp.), zamieszkuje również północne lasy liściaste pod wpływem serpentyn , gdzie wapń- bogate siedliska leśne preferowane przez A. pedatum zostały zmienione przez bogaty w magnez drenaż z terenów ultramaficznych. Ta nisza na ogół nie jest zajmowana przez żaden z dwóch gatunków rodzicielskich.

Wschodnie wychodnie serpentyn, na których rozwija się A. viridimontanum , mają stosunkowo niewiele endemitów w porównaniu z ekspozycjami serpentyn na całym świecie. A. viridimontanum jest jednym z zaledwie pięciu taksonów (cztery gatunki i odmiana), które są ściśle endemiczne dla wężowatych we wschodniej Ameryce Północnej, a dwa z nich, A. aleuticum i Aspidotis densa , rosną na podłożach innych niż wężowate w innych częściach Ameryki Północnej.

Ekologia

Adiantum viridimontanum w dużej mierze rozmnaża się bezpłciowo przez rozgałęzienia, a nie płciowo przez zarodniki. Podczas gdy zarodniki przenoszone przez wiatr mogą powodować rozmnażanie płciowe gatunku, większość zarodników prawdopodobnie spada w stosunkowo krótkim promieniu od rośliny. Ponadto rozmnażanie poprzez rozprzestrzenianie się zarodników wymaga, aby zarodniki wylądowały w odpowiednich warunkach do wytworzenia gametofitu , zwykle w jasnym świetle słonecznym na cienkich, serpentynowych glebach. Te wymagania pozwalają A. viridimontanum kolonizować niedawno zniszczone stanowiska na wychodniach ultramaficznych, gdzie podłoże skalne zostało odsłonięte, a konkurencyjne rośliny zostały usunięte. Populacje wydają się stabilne, a długie życie osobników rekompensuje niskie rekrutacji .

Niewiele wiadomo o roli A. viridimontanum w ekosystemie. Ogólnie rzecz biorąc, paprocie są mniej podatne na roślinożerne niż rośliny kwitnące ze względu na wyższy poziom toksycznych i niesmacznych związków w ich liściach. Nie wiadomo, czy A. viridimontanum jest zagrożony przez konkretnego drapieżnika lub chorobę.

Ochrona

W ramach systemu stanu ochrony NatureServe A. viridimontanum jest uznawany za gatunek zagrożony w skali globalnej (G3). Jest uważany za zagrożony (S2) w Vermont i wrażliwy (S3) w Quebecu; od 2015 r., kiedy ostatnio aktualizowano stanową listę rzadkich roślin, nie została ona jeszcze sklasyfikowana w stanie Maine.

Ochrona A. viridimontanum jest przede wszystkim ograniczona przez jego ograniczone siedlisko na wężowatych klifach i zboczach kości skokowej, które mają niewielką wartość dla ludzi. Najbardziej prawdopodobnym zagrożeniem dla gatunku jest ekspansja wydobycia azbestu, która często występuje w pobliżu populacji paproci, lub ponowne wykorzystanie opuszczonych kopalń azbestu. Budownictwo drogowe może również zagrozić niektórym terenom, chociaż jest to łagodzone przez zdolność paproci do rozkwitu na zaburzonej serpentynie. Jak dotąd żadne z tych miejsc nie zostało zaatakowane przez obce rośliny. Gatunek ten jest uważany za trudniejszy w uprawie niż którykolwiek z jego gatunków rodzicielskich.

Uwagi i odniesienia

Bibliografia

Prace cytowane

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Adiantum_viridimontanum&oldid=1116145298 ”