Hybrydowy genom eukariota
| Słowniczek | |
|---|---|
|
Hybrydowe genomy eukariotów są wynikiem hybrydyzacji międzygatunkowej , w której blisko spokrewnione gatunki łączą się w pary i produkują potomstwo z domieszką genomów . Pojawienie się sekwencjonowania genomowego na dużą skalę wykazało, że hybrydyzacja jest powszechna i może stanowić ważne źródło nowej zmienności . Chociaż większość mieszańców międzygatunkowych jest bezpłodna lub mniej sprawna niż ich rodzice, niektóre mogą przetrwać i rozmnażać się, umożliwiając przeniesienie wariantów adaptacyjnych przez granicę gatunku, a nawet doprowadzić do powstania nowych linii ewolucyjnych . Istnieją dwa główne warianty genomów gatunków hybrydowych: allopoliploid , który ma jeden pełny zestaw chromosomów z każdego gatunku rodzicielskiego, oraz homoploid , który jest mozaiką genomów gatunku rodzicielskiego bez wzrostu liczby chromosomów.
Ustanowienie gatunków mieszańców wymaga rozwoju izolacji reprodukcyjnej przeciwko gatunkom rodzicielskim. Gatunki allopoliploidalne często mają silne wewnętrzne bariery reprodukcyjne ze względu na różnice w chromosomów , a hybrydy homoploidalne mogą zostać reprodukcyjnie odizolowane od gatunku rodzicielskiego poprzez asortyment niezgodności genetycznych. Jednak oba typy mieszańców mogą dalej izolować się reprodukcyjnie, uzyskując zewnętrzne bariery izolacyjne, wykorzystując nowe nisze ekologiczne w stosunku do swoich rodziców. Hybrydy reprezentują połączenie rozbieżnych genomów, a zatem napotykają problemy wynikające z niekompatybilnych kombinacji genów. Zatem genomy hybrydowe są bardzo dynamiczne i mogą podlegać szybkim zmianom ewolucyjnym, w tym stabilizacji genomu, w której selekcja przeciwko niekompatybilnym kombinacjom skutkuje utrwaleniem zgodnych kombinacji bloków przodków w gatunkach hybrydowych. Potencjał szybkiej adaptacji lub specjacji sprawia, że genomy hybrydowe są szczególnie ekscytującym tematem w biologii ewolucyjnej . W artykule podsumowano, w jaki sposób introgresowane allele lub gatunki hybrydowe mogą się ustanowić i jak ewoluują powstałe w ten sposób genomy hybrydowe.
Tło
Wymiana genetyczna między gatunkami może utrudniać ewolucję różnorodności biologicznej, ponieważ przepływ genów między rozbieżnymi gatunkami przeciwdziała ich różnicowaniu, a hybrydyzacja między niedawno rozbieżnymi gatunkami może prowadzić do utraty adaptacji genetycznych lub fuzji gatunków. Tradycyjnie zoologowie postrzegali hybrydyzację międzygatunkową jako zachowanie nieprzystosowane, które może skutkować rozbiciem koadaptowanych kompleksów genów . Natomiast biolodzy roślin wcześnie zauważyli, że hybrydyzacja może czasami być ważną siłą ewolucyjną, przyczyniając się do zwiększenia różnorodności biologicznej. Ostatnio gromadzono dowody wskazujące, że hybrydyzacja jest również ważnym procesem ewolucyjnym u zwierząt. Hybrydyzacja międzygatunkowa może wzbogacić różnorodność genetyczną introgresowanego taksonu, doprowadzić do introgresji korzystnej zmienności genetycznej, a nawet wygenerować nowe gatunki hybrydowe.
Obecnie wiadomo również, że hybrydyzacja przyczynia się do potencjału ewolucyjnego w kilku podręcznikowych przykładach promieniowania adaptacyjnego , w tym ziębach z Geospiza Galapagos, afrykańskich pielęgnicach , motylach Heliconius i hawajskich tarweedach Madiinae i srebrnych mieczach. W tym artykule dokonano przeglądu ewolucyjnych wyników hybrydyzacji międzygatunkowej i właściwości genomów genomów hybrydowych. Wiele z omawianych tematów dotyczy również hybrydyzacji między różnymi podgatunkami lub populacjami tego samego gatunku, ale ten artykuł koncentruje się na hybrydyzacji międzygatunkowej (nazywanej w tym przeglądzie hybrydyzacją).
Wyniki ewolucyjne
Istnieje kilka potencjalnych ewolucyjnych skutków hybrydyzacji. Jeśli hybrydy wczesnej generacji nie są żywotne lub bezpłodne, hybrydyzacja może zmniejszyć sukces reprodukcyjny gatunku rodzicielskiego. Może to potencjalnie prowadzić do wzmocnienia , selekcji w celu wzmocnienia izolacji przed kryciem lub jeśli gatunek nie rozwinie izolacji przed kryciem, może zwiększyć ryzyko wyginięcia z powodu zmarnowanego wysiłku reprodukcyjnego. Jeśli sprawność mieszańców wczesnej generacji jest różna od zera, a niektórych mieszańców późniejszej generacji jest równie wysoka lub nawet wyższa niż sprawność jednego lub obu taksonów rodzicielskich, mieszańce mogą wyprzeć taksony rodzicielskie, a taksony hybrydyzujące mogą się łączyć (odwrócenie specjacji) . Jeśli sprawność mieszańców wczesnej generacji jest zmniejszona, ale niezerowa, w strefie kontaktu taksonów mogą pojawić się strefy hybrydowe. krzyżowanie wsteczne rzadkich mieszańców z gatunkami rodzicielskimi. Taka introgresywna hybrydyzacja może umożliwić przeniesienie neutralnych lub selektywnie korzystnych alleli przez granice gatunków, nawet w parach gatunków, które pozostają odrębne pomimo sporadycznego przepływu genów . Sprawność hybryd może się różnić w zależności od czasu rozbieżności między hybrydyzującymi taksonami. Ten wzór został pokazany dla różnych taksonów, w tym Drosophila , ptaków i ryb. Sprawność hybryd może również różnić się w zależności od kierunku krzyżowania, między hybrydami pierwszej i późniejszej generacji oraz między osobnikami w pokoleniach tego samego typu krzyżowego. W niektórych przypadkach hybrydy mogą ewoluować w nowe gatunki hybrydowe z izolacją reprodukcyjną od obu taksonów rodzicielskich. Poniżej opisano ewolucyjne skutki hybrydyzacji, które skutkują trwałymi genomami hybrydowymi.
Adaptacyjna introgresja
Kiedy rzadkie hybrydy krzyżują się wstecznie z gatunkami rodzicielskimi, allele kodujące cechy, które są korzystne dla obu gatunków rodzicielskich, mogą być przenoszone przez granice gatunków, nawet jeśli gatunki rodzicielskie pozostają odrębnymi taksonami. Ten proces jest określany jako introgresja adaptacyjna (termin nieco mylący, ponieważ samo krzyżowanie wsteczne może nie być adaptacyjne, ale niektóre warianty poddane introgresji mogą być korzystne). loci adaptacyjne są ściśle powiązane ze szkodliwymi. Przykłady cech adaptacyjnych, które zostały przeniesione poprzez introgresję, obejmują gen odporności na insektycydy, który został przeniesiony z Anopheles gambiae do A. coluzzii oraz cechę czerwonego ostrzegawczego zabarwienia skrzydeł u motyli Heliconius , która podlega naturalnej selekcji z drapieżników, które zostały poddane introgresji np. H. melpomene na H. timareta i inne gatunki Heliconius . W roślinie Arabidopsis arenosa niektóre allele nadające przystosowanie do suszy i fitotoksycznych poziomów metali zostały poddane introgresji z A. lyrata . Nawet u ludzi istnieją dowody na adaptacyjną introgresję np. alleli odporności, alleli pigmentacji skóry i alleli nadających adaptację do środowisk na dużych wysokościach od neandertalczyków i denisowian. Jeśli cechy ważne dla rozpoznania gatunku lub izolacji reprodukcyjnej zostaną wprowadzone do populacji innego gatunku, populacja, która uległa introgresji, może zostać reprodukcyjnie odizolowana od innych populacji tego samego gatunku. Przykładami tego są Heliconius , w przypadku których zachodzi selektywna introgresja genów wzoru skrzydeł między rozbieżnymi liniami, a wzory skrzydeł przyczyniają się do izolacji reprodukcyjnej w niektórych parach gatunków o niskim (np. między H. t. florencia i H. t. linaresi ) i pośrednim poziomie (np. H. c. galanthus / H. pachinus ) dywergencji.
Wykrywanie i badanie za pomocą narzędzi genomicznych
Wiele empirycznych studiów przypadków rozpoczyna się od eksploracyjnego wykrywania domniemanych taksonów hybrydowych lub osobników za pomocą metod grupowania genomu, takich jak te stosowane w oprogramowaniu STRUCTURE, ADMIXTURE lub fineSTRUCTURE. Metody te wyprowadzają z danych określoną przez użytkownika liczbę grup genetycznych i przypisują każdą osobę do jednej lub kombinacji tych grup. Można je zastosować do blisko spokrewnionych taksonów bez konieczności wstępnego przypisywania osobników do taksonów, a zatem mogą być szczególnie przydatne w badaniu blisko spokrewnionych taksonów lub kompleksów gatunków. Jednak nierównomierne pobieranie próbek taksonów rodzicielskich lub różne wielkości dryfu w włączonych taksonach mogą prowadzić do błędnych wniosków dotyczących dowodów na hybrydyzację.
Jeśli dostępne są dane genomowe wielu gatunków, metody filogenetyczne mogą być lepiej dostosowane do identyfikacji introgresji. Hybrydyzacja introgresywna prowadzi do drzew genów, które są niezgodne z drzewem gatunków, w wyniku czego osobniki poddane introgresji są filogenetycznie bliżej źródła introgresji niż ich współplemieńcy, którzy nie zostali poddani introgresji. Takie niezgodne drzewa genów mogą również powstać przypadkowo w wyniku niepełnego sortowania linii, zwłaszcza jeśli porównywane gatunki są jeszcze młode. Dlatego niezgodne drzewa genów są dowodem introgresji tylko wtedy, gdy drzewo genów powstałe w wyniku nadmiernego współdzielenia alleli między hybrydyzującymi taksonami jest silnie nadreprezentowane w porównaniu z alternatywnymi niezgodnymi drzewami genów. Opracowano cały zestaw metod wykrywania takiego nadmiernego współdzielenia alleli między taksonami hybrydyzującymi, w tym statystyki D Pattersona lub testy ABBA-BABA lub statystyki f. Zmodyfikowane wersje tych testów można wykorzystać do wywnioskowania regionów genomu poddanych introgresji, kierunku przepływu genów lub ilości przepływu genów.
W przypadku zbiorów danych z dużą liczbą taksonów obliczenie wszystkich możliwych testów hybrydyzacji może być trudne. W takich przypadkach bardziej odpowiednie mogą być metody konstrukcji grafów. Metody te rekonstruują złożone modele filogenetyczne z hybrydyzacją, które najlepiej pasują do związków genetycznych między próbkowanymi taksonami i dostarczają szacunków dotyczących dryfu i introgresji. Pomocne mogą być również inne metody sieci filogenetycznych, które uwzględniają niekompletne sortowanie linii i hybrydyzację. Metody oparte na rozpadzie nierównowagi sprzężeń lub metody wnioskowania o ścieżce przodków mogą być stosowane do datowania niedawnych zdarzeń domieszek lub introgresji, ponieważ z biegiem czasu ściegi przodków są w sposób ciągły rozkładane przez rekombinację. Wraz ze wzrostem stabilizacji genomu jednostki powinny mniej różnić się lokalnym pochodzeniem. Poziomy stabilizacji genomu można zatem ocenić, obliczając proporcje przodków (np. z fd) w oknach genomowych i sprawdzając, czy korelują one między osobnikami. Ponadto, jeśli hybrydyzacja nadal trwa, proporcje przodków powinny być różne u poszczególnych osób i w przestrzeni.
Innym podejściem jest wykorzystanie modelowania demograficznego w celu znalezienia uproszczenia historii ewolucyjnej badanych taksonów. Modelowanie demograficzne powinno być stosowane tylko do małych zestawów taksonów, ponieważ wraz ze wzrostem liczby taksonów zwiększa się złożoność modelu, a liczba parametrów modelu, takich jak czas, ilość i kierunek przepływu genów, a także rozmiary populacji i czasy podziału mogą szybko stać się zbyt wysokie. Dopasowanie modeli demograficznych do danych można ocenić za pomocą widma częstotliwości miejsca lub statystyk podsumowujących w ramach przybliżonych obliczeń bayesowskich. Możliwe jest również uzyskanie większej mocy poprzez połączenie informacji z wzorców rozpadu nierównowagi sprzężeń i widma częstotliwości alleli.
Definicja gatunku hybrydowego
Jednym z potencjalnych ewolucyjnych wyników hybrydyzacji jest ustanowienie nowej, izolowanej reprodukcyjnie linii, tj. specjacji hybrydowej. Gatunek hybrydowy ma zmieszany genom i tworzy stabilne genetycznie odrębne populacje. Niektórzy badacze argumentują, że dowody na istnienie hybrydyzacyjnej podstawy izolacji reprodukcyjnej powinny być dodatkowym kryterium definiującym specjację hybrydową, ale patrz Moharrek i in. Ta ściślejsza definicja obejmuje taksony hybryd poliploidalnych, ale obejmuje tylko garstkę dobrze zbadanych przypadków specjacji hybryd homoploidalnych, np. Heliconius heurippa , Passer italiae i trzy gatunki słonecznika Helianthus , ponieważ dla większości sugerowanych przykładów specjacji hybryd homoploidalnych podstawą genetyczną izolacji reprodukcyjnej jest nadal nieznany.
Gatunki mieszańcowe mogą zajmować niszę ekologiczną inną niż nisza rodziców i mogą być izolowane od gatunku rodzicielskiego przede wszystkim przez bariery poprzedzające krycie (specjacja mieszańców z barierami zewnętrznymi). Gatunki hybrydowe mogą być również izolowane reprodukcyjnie od gatunku rodzicielskiego poprzez sortowanie niezgodności prowadzących do nowych kombinacji alleli rodzicielskich, które są niezgodne z obydwoma gatunkami rodzicielskimi, ale kompatybilne w ramach taksonu hybrydowego ( rekombinacyjna specjacja hybrydowa ). Rekombinacyjny takson hybrydowy zazwyczaj ma również znaczną część genomu pochodzącego od dawcy materiału poddanego introgresji, chociaż istnieją różnice zarówno między taksonami, jak iw obrębie linii taksonów hybrydowych.
Specjacja hybryd homoploidalnych i poliploidalnych
Ogólnie rzecz biorąc, gatunki hybrydowe mogą powstać z dwóch głównych typów specjacji hybrydowych, zdefiniowanych przez to, czy zdarzenie specjacji jest związane z duplikacją genomu ( poliploidalność ), czy nie. Specjacja hybryd homoploidalnych jest definiowana jako ewolucja nowego gatunku hybrydowego z izolacją reprodukcyjną do obu taksonów rodzicielskich bez zmiany ploidalności, tj. liczby zestawów chromosomów. Genomy homoploidalnych gatunków hybrydowych są mozaikami genomów rodzicielskich, ponieważ ścieżki przodków gatunku rodzicielskiego są dzielone przez rekombinację . W przypadku specjacji hybryd poliploidalnych hybrydyzacja jest związana z duplikacją genomu, w wyniku czego powstaje allopoliploid o zwiększonej ploidalności w porównaniu z ich taksonami rodzicielskimi. W przeciwieństwie do allopoliploidów, autopoliploidy charakteryzują się duplikacją genomu w obrębie tego samego gatunku i dlatego nie są dalej omawiane w kontekście tego przeglądu. Specjacja allopoliploidalna występuje częściej u roślin niż u zwierząt. Hybrydy poliploidalne można natychmiast izolować od gatunku rodzicielskiego poprzez chromosomów .
Izolacja reprodukcyjna przeciwko gatunkom rodzicielskim
Do pomyślnego ustanowienia gatunku hybrydowego wymagana jest wystarczająca izolacja reprodukcyjna od obu gatunków rodzicielskich. Izolacja reprodukcyjna przeciwko gatunkom rodzicielskim jest trudniejsza do osiągnięcia w przypadku hybryd homoploidalnych, w których kariotypu nie przyczyniają się do wewnętrznej izolacji. Izolacja reprodukcyjna między gatunkiem hybrydowym a jego gatunkiem rodzicielskim może wynikać z różnych barier reprodukcyjnych przed lub po zapłodnieniu (odpowiednio prezygotyczne lub postzygotyczne), które same mogą być zależne lub niezależne od warunków środowiskowych (odpowiednio bariery zewnętrzne lub wewnętrzne). Na przykład wewnętrzne bariery postzygotyczne powodują nieżywotność lub bezpłodność hybryd niezależnie od środowiska, w którym występują, podczas gdy zewnętrzne bariery postzygotyczne skutkują hybrydami o niskiej sprawności z powodu nieprzystosowania do określonych środowisk.
Wykazano również, że prezygotyczne różnice wewnętrzne i zewnętrzne są ważne w izolowaniu mieszańców od ich gatunków rodzicielskich. U roślin izolacja za pośrednictwem owadów zapylających, wynikająca ze zmian w charakterystyce kwiatowej, może stanowić ważną zewnętrzną prezygotyczną barierę ekologiczną. Wykazano, że silny zewnętrzny prezygotyk izoluje hybrydowy gatunek Senecio eboracensis od jego gatunku rodzicielskiego, gdzie hybrydy są praktycznie nieobecne w naturze, chociaż część potomstwa hybrydowego jest płodna w eksperymentach laboratoryjnych. Lowe i Abbott doszli do wniosku, że samozapylenie , czas kwitnienia i cechy związane z przyciąganiem zapylaczy prawdopodobnie przyczyniają się do tej zewnętrznej izolacji. W kilku taksonach odnotowano również izolację opartą na preferencjach prezygotycznych mate, wygenerowaną z wewnętrznego kojarzenia selektywnego między mieszańcami. U afrykańskich pielęgnic eksperymentalne hybrydy wykazywały kombinację cech i preferencji rodzicielskich, w wyniku czego hybrydy krzyżowały się głównie z innymi mieszańcami. Podobny wzór stwierdzono u Geospiza Galapagos, gdzie specyficzny śpiew hybrydowy wynikał z transgresyjnej morfologii dzioba, a hybrydowe motyle Heliconius preferowały hybrydowy wzór skrzydeł w stosunku do obu gatunków rodzicielskich. Wewnętrzne różnice w użytkowaniu siedlisk lub fenologii mogą skutkować pewnym stopniem izolacji reprodukcyjnej w stosunku do gatunków rodzicielskich, jeśli krycie jest zależne od czasu i siedliska. Na przykład, rasa żywicieli jabłek w muchach robaków Rhagoletis pomonella wyewoluowała po introgresji genów związanych z diapauzą z meksykańskich much altiplano, co umożliwiło przejście z głogowego żywiciela przodka na później kwitnące jabłko i wyizolowało dwie rasy żywicieli poprzez allochroniczną wewnętrzną izolację przedzygotyczną . U Xiphophorus silne kojarzenie różnych przodków utrzymywało hybrydowy klaster genetyczny oddzielny przez 25 pokoleń, ale zniknął w zmanipulowanych warunkach. Stąd prezygotyczne bariery reprodukcyjne dla przepływu genów mogą być zależne od środowiska.
Wykazano również, że postzygotyczne bariery izolujące są ważne w różnych liniach hybrydowych. Prace nad Helianthus ujawniły, że wewnętrzne czynniki postzygotyczne mogą powodować izolację reprodukcyjną w stosunku do gatunku rodzicielskiego. Bariery postzygotyczne polegają na istniejących wcześniej różnicach strukturalnych, w połączeniu z różnicami strukturalnymi wywołanymi hybrydyzacją. Sortowanie niezgodności między gatunkami rodzicielskimi, w których jeden podzbiór izoluje takson hybrydowy od jednego rodzica, a inny podzbiór izoluje go od drugiego rodzica, zaowocowało wewnętrzną izolacją postzygotyczną między wróblem włoskim Passer italiae a jego gatunkiem rodzicielskim . Badania symulacyjne pokazują, że prawdopodobieństwo specjacji hybryd w ramach tego mechanizmu zależy od czasu rozbieżności między gatunkami rodzicielskimi, wielkości populacji gatunków mieszańców, charakteru selekcji działającej na hybrydy oraz powiązań między niezgodnościami między sobą i wariantami adaptacyjnymi . Zewnętrzne bariery ekologiczne przeciwko gatunkom rodzicielskim mogą powstać jako produkty uboczne zróżnicowania ekologicznego, jeśli kojarzenie jest zależne od czasu i/lub siedliska. Wykazano, że gatunki hybrydowe przystosowują się do nowych nisz ekologicznych poprzez fenotypy transgresyjne lub poprzez nowe kombinacje cech ekologicznych gatunku rodzicielskiego, a selekcja ekologiczna przeciwko fenotypom krzyżowym rodzic-hybryda skutkowałaby zewnętrzną izolacją postzygotyczną.
Stabilizacja
Hybrydyzacja może mieć wiele różnych skutków. Specjacja hybrydowa skutkuje izolacją reprodukcyjną zarówno wobec gatunków rodzicielskich, jak i genomów, które ewoluują niezależnie od gatunków rodzicielskich. Hybrydyzacja introgresywna może przenosić ważne nowe warianty do genomów gatunku, który pozostaje odrębny od innych taksonów pomimo sporadycznego przepływu genów. W tym artykule oba typy genomów pochodzących z hybrydyzacji są określane jako trwałe genomy hybrydowe. Po początkowej hybrydyzacji drogi introgresji, bloki genetyczne odziedziczone po każdym gatunku rodzicielskim, są dzielone na kolejne pokolenia i zdarzenia rekombinacji. Rekombinacja jest częstsza w homoploidalnych genomach hybrydowych niż w allopoliploidalnych genomach hybrydowych. W allopoliploidach rekombinacja może destabilizować kariotyp i prowadzić do nieprawidłowych zachowań mejotycznych i zmniejszonej płodności, ale może również generować nowe kombinacje genów i korzystne cechy fenotypowe, jak w hybrydach homoploidalnych. Po ustaniu hybrydyzacji między taksonem hybrydowym a jego taksonami macierzystymi, różne bloki przodków lub drogi introgresji mogą zostać utrwalone, co jest procesem określanym jako „stabilizacja genomu”. Niektóre ścieżki introgresji są usuwane przez selekcję pod kątem niezgodności, a inne są ustalane. Teoretyczne modele stref hybrydowych sugerują, że rozpad bloków przodków poprzez rekombinację jest tłumiony w pobliżu genów zapewniających izolację reprodukcyjną z powodu niższej sprawności rekombinowanych hybryd. Na siłę supresji wpływa forma selekcji, dominacja oraz to, czy locus znajdował się na chromosomie autosomalnym czy płciowym . Czas do stabilizacji genomu jest zmienny. Stwierdzono, że utrwalanie bloków przodków jest szybkie w eksperymentalnych genomach hybrydowych Helianthus , a szacuje się, że stabilizacja genomu hybrydowych gatunków słonecznika zajmie setki pokoleń. U Zymoseptoria genomy ustabilizowały się w ciągu ok. 400 pokoleń, podczas gdy w hybrydowych Xiphophorus stabilizacja genomu została osiągnięta dopiero po ok. pokolenia 2000 i 2500. Niewiele regionów neandertalskich utrwaliło się w ludzkich genomach w ciągu ok. 2000 pokoleń po hybrydyzacji i segregujące niezgodności występują u mieszańca włoskiego wróbla około 5000 pokoleń po początkowym zdarzeniu hybrydyzacji.
Z biegiem czasu dryf genetyczny ostatecznie stochastycznie naprawi bloki pochodzące od dwóch gatunków rodzicielskich w skończonych izolowanych populacjach hybrydowych. Selekcja przeciwko loci niezgodności może przyspieszyć proces utrwalania alleli rodzicielskich, ponieważ hybrydy posiadające allele, które z mniejszym prawdopodobieństwem powodują niezgodność, będą miały wyższą sprawność, a korzystne allele będą się rozprzestrzeniać w populacji. Utrwalenie recesywnych słabo szkodliwych alleli w taksonach rodzicielskich może jednak również spowodować, że hybrydy zachowają oba allele rodzicielskie: ponieważ hybrydy z haplotypami od obojga rodziców nie są homozygotami pod względem jakichkolwiek słabo szkodliwych alleli, mają wyższą sprawność niż hybrydy z tylko jednym haplotypem rodzicielskim . Ta asocjacyjna naddominacja może spowolnić proces utrwalania alleli rodzicielskich poprzez sprzyjanie zachowaniu obu haplotypów rodzicielskich. Efekt naddominacji asocjacyjnej jest najsilniejszy w regionach o niskiej rekombinacji, w tym w inwersjach. Równowaga między allelami i kombinacjami alleli zapewniającymi korzystne cechy fenotypowe oraz siła selekcji przeciwko niezgodnościom określają, które drogi introgresji zostaną odziedziczone po którym gatunku rodzicielskim po hybrydyzacji. Region odporności na insektycydy został zachowany po zdarzeniu hybrydyzacji u Anopheles coluzzi , co sugeruje rolę selekcji w utrzymaniu korzystnych regionów poddanych introgresji. Szybkość lokalnej rekombinacji jest ważna dla prawdopodobieństwa introgresji, ponieważ w przypadku powszechnych niezgodności allele poddane introgresji są bardziej podatne na rekombinację z dala od niezgodności w regionach o wysokim stopniu rekombinacji. Wzorzec ten wykryto u małpojadów Mimulus , u myszy domowych Mus domesticus , u motyli Heliconius i u miecznika Xiphophorus .
Niezgodności w całym genomie zidentyfikowano u ryb Xipophorous , geny chimeryczne i mutacje genów ortologicznych powodują niezgodności u eksperymentalnych złotych rybek karpiowatych wczesnej generacji – stwierdzono, że hybrydy karpia i niezgodności mitojądrowe odgrywają kluczową rolę, np. u wróbli włoskich, grzybów i cyto- niezgodności jądrowe w elektrowniach Mimulus . Dowody ze zmienionych wzorców ekspresji w syntetycznych hybrydach i brakujących kombinacji genów u gatunków hybrydowych również sugerują, że naprawa DNA i geny zaangażowane w mutagenezę i szlaki związane z rakiem mogą powodować niezgodności w hybrydach. Tworzenie genomu u gatunków hybrydowych jest kształtowane przez selekcję przeciwko niekompatybilnym kombinacjom.
Zmienione właściwości genomu
Pochodzenie hybrydowe może wpływać na strukturę i właściwości genomu. Wykazano, że zwiększa tempo mutacji , aktywuje elementy transpozycyjne i indukuje rearanżacje chromosomalne . Zwiększona transpozonów , jak zaproponowano w teorii „szoku genomowego” McClintocka, może skutkować zmianami w ekspresji genów. Elementy transpozycyjne mogą, oprócz zmiany produktów genów, jeśli zostaną wstawione do genu, również zmienić aktywność promotora dla genów, jeśli zostaną wstawione powyżej regionów kodujących, lub mogą indukować wyciszenie genów w wyniku przerwania genów. W przypadku genomów allopoliploidalnych rearanżacje chromosomalne mogą wynikać z „szoku genomowego” wywołanego przez hybrydyzację, przy czym bardziej odlegle spokrewnione gatunki są bardziej podatne na reorganizację genomu, np. Nicotiana . Rearanżacje chromosomów wynikające z szoku genomowego lub rekombinacji między niehomologicznymi subgenomami mogą powodować zwiększenie lub zmniejszenie wielkości genomu. Zarówno wzrosty, jak i spadki stwierdzono w Nicotiana i nie były one związane z wiekiem od hybrydyzacji.
Po duplikacji genomu w allopoliploidach, genom przechodzi przez diploidyzację , czyli proces, w którym genom jest przestawiany, aby działał jak diploid mejotyczny. Po takiej diploidyzacji znaczna część genomu zostaje utracona z powodu frakcjonowania genomu, utraty funkcji jednego lub drugiego z nowo zduplikowanych genów. W metaanalizie Sankoff i współpracownicy znaleźli dowody zgodne z parami odpornymi na redukcję i koncentracją genów funkcjonalnych na pojedynczym chromosomie i sugerują, że proces redukcji jest częściowo ograniczony.
Powiązanym zjawiskiem specyficznym dla allopoliploidów jest dominacja subgenomu. Na przykład w oktoploidalnej truskawce Fragaria jeden z czterech subgenomów jest dominujący i ma znacznie większą zawartość genów, częściej dochodzi do ekspresji jego genów, a wymiany między homologicznymi chromosomami są stronnicze na korzyść tego subgenomu w porównaniu z innymi subgenomami. Badanie to wykazało również, że pewne cechy, np. odporność na choroby, są w dużym stopniu kontrolowane przez dominujący subgenom. Proponowany mechanizm powstawania dominacji subgenomu sugeruje, że względna dominacja jest związana z gęstością elementów transpozycyjnych w każdym subgenomie. Subgenomy o większej gęstości elementów transpozycyjnych mają tendencję do zachowywania się uległo w stosunku do innych subgenomów, gdy są połączone w genomie allopoliploidalnym. Co ciekawe, dominacja subgenomu może pojawić się natychmiast w allopoliploidach, jak pokazano w syntetycznych i niedawno wyewoluowanych małpich kwiatach.
Oprócz tych zmian w strukturze i właściwościach genomu, badania allopoliploidalnego ryżu i siei sugerują, że wzorce ekspresji genów mogą zostać zakłócone u gatunków hybrydowych. Badania syntetycznych i naturalnych allopoliploidów Tragopogon miscellus pokazują, że ekspresja genów jest mniej ściśle regulowana bezpośrednio po hybrydyzacji, a nowe wzorce ekspresji pojawiają się i stabilizują przez 40 pokoleń. Podczas gdy zmienność ekspresji w miRNA zmienia ekspresję genów i wpływa na wzrost naturalnego allopoliploidalnego Arabidopsis suecica i linii eksperymentalnych, dziedziczenie siRNA jest stabilne i utrzymuje stabilność chromatyny i genomu, potencjalnie buforując przed szokiem transkryptomicznym.
Czynniki wpływające na powstawanie i trwałość
Podczas gdy hybrydyzacja jest wymagana do wytworzenia trwałych genomów hybrydowych, nie jest ona wystarczająca. W celu trwałości genomów hybrydowych u gatunków hybrydowych muszą one być wystarczająco reprodukcyjnie izolowane od swoich gatunków rodzicielskich, aby uniknąć fuzji gatunków. Selekcja wariantów poddanych introgresji pozwala na utrzymywanie się genomów hybrydowych w liniach poddanych introgresji. Częstotliwość hybrydyzacji, żywotność mieszańców i łatwość, z jaką pojawia się izolacja reprodukcyjna przeciwko gatunkowi rodzicielskiemu lub siła selekcji w celu utrzymania regionów poddanych introgresji, są zatem czynnikami wpływającymi na szybkość tworzenia stabilnych linii hybrydowych.
Można wyciągnąć kilka ogólnych wniosków na temat względnego rozpowszechnienia hybrydyzacji, ponieważ pobieranie próbek nie jest równomiernie rozłożone, nawet jeśli istnieją dowody na hybrydyzację w rosnącej liczbie taksonów. Jednym z wyłaniających się wzorców jest to, że hybrydyzacja jest częstsza u roślin, gdzie występuje u 25% gatunków, podczas gdy występuje tylko u 10% gatunków zwierząt. Większość roślin, a także wiele grup zwierząt, nie ma heteromorficznych chromosomów płciowych. Brak heteromorficznych chromosomów płci skutkuje wolniejszą akumulacją izolacji reprodukcyjnej, a zatem może umożliwić hybrydyzację między filogenetycznie bardziej odległymi taksonami. Reguła Haldane'a mówi, że „kiedy potomstwo F1 dwóch różnych ras zwierząt jednej płci jest nieobecne, rzadkie lub bezpłodne, ta płeć jest płcią heterozygotyczną”. Dowody empiryczne potwierdzają rolę heteromorficznych chromosomów płciowych w bezpłodności i nieśmiertelności hybryd. Ściśle powiązaną obserwacją jest duży efekt X stwierdzający, że istnieje nieproporcjonalny udział chromosomu X / Z w redukcji sprawności heterogametycznych . Wzory te prawdopodobnie powstają, gdy allele recesywne ze szkodliwymi skutkami u hybryd mają silniejszy wpływ na płeć heterogametyczną niż homogametyczną, ze względu na ekspresję hemizygotyczną . W taksonach z dobrze zróżnicowanymi chromosomami płciowymi reguła Haldane'a okazała się zbliżona do uniwersalnej, a heteromorficzne chromosomy płciowe wykazują zmniejszoną introgresję na X w XY. Zgodnie z rolą heteromorficznych chromosomów płciowych w ograniczaniu tworzenia genomu hybrydowego, podwyższone zróżnicowanie chromosomów płciowych zaobserwowano zarówno w systemach ZW, jak i XY. Ten wzorzec może odzwierciedlać niższą efektywną wielkość populacji i większą podatność na dryf chromosomów płciowych, podwyższoną częstotliwość loci zaangażowanych w izolację reprodukcyjną i/lub wzmożony konflikt na chromosomach płciowych. Wyniki selekcji pod kątem jednorodzicielskiego dziedziczenia, np. loci mitojądrowych rezydujących na chromosomie Z hybrydowych wróbli włoskich, są zgodne z tym, że kompatybilne chromosomy płciowe są ważne dla tworzenia żywotnych genomów hybrydowych.
Istnieje również kilka czynników ekologicznych, które wpływają na prawdopodobieństwo hybrydyzacji. Generalnie hybrydyzację częściej obserwuje się u gatunków z zapłodnieniem zewnętrznym, w tym roślin, ale także ryb, niż u kladów zapłodnionych wewnętrznie. W roślinach wysokie wskaźniki samozapylenia u niektórych gatunków mogą zapobiegać hybrydyzacji, a system rozmnażania może również wpływać na częstotliwość przenoszenia heterospecyficznego pyłku. U grzybów hybrydy mogą być generowane przez amiotyczną fuzję komórek lub strzępek oprócz mechanizmów dostępnych dla roślin i zwierząt. Taka fuzja komórek wegetatywnych i późniejsze kojarzenie paraseksualne z krzyżowaniem mitotycznym może generować zrekombinowane komórki hybrydowe.
Aby gatunki hybrydowe ewoluowały, wymagana jest izolacja reprodukcyjna przeciwko gatunkowi rodzicielskiemu. Łatwość, z jaką powstaje taka izolacja reprodukcyjna, jest zatem ważna dla tempa powstawania stabilnych gatunków hybrydowych. Poliploidyzacja i aseksualność to mechanizmy, które skutkują natychmiastową izolacją i mogą zwiększać tempo tworzenia linii hybrydowych. Zdolność do samozapylenia może również działać na korzyść stabilizacji taksonów allopoliploidalnych poprzez zapewnienie kompatybilnego partnera (samego) we wczesnych stadiach specjacji allopoliploidalnej, gdy rzadkie cytotypy znajdują się w niekorzystnej sytuacji reprodukcyjnej z powodu krycia między cytotypami. Oczekuje się również, że samozapylenie zwiększy prawdopodobieństwo zadomowienia się mieszańców homoploidalnych, zgodnie z badaniem modelowym, a wyższe prawdopodobieństwo samozapylenia może przyczynić się do większej częstości występowania gatunków mieszańców w roślinach. Hybrydyzacja grzybów może skutkować bezpłciowymi gatunkami hybrydowymi, takimi jak grzyby Epichloe , gdzie gatunki hybrydowe są bezpłciowe, podczas gdy gatunki niehybrydowe obejmują zarówno gatunki bezpłciowe, jak i płciowe. Hybrydyzacja między silnie rozbieżnymi taksonami zwierząt może również generować bezpłciowe gatunki hybrydowe, jak pokazano np. u bocji pospolitej, Cobitis i większości, jeśli nie wszystkich, bezpłciowych gatunków kręgowców. Co ciekawe, arktyczne flory zawierają niezwykle wysoki odsetek roślin allopoliploidalnych, co sugeruje, że te taksony hybrydowe mogą mieć przewagę w ekstremalnych środowiskach, potencjalnie poprzez zmniejszenie negatywnych skutków chowu wsobnego. Dlatego zarówno architektura genomowa, jak i właściwości ekologiczne mogą wpływać na prawdopodobieństwo powstania gatunków hybrydowych.
W przypadku taksonów poddanych introgresji siła selekcji wariantów poddanych introgresji decyduje o tym, czy sekcje poddane introgresji rozprzestrzenią się w populacji i utworzą się stabilne genomy poddane introgresji. Wykazano, że silna selekcja pod kątem odporności na insektycydy zwiększa introgresję allelu Anopheles gambiae do komarów malarii A. coluzzi . U motyli Heliconius silna selekcja mająca lokalnie obfite wzory kolorów skrzydeł wielokrotnie doprowadziła do utrwalenia alleli, które introgresowały z lokalnie przystosowanych motyli do nowo kolonizujących gatunków lub podgatunków. Szanse na utrwalenie korzystnych wariantów poddanych introgresji zależą od rodzaju i siły selekcji na wariancie poddanym introgresji oraz powiązań z innymi wariantami poddanymi introgresji, przeciwko którym przeprowadza się selekcję.
Czynniki wpływające na dotknięte geny i regiony genomowe
Wymiana genetyczna może zachodzić między populacjami lub gatunkami początkowymi różniącymi się pod względem bliskości geograficznej lub między rozbieżnymi taksonami, które wchodzą w kontakt wtórny . Oczekuje się, że hybrydyzacja między bardziej rozbieżnymi liniami będzie miała większy potencjał do wnoszenia korzystnych alleli lub generowania nowości niż hybrydyzacja między mniej rozbieżnymi populacjami, ponieważ bardziej rozbieżne allele są łączone, a zatem z większym prawdopodobieństwem będą miały duży efekt sprawności, aby wygenerować transgresywne fenotypy. Hybrydyzacja między bardziej rozbieżnymi liniami jest również bardziej prawdopodobna do generowania niekompatybilnych kombinacji alleli, zmniejszając początkową sprawność hybryd, ale potencjalnie również przyczyniając się do specjacji hybryd, jeśli są one sortowane wzajemnie, jak opisano powyżej. Pośrednia odległość genetyczna może zatem najbardziej sprzyjać specjacji hybryd. Eksperymentalne krzyżówki laboratoryjne potwierdzają tę hipotezę.
Proporcja genomu odziedziczona po biorcy materiału poddanego introgresji różni się znacznie między gatunkami iw obrębie gatunku. Po początkowym zdarzeniu hybrydyzacji reprezentacja wynosi 50% w wielu taksonach poliploidalnych, chociaż kopie genów rodzicielskich są sukcesywnie tracone i mogą wpływać na udział jednego większościowego genomu rodzicielskiego. Względnie równe wkłady rodzicielskie występują również u niektórych homoploidalnych gatunków hybrydowych, ale w innych przypadkach są one bardzo nierówne, na przykład u niektórych gatunków Heliconius . Większość przodków może pochodzić nawet od dawcy materiału poddanego introgresji, jak wykazano w przypadku komarów Anopheles gambiae . Co ciekawe, mogą również występować różnice w udziale rodziców w obrębie gatunku hybrydowego. Zarówno u miecznika, jak i wróbla włoskiego istnieją populacje, które różnią się znacznie pod względem odziedziczonych proporcji genomów rodzicielskich.
Wzorce introgresji mogą się znacznie różnić w całym genomie, nawet na krótkich odległościach chromosomalnych. Przykłady adaptacyjnej introgresji dobrze zdefiniowanych regionów obejmują odwrócony region zawierający geny zaangażowane w odporność na insektycydy, a introgresja rozbieżnego, odwróconego segmentu chromosomalnego doprowadziła do „supergenu”, który koduje polimorfizm mimikry u motyla Heliconius numata . Odkrycia te są zgodne z modelami sugerującymi, że rearanżacje genomowe są ważne dla sprzęgania lokalnie adaptacyjnych loci. Geny i regiony genomowe, które są adaptacyjne, mogą łatwo ulegać introgresji między gatunkami, np. w strefach hybrydowych, jeśli nie są połączone z loci niezgodności. Często odnosiło się to do półprzepuszczalnych granic gatunków, a przykłady obejmują np. geny związane z węchem, które są introgresowane przez Mus musculus i M. domesticus . W strefach hybrydowych z głównie przepuszczalnymi granicami gatunkowymi wzorce regionów poddanych introgresji umożliwiają wywnioskowanie, które regiony genomowe są zaangażowane w niezgodności i izolację reprodukcyjną.
