Heliconius melpomene

Listonosz zwyczajny
	H. melpomene, hybryda — widok od strony brzusznej
	H. melpomene, hybryda — widok od strony grzbietowej
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	Lepidoptera
Rodzina:	Nymphalidae
Rodzaj:	Helikoniusz
Gatunek:	H. melpomena
Nazwa dwumianowa
	Heliconius melpomene; ( Linneusz , 1758 )
Podgatunki
	Wiele, patrz genetyka
Synonimy
	Papilio melpomene ( Linnaeus , 1758 )

Heliconius melpomene , motyl listonosz , zwykły listonosz lub po prostu listonosz , to jaskrawo ubarwiony motyl występujący w całej Ameryce Środkowej i Południowej . Po raz pierwszy został opisany przez Karola Linneusza w jego 10. wydaniu Systema Naturae z 1758 roku . Jego ubarwienie współewoluowało z siostrzanym gatunkiem H. erato jako ostrzeżenie dla drapieżników o jego niejadalności; jest to przykład mimikry Müllera . H. melpomena był jednym z pierwszych gatunków motyli, które zaobserwowano, że żerują na pyłku, co jest zachowaniem powszechnym w innych grupach, ale rzadkim u motyli. Ze względu na niedawne szybkie promieniowanie ewolucyjne rodzaju Heliconius i nakładanie się jego siedlisk na inne pokrewne gatunki, H. melpomene był przedmiotem szeroko zakrojonych badań nad specjacją i hybrydyzacją . Te hybrydy mają zwykle niską sprawność, ponieważ wyglądają inaczej niż oryginalne gatunki i nie wykazują już mimikry Müllera.

Heliconius melpomene posiada zdolność widzenia w ultrafiolecie , co zwiększa jego zdolność rozróżniania subtelnych różnic między znakami na skrzydłach innych motyli. Pozwala to motylowi uniknąć kojarzenia się z innymi gatunkami, które mają ten sam zasięg geograficzny.

Opis

Motyl listonosza jest przeważnie czarny z czerwonymi lub żółtymi paskami na przednich skrzydłach . Motyl listonosza ma duże, długie skrzydła (35–39 mm). Jest trujący, a czerwone wzory na jego skrzydłach są przykładem aposematyzmu . Wyglądają podobnie do H. erato . Dwie cechy znajdujące się na spodzie pomagają odróżnić H. erato od H. melpomene — H. erato ma cztery czerwone kropki w miejscu przyczepu skrzydła do tułowia, podczas gdy H. melpomene ma trzy, a żółtawo-biały pasek na spodzie sięga krawędzi tylne skrzydło w H. erato , ale kończy się przed osiągnięciem marginesu w H. melpomene .

Istnieje wiele odmian tego motyla w całej Ameryce Środkowej i Południowej . Geograficzne zróżnicowanie wzorców badano za pomocą mapowania powiązań i stwierdzono, że wzorce są powiązane z niewielką liczbą loci genetycznych zwanych genomowymi „ gorącymi punktami ”. Stwierdzono, że loci hotspotów do wzornictwa kolorów są homologiczne między współnaśladującymi H. erato i H. melpomene , wzmacniając dowody na ewolucję równoległą między dwoma gatunkami, w poprzek wzorców morph.

Zasięg geograficzny i siedlisko

Heliconius melpomene występuje od Ameryki Środkowej po Amerykę Południową , zwłaszcza na zboczach Andów . Najczęściej zasiedla otwarte tereny i skraje lasów, choć można go spotkać również w pobliżu brzegów rzek i strumieni. Dzieli swój zasięg z innymi Heliconius , a H. melpomene jest zwykle mniej liczny niż inne gatunki.

Pochodzenie

Niedawne badania, wykorzystujące polimorfizm długości amplifikowanych fragmentów (AFLP) i zestawy danych mitochondrialnego DNA , wskazują na pochodzenie H. melpomene 2,1 miliona lat temu. H. melpomene pokazuje grupowanie AFLP według położenia geograficznego, co sugeruje, że gatunek ten pochodzi ze wschodniej Ameryki Południowej.

Zasoby żywności

gąsienice

Gąsienice Heliconius wykazują zachowanie znane jako monofagia , co oznacza, że żywią się tylko jednym rodzajem roślin, konkretnie rodzajem Passiflora . U H. melpomene rośliny żywicielskie są ograniczone do Passiflora oerstedii i Passiflora menispermifolia . Gatunki z rodzaju Passiflora wykształciły wiele chemicznych mechanizmów obronnych, ale Heliconius gąsienice opracowały adaptacje, które pozwalają im nadal żywić się roślinami i faktycznie włączać toksyczne związki do swoich systemów i czynić je niesmacznymi dla drapieżników. Te interakcje sprawiają, że Heliconius i Passiflora są modelowym systemem do badań nad koewolucją .

Dorośli ludzie

Dieta

W przeciwieństwie do większości innych motyli zaobserwowano, że kilka gatunków Heliconius zjada pyłek i nektar . Dokładny mechanizm trawienia pyłku przez motyla jest niepewny; pierwotnie sądzono, że gdy pyłek zostanie namoczony w nektarze po spożyciu, będzie mógł zostać strawiony przez motyla. Ostatnio jednak enzym proteaza została odkryta w ślinie motyla, co sugeruje przystosowanie do rozkładania pyłku. Enzym ten został znaleziony w wyższych stężeniach w ślinie samic motyli, prawdopodobnie ze względu na większą potrzebę odżywiania związaną z rozmnażaniem. Te adaptacje pozwalają motylom na ekstrakcję ważnych aminokwasów z pyłku, co oprócz ogólnych korzyści żywieniowych umożliwia H. melpomene mieć jaśniejsze kolory i być bardziej niesmaczne dla drapieżników niż ich odpowiedniki, które nie polują na pyłki. Uważa się, że ta adaptacja żerowania i późniejsze wzmocnienie ubarwienia przyczyniły się do specjacji Heliconiusa .

Zapylanie

Pyłek jest rzadko wykorzystywanym, ale wydajnym źródłem białka dla gatunków Lepidoptera . Podczas poszukiwania pyłku dorosłe osobniki gromadzą pyłek na końcu trąbki, a ziarna pozostają tam przez długi czas. Te ziarna pyłku są przenoszone na pręciki innej rośliny, którą motyl odwiedza podczas żerowania. H. melpomene jest wiele roślin gamy, które dostarczają odpowiednich składników odżywczych, tylko kilka z nich jest odwiedzanych przez motyla. To sprawia, że motyl jest skutecznym zapylaczem kwiatów, które odwiedza, ponieważ istnieje małe prawdopodobieństwo, że roślina otrzyma niewłaściwy rodzaj pyłku.

Opieka rodzicielska

Żerując na pyłku podczas rozwoju jaj, samice motyli H. melpomene dostarczają swoim potomstwu cenne aminokwasy i białka. Zmniejsza to ilość czasu, jaki potomstwo musi spędzić na żerowaniu w stadium larwalnym, a tym samym zmniejsza szanse na drapieżnictwo larw. Podczas gdy to dodatkowe zachowanie żerowania ze strony samicy zwiększa prawdopodobieństwo jej zjedzenia, kolory ostrzegawcze podkreślające jej niesmak chronią ją przed drapieżnikami.

Składanie jaj

Samice motyli H. melpomene rozpoznają rośliny żywicielskie, identyfikując odpowiedni związek chemiczny za pomocą chemoreceptorów znajdujących się na jej przednich łapach. Szukając rośliny, motyl będzie bębnił nogami po roślinie, aby wykryć związki chemiczne uwalniane przez roślinę. Gdy znajdzie odpowiednią roślinę żywicielską, złoży jaja pojedynczo na oddzielnych młodych liściach. Znalezienie właściwej rośliny żywicielskiej ma kluczowe znaczenie, ponieważ larwy H. melpomene są przystosowane do żerowania tylko na niektórych roślinach Passiflora .

Koło życia

Jaja H. melpomene są żółte i mają około 1,5 x 1 mm. Najczęściej układane są pojedynczo lub rzadko w małych skupiskach na młodych liściach passiflory . Gąsienice żyją w grupach od dwóch do trzech osobników i są białe z czarnymi plamami. Poczwarki są kolczaste i mają ciemnobrązowy kolor. Dorosłe osobniki mają czarne ciała z jasnożółtymi lub pomarańczowymi wzorami na skrzydłach. Samice H. melpomene wytwarzają komórki jajowe w sposób ciągły przez całe życie; wynika to z diety bogatej w składniki odżywcze, którą motyl otrzymuje z jedzenia pyłku. Blisko spokrewniony Heliconius donoszono, że maksymalna długość życia gatunków wynosi sześć miesięcy i jest prawdopodobne, że H. melpomene żyje przez podobny czas.

Ubarwienie i zachowanie ochronne

Mimika

Heliconius melpomene współewoluował ze swoim siostrzanym gatunkiem H. erato , z których każdy rozwijał podobne jasne wzory kolorów. Wzory H. melpomene odpowiadają co najmniej 20 z 27 podgatunków H. erato . To ubarwienie ostrzega potencjalnych drapieżników, że motyle są niesmaczne i należy ich unikać; jest to przykład aposematyzmu . Ponieważ oba gatunki mają ten cierpki smak, przejawiają tak zwaną mimikrę Müllera . Pomimo łatwego do pomylenia ubarwienia te dwa gatunki są w stanie egzystować w tym samym zakresie siedlisk, ponieważ tak jest reprodukcyjnie izolowane z powodu adaptacji w oczach motyli, które pozwalają na lepsze rozróżnienie między osobnikami.

Obrona chemiczna

Zarówno samce, jak i samice wydzielają silny zapach, wyczuwalny nawet dla ludzi, gdy są dotykane w celu odstraszenia drapieżników. Ponadto H. melpomene stają się niesmaczne dla drapieżników, takich jak ptaki, wytwarzając glikozydy cyjanogenne zarówno w stadiach larwalnych, jak i dorosłych. Te glikozydy są włączane do systemu owadów poprzez odżywianie się roślinami żywicielskimi, które wytwarzają związki jako obronę przed roślinożercami.

Wspólne noclegi

Osobniki z rodzaju Heliconius tworzą duże wspólne kryjówki do którego wracają każdej nocy po żerowaniu. Przyczyna tego zachowania nie została dobrze scharakteryzowana aż do niedawna, kiedy ustalono, że duże skupiska motyli zapewniają ochronę przed drapieżnikami. Motyle radzą sobie lepiej w tych grupach z dwóch powodów. Po pierwsze, efekt rozcieńczenia ofiary zmniejsza prawdopodobieństwo zjedzenia jednego konkretnego osobnika ze względu na dużą liczbę innych osobników znajdujących się w okolicy. Po drugie, zgromadzenie jaskrawo ubarwionych osobników z większym prawdopodobieństwem odstraszy drapieżników, uwydatniając ostrzegawcze zabarwienie.

Genetyka

Hybrydyzacja

Ze względu na nakładanie się zasięgu z wieloma blisko spokrewnionymi gatunkami, H. melpomene czasami hybrydyzuje w naturze, pomimo adaptacji mających temu przeciwdziałać. Samice powstałe z krzyżówki H. melpomene i H. cydno są sterylne. Chociaż samce hybrydowe nie są bezpłodne, wykazują wzorce, które są pośrednie między skrzyżowanymi gatunkami, dlatego jest mało prawdopodobne, aby samce zostały uznane za partnerów przez którykolwiek z gatunków. Co więcej, wzorce u obu płci będą niemimetyczne, co oznacza, że drapieżniki nie uznają ich za przejawy niesmaku. Dlatego hybrydy powstałe w wyniku krzyżowania H. melpomene z innymi gatunkami Heliconius mają niską sprawność i prawdopodobnie nie przetrwają. Link nie zapewnia dostępu

podgatunki

Podgatunki H. melpomene obejmują:

h. m. aglaope (C. & R. Felder, 1862)
h. m. amandus (Grose-Smith i Kirby, 1892)
h. m. amarylis (C. & R. Felder, 1862)
h. m. cythera (Hewitson, 1869)
h. m. Euryades (Riffarth, 1900)
h. m. malleti (lamowie, 1988)
h. m. melpomena (Linnaeus, 1758)
h. m. Meriana (Turner, 1967)
h. m. Modesta (Riffarth, 1900)
h. m. babcia (Stichel, 1899)
h. m. penelopa (Staudinger, 1894)
h. m. pleseni (Riffarth, 1907)
h. m. sticheli (Riffarth, 1907)
h. m. rosina (Boisduval, 1870)
h. m. thelxiope (Hübner, [1806])
h. m. unimaculata (Hewitson, 1869)
h. m. vicinus (Ménétriés, 1847)
h. m. vulcanus (Butler, 1865)
h. m. xenoclea (Hewitson, [1853]

h. m. Penelopa
h. m. plesini
h. m. Rosina Kostaryka
h. m. Rosina Panama

Gody

Wyszukiwanie partnera

Podczas poszukiwania partnerów samce H. melpomene wykazują zachowania patrolowe, które polegają na poszukiwaniu potencjalnych partnerów podczas lotu wokół obszaru zamieszkiwanego przez gatunek. Wymaga to umiejętności odróżnienia H. melpomene od samic innych gatunków, co jest kluczową adaptacją motyla.

Interakcje damsko-męskie

Samce H. melpomene posiadają klamry brzuszne , które służą do chwytania samic w celu wymuszenia kopulacji. Podczas krycia samiec przekazuje składniki odżywcze w spermatoforze ; samica może użyć tego daru godowego , aby odżywić jaja zapłodnione w jej wnętrzu. Oprócz spermatoforu samce dostarczają samicy feromon , który działa antyafrodyzjakowo innym mężczyznom. Zwiększa to prawdopodobieństwo sukcesu reprodukcyjnego samca, zapobiegając kojarzeniu samicy z innymi samcami, co gwarantuje, że do zapłodnienia jaj samicy zostanie użyte tylko nasienie pierwotnego samca. Feromon jest wytwarzany tylko przez samce i jest wydzielany w celu identyfikacji się innym mężczyznom, więc antyafrodyzjak działa, sprawiając, że samica pachnie jak mężczyzna. Po pewnym czasie feromon słabnie i samica może ponownie kopulować, co będzie robić kilka razy w ciągu swojego życia.

Fizjologia

Wizja

Ze względu na duplikację genu do wykrywania światła UV, osobniki H. melpomene są w stanie rozróżnić szerszy zakres żółtych odcieni niż inne gatunki motyli. Dodatkowo, szukając partnerów, motyle odróżniają osobniki tego samego gatunku od hybryd i heterogatunków, wykrywając subtelne zmiany we wzorach znakowania na skrzydłach. Te adaptacje pozwalają motylom uniknąć genetycznie kosztownych partnerów, ponieważ hybrydowe samice są bezpłodne, a samce hybrydowe w tym systemie są mniej sprawne z powodu destrukcyjnej selekcji płciowej .

Degustacja/degustacja

Podczas gdy obie płcie H. melpomene mają receptory smaku na tylnych łapach, tylko samice motyli mają receptory na przednich łapach; jest to przykład dymorfizmu płciowego . Receptory smaku są używane przez obie płcie w celu znalezienia pożywienia i partnerów, ale samica używa również zmysłu, aby znaleźć odpowiednie rośliny żywicielskie dla swoich jaj. Te receptory smaku są wysoce wyspecjalizowane ze względu na koewolucję z Passiflora .