Era Helikoniusza
|
|
| Czerwony listonosz | |
|---|---|
| H.e. petiverana , widok od strony grzbietowej | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | Lepidoptera |
| Rodzina: | Nymphalidae |
| Rodzaj: | Helikoniusz |
| Gatunek: |
H. erato
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Era Helikoniusza |
|
| Podgatunki | |
|
Wiele, zobacz tekst |
|
| Synonimy | |
|
|
Heliconius erato , czyli czerwony listonosz , jest jednym z około 40 neotropikalnych gatunków motyli należących do rodzaju Heliconius . Jest również powszechnie znany jako mały listonosz , czerwony motyl passiflory lub długoskrzydło karmazynowy . Zostało to opisane przez Carla Linneusza w jego 10. wydaniu Systema Naturae z 1758 roku .
H. erato wykazuje mimikrę Müllera z innymi motylami Heliconius , takimi jak Heliconius melpomene, aby ostrzec pospolite drapieżniki przed atakami, co przyczynia się do jego zaskakującej długowieczności. Posiada również unikalny rytuał godowy polegający na przenoszeniu antyafrodyzjaków z samców na samice.
Niedawne prace terenowe potwierdziły względną liczebność tego motyla.
Siedlisko i zasięg występowania
H. erato jest gatunkiem neotropikalnym , występującym od południowego Teksasu po północną Argentynę i Paragwaj , na obrzeżach tropikalnych lasów deszczowych . Jest filopatryczny , mający szczególnie ograniczony zasięg domowy. Na gęsto zaludnionych obszarach Trynidadu niektóre obszary są od siebie oddalone tylko o 30 metrów, ale H. erato rzadko podróżuje do sąsiednich obszarów.
Zasoby żywności
gąsienice
Larwy żywią się rośliną żywicielską, najpierw zjadając końcowy pączek . Po wyczerpaniu zasobów rośliny, z której się wykluły, późniejsze stadia rozwojowe mogą przenieść się do innej rośliny.
Dorośli ludzie
H. erato jest gatunkiem żywiącym się pyłkiem , zbierającym z kwiatu Lantana camara . Nie spędzają dużo czasu ani energii na zbieraniu nektaru (pozostają tylko przez kilka sekund). Zamiast tego zbierają pyłek w masie po brzusznej stronie trąby . Następnie mieszają pyłek przez zwijanie i rozwijanie trąbki w celu uwolnienia składników odżywczych. H. erato jest wtedy w stanie wyekstrahować związki azotu w klarownej cieczy, w tym aminokwasy, takie jak arginina , leucyna , lizyna , walina , prolina , histydyna , izoleucyna , metionina , fenyloalanina , treonina i tryptofan . Samice zazwyczaj niosą większe ładunki pyłku niż samce, ponieważ samice wymagają więcej aminokwasów do produkcji jaj.
Koewolucja między Heliconius erato a roślinami żywicielskimi
Wcześniejsze badania wykazały, że rośliny żywicielskie, takie jak passiflora , współewoluowały z motylami Heliconius . Rośliny Passiflora zwykle występują w małych zagęszczeniach, a jeszcze mniej roślin w warunkach owocowania lub kwitnienia z powodu żerowania gąsienic. Aby zwiększyć szanse na przeżycie i zapylenie krzyżowe, Passiflora syntetyzują toksyny w liściach, aby odstraszyć Heliconius . Gatunki Passiflora wytwarzają różne toksyny, co prowadzi do różnych preferencji składania jaj wśród Heliconius gatunek. Prowadzi to do mniejszego prawdopodobieństwa uszkodzenia przez roślinożerców poszczególnych Passiflora , a tym samym pomaga chronić rośliny Passiflora . Skład chemiczny toksyn w takich roślinach nie był szeroko badany. Badania wykazały, że cyjanogenne glikozydy i alkaloidy są potencjalnymi substancjami chemicznymi, które wywołują niesmaczne reakcje wśród Heliconius . Zmienność toksyn wśród Passiflora jest jedną z przyczyn specyficzności żywicielskiej wśród motyli Heliconius .
Badania wykazały, że gatunki H. erato , które żywią się określonymi gatunkami Passiflora , spędzają więcej czasu na roślinie żywicielskiej, przez co są narażone na toksyny przez dłuższy czas. Nagromadzenie toksyn, takich jak glikozydy cyjanogenne, prowadzi do niskiej przeżywalności H. erato . Zwiększona ekspozycja na parazytoidy ze względu na dłuższy czas przebywania na roślinie żywicielskiej również przyczynia się do wysokiej śmiertelności. Jedno z ostatnich badań wykazało, że śmiertelność wzrosła wśród H. erato , które żywiły się uwalniającą cyjanek passiflorą . Motyle, które przeżyły, były zdolne do wydalania wyższych poziomów cyjanków, co sugeruje mechanizm obronny H. erato . Gatunki H. erato z większą liczbą mechanizmów detoksykacji i wydzielania połkniętych toksyn są wynikiem różnic genetycznych między podgatunkami H. erato . Wydalanie toksyn, z poprzednich badań, skutkuje zmianami we wzorze skrzydeł i wielkości ciała. Konsekwencje obejmują zmniejszoną płodność, wielkość jaj i wskaźnik przeżywalności.
Wydalanie nektaru z passiflory było również badane jako jeden z czynników przyczyniających się do koewolucji . Wiadomo, że nektar Passiflora wywołuje agresywne zachowania wśród mrówek, os i parazytoidów jaj. Ehrlich i Gilbert oszacowali, że parazytoidy są w stanie zniszczyć większość Heliconiusa pod wpływem nektaru. Dlatego uważa się, że rośliny żywicielskie, takie jak Passiflora, mają mechanizmy samoobrony, które wykorzystują drapieżniki przeciwko motylom Heliconius .
Opieka rodzicielska
Składanie jaj
H. erato mają wrodzone, zlokalizowane preferencje roślin żywicielskich dotyczące składania jaj . Te upodobania nie różnią się w zależności od własnej larwy rośliny żywicielskiej lub warunkowania eksperymentalnego. Zaobserwowano, że dorosłe samice składają jaja na merystemie swojego gatunku żywiciela. Indywidualny wybór roślin opiera się na międzywęźli , obecności końcowych pąków, wielkości pędów i powierzchni liści, w celu zapewnienia większej przewagi w zakresie przeżywalności larw. W H. erato phyllis wybór rośliny zależy od obecności i stanu końcowych pąków. Jednak wybór według jakości ogólnie zależy od obfitości i dostępności roślin żywicielskich.
Rośliny żywicielskie
Rośliny żywicielskie obejmują szeroką gamę winorośli męczennicy ( Passiflora ), w tym:
- P. biflora
- P. suberosa
- P. misera (preferowany przez H. erato phyllis )
- P. capsularis
- P. elegancja
- P. aktynia
-
P. granadilla
- menispermifoliae
- setaceae
- pedatae
- imbricatae
- wcielony
- uproszczone
- płatkowate
- kermezyny
- tryphostemmatoidy
- psylantis
- rzekomomurkuja
-
P. plektostema
- uszny
- cieca
- kserogona
Zachowanie społeczne
Czerwony listonosz co noc wraca do wspólnej grzędy, w której przebywają przedstawiciele tego samego gatunku i innych helikonidów . Grzęda zwykle znajduje się około 2–10 metrów nad ziemią na gałązkach i wąsach i jest zajęta przez niewielką grupę motyli. Dorosłe osobniki, które właśnie wyłoniły się z poczwarki , zazwyczaj grzędują samotnie przez kilka dni, zanim zaczną grzędować z innymi.
Historia życia
Koło życia
Zaobserwowano, że czerwony listonosz żyje na wolności przez co najmniej 20 dni. W niewoli żyją dłużej niż miesiąc i odnotowano, że żyją do 186 dni. To znacznie dłużej niż inne motyle strefy umiarkowanej i tropikalnej, które w niewoli żyją najwyżej miesiąc. Długowieczność H. erato można wytłumaczyć łagodnym klimatem i niewątpliwą niesmakiem, a także korzyściami płynącymi z trawienia pyłku.
jajko
Samica H. erato składa dziennie od jednego do czterech żółtych jaj o średniej wysokości 1,5 mm i średnicy 0,9 mm. Jaja mają unikalną teksturę, z około 16 pionowymi i 11 poziomymi grzbietami. Niektóre rośliny naśladują to, aby zniechęcić samice do składania na nich jaj.
Larwa
Wygląd gąsienicy jest bardzo dyskretny, gdy jest młody i ma małą, ciemną płytkę przedpiersiową . W miarę dojrzewania jego wygląd staje się bardziej kolorowy. Gąsienice H. erato chestertonii mają na boku unikalny ciemny pasek. W piątym stadium rozwoju ma białe ciało z czarnymi i pomarańczowymi plamami, czarnymi kolcami i żółtą głową.
Poczwarka
Poczwarki przebywają na łodydze roślin żywicielskich. Poczwarki Heliconius są zwykle zakamuflowane i mają kolce obronne. Poczwarki mogą być jasne lub ciemne.
Imago
Dorosłe samce mają łuski androkonialne w okolicy podżebrowej tylnych skrzydeł i na środkowej błonie. Rozpiętość skrzydeł dorosłych waha się od około 6,7 do 8,0 cm.
Dorośli mają różne fenotypy , wszystkie z czerwonym zabarwieniem. Należą do nich: wzór promieni dennisa („dennis” odnosi się do czerwonej plamy na przednim skrzydle; „promień” odnosi się do czerwonych linii na tylnym skrzydle); czerwony na przednim skrzydle z żółtym na tylnym; żółty na przednim skrzydle i czerwony na tylnym; i biały lub żółty na tylnym i przednim skrzydle. H. erato chestertonii jest jedynym podgatunkiem bez czerwonych oznaczeń, zamiast tego ma kolor niebieski.
Wrogowie
H. erato jest ofiarą ptaków, jaszczurek, małp i modliszek, ale jest stosunkowo bezpieczny ze względu na niesmaczny smak i ochronne ubarwienie.
Zabarwienie ochronne
Mimikra Müllera
H. erato jest szczególnie niesmaczny dla drapieżników. Podgatunki ewoluowały jako naśladowcy Müllera , dzieląc aposematyczne wzorce z innymi gatunkami w celu odstraszenia pospolitych drapieżników. Zazwyczaj naśladują one inne gatunki Heliconius , najczęściej H. melpomene , co odpowiada co najmniej 20 z 27 podgatunków. Podgatunki mają wzorce specyficzne dla regionu, które odpowiadają ich regionalnym naśladowcom. H. erato chestertonii jest wyjątkowy, ponieważ na skrzydłach ma niebieski kolor, podczas gdy większość innych podgatunków ma czerwone znaczenia. Jest to jedyny podgatunek, któremu brakuje a H. melpomene współnaśladuje: zamiast tego, jego wzór odpowiada podgatunkowi H. cydno , H. cydno gustavi.
Odchylenia od geograficznego fenotypu podgatunków są karane przez zwiększone drapieżnictwo. W jednym badaniu naukowcy pomalowali H. erato petiverana w Kostaryce , aby wyglądał jak H. erato chestertonii z Kolumbii . Te dwa podgatunki z powodzeniem ostrzegają drapieżniki w swoich regionach za pomocą wzorców Müllera, odpowiednio z H. melpomene rosina i H. cydno gustavi . Jednak malowane H. erato petiverana cierpiały z powodu zwiększonego drapieżnictwa: H. erato chestertonii fenotyp okazał się niekorzystny w Kostaryce. Dzieje się tak, ponieważ ich oznaczenia nie pasowały do müllerowskiego wzoru tego obszaru, więc drapieżniki nie mogły rozpoznać ich niesmaku.
Genetyka
podgatunki
Wymienione alfabetycznie:
- On. Adana Turner, 1967
- On. Amalfreda Riffarth, 1901
- On. Amazonka Staudinger, 1897
- On. Chestertonii Hewitsona, 1872
- On. Kolumbina Staudinger, 1897
- On. Cruentus Lamas, 1998
- On. Cyrbia Godart, 1819
- On. Demophoon Ménétriés, 1855
- On. Godny Stichel, 1923
- On. Emma Riffarth, 1901
- On. erato (Linneusz, 1758)
- On. Estrella Bates, 1862
- On. Etylus Salvin, 1871
- On. faworyzowany Hopffer, 1874
- On. Fuscombei Lamas, 1976
- On. Guarica Reakirt, 1868
- On. Hydara Hewitson, 1867
- On. Lativitta Butler, 1877
- On. Lichyi Brown i Fernández, 1985
- On. Magnifica Riffarth, 1900
- On. mikroklea Kaye, 1907
- On. Notabilis Salvin & Godman, 1868
- On. Petiverana Doubleday, 1847
- On. phyllis (Fabricius, 1775)
- On. reductimacula Bryk, 1953
- On. tobagoensis Barcant, 1982
- On. Venustus Salvin, 1871
_underside.jpg)
Genetyka wzorców kolorystycznych
Gen Optix koduje złożone czerwone zabarwienie skrzydeł Heliconiusa . Obszar około 50 kb w regionie międzygenowym w pobliżu genu jest wspólny dla H. erato i innych Heliconius , który zawiera elementy regulatorowe cis , które kontrolują ekspresję optix.
Klad zawierający Heliconius erato promieniował przed Heliconius melpomene , ustanawiając różnorodność wzorów skrzydeł występującą u obu gatunków motyli.
Istnieje genetyczny podział między podgatunkami po obu stronach Andów , w wyniku czego powstały dwa odrębne klady. Klad wschodni pochodzi z Amazonii , południowo-wschodniej Brazylii i Gujany i składa się z podgatunków dingus , emma , lativitta , phyllis , notabilis , favorinus , erato, hydara i venustus . Klad zachodni pochodzi z Ameryki Środkowej i zbocza Pacyfiku Ameryki Południowej i składa się z petiverany , hydrary , wenus , guariki i cyrbii . Rozróżnienie to potwierdza rozbieżność sekwencji: istnieje większa rozbieżność między kladami i mniejsza rozbieżność w obrębie każdego kladu. Ponadto, chociaż między kladami istnieją podobne haplotypy , skutkują one drastycznie różnymi fenotypami - prawdopodobnie z powodu zmian w szlakach genetycznych dla wzoru skrzydeł podczas niezależnej ewolucji. DNA mitochondrialne niezmienność sugeruje również niedawne promieniowanie tych kladów, prawdopodobnie w ciągu ostatnich 200 000 lat. Odkrycia te są zgodne z refugiów plejstoceńskich : w epoce późnego plejstocenu zmiany klimatu zmniejszyły niegdyś powszechne nadające się do zamieszkania obszary leśne, co doprowadziło do specjacji allopatycznej .
Gody
Samce wyszukują samice w ciągu dnia i często łączą się w pary z samicami, gdy wyłaniają się z poczwarki. Wiele samców siedzi przy poczwarkach samic, czekając na ich pojawienie się i nie przeszkadza im żadne zamieszanie. Samice kojarzą się tylko z jednym samcem naraz i mogą rozmnażać się przez całe życie. Wszystkie podgatunki mogą potencjalnie kojarzyć się w pary między podgatunkami, ale potomstwo międzygatunkowe nie jest powszechne. To potomstwo przeżywa dobrze tylko w wyjątkowo specyficznych regionach hybrydowych i nie odnosi sukcesów gdzie indziej, ponieważ ich niezwykły rekombinowany fenotyp przyciąga więcej drapieżników.
Feromony
Dorosłe samce mają androkonialne łuski, które rozprowadzają feromony w celu przyciągnięcia partnerów. Samce przekazują antyafrodyzjak podczas kopulacji, co odpycha i odpycha innych potencjalnych partnerów od samicy. Pachnie podobnie do fenylokarbyloaminy lub oczaru wirginijskiego . Emanuje z dwóch zewnętrznych wypustek na brzuchu samicy, które sąsiadują z żółtymi gruczołami, które prawdopodobnie przechowują feromon. Feromon jest rzadko wykrywany u samców, ponieważ przechowują go wewnętrznie. Zapach na samicach może utrzymywać się tygodniami, a nawet miesiącami i jest korzystny, ponieważ żadna z płci nie marnuje czasu ani nie ryzykuje obrażeń podczas kolejnych krycia. H. erato chestertonii ma zapach inny niż inne podgatunki. Żaden inny Lepidoptera nie wykazuje takiego zachowania.
Fizjologia
Wizja
H. erato ma oczy złożone , co oznacza, że każde oko składa się z wielu pojedynczych jednostek fotoreceptorów . Oczy H. erato są wyjątkowe, ponieważ mają co najmniej pięć różnych rodzajów fotoreceptorów i są dymorficzne płciowo , pomimo posiadania monomorficznych wzorów skrzydeł. (Motyle z oczami dymorficznymi płciowo mają zwykle dymorficzne wzory skrzydeł). Samce nie mają ekspresji białka jednej z opsyn SW (krótkofalowych), które są wrażliwymi na światło białkami znajdującymi się w siatkówce . UV _ dyskryminacja nadawana przez to brakujące białko może powodować, że samce mylą samice innych gatunków. Ta opcja, choć nieefektywna, mogła ewoluować, ponieważ jest tańsza niż produkcja i używanie maszyn UV. Z drugiej strony samice wykorzystują tę zdolność do odróżnienia H. erato od innych komimików, ponieważ ostatecznie inwestują więcej w produkcję jaj i mogą kojarzyć się tylko z kilkoma samcami.
Pochodzenie
W jednym badaniu wykorzystano zestawy danych polimorfizmu długości amplifikowanych fragmentów (AFLP) i mitochondrialnego DNA (mtDNA), aby umieścić pochodzenie H. erato na 2,8 miliona lat temu. H. erato pokazuje również grupowanie AFLP według geografii, ujawniając, że H. erato pochodzi z zachodniej części Ameryki Południowej.
gąsienica H. erato
Skupisko motyli H. erato
H. erato
H. erato
_male_(28386690132).jpg)
Linki zewnętrzne
-
Media związane z Heliconius erato w Wikimedia Commons -
Dane związane z Heliconius erato w Wikispecies
