Amaryllidoideae

Amaryllis belladonna sfbg 2.jpg
Amaryllidoideae
Amaryllis belladonna
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Planty
Klad : Tracheofity
Klad : okrytozalążkowe
Klad : jednoliścienne
Zamówienie: szparagi
Rodzina: amarylkowate
Podrodzina: Amaryllidoideae
Wpisz rodzaj
Amarylis
Plemiona

Zobacz tekst

Synonimy

Amaryllidoideae ( Amaryllidaceae ss , amaryllids ) to podrodzina roślin jednoliściennych z rodziny Amaryllidaceae , rzędu Asparagales . Najnowsza klasyfikacja APG , APG III , przyjmuje szerokie spojrzenie na Amaryllidaceae, które następnie mają trzy podrodziny, z których jedna to Amaryllidoideae (stara rodzina Amaryllidaceae), a pozostałe to Allioideae (stara rodzina Alliaceae) i Agapanthoideae (stara rodzina Agapanthaceae). Podrodzina składa się z około siedemdziesięciu rodzajów , z ponad ośmiuset gatunkami i dystrybucją na całym świecie.

Opis

Organizacja kwiatu Amaryllidoideae ( Sternbergia lutea ) z sześcioma niezróżnicowanymi działkami i sześcioma pręcikami

Amaryllidoideae to zielne , wieloletnie rośliny kwitnące , zwykle z cebulkami (niektóre są kłączowe ). Ich mięsiste liście są ułożone w dwie pionowe kolumny, a kwiaty są duże. Większość z nich to geofity bulwiaste , a wiele z nich ma długą historię uprawy jako rośliny ozdobne . Różnią się one od pozostałych dwóch podrodzin Amaryllidaceae ( Agapanthoideae i Allioideae ) dzięki ich unikalnej chemii alkaloidów , gorszemu jajnikowi i pustemu stylowi .

Taksonomia

Historia

przeddarwinowski

Nazwa Amaryllis była stosowana do wielu roślin na przestrzeni dziejów. Kiedy Linneusz poprzednio opisywał typ rodzaju Amaryllis , od którego rodzina wywodzi swoją nazwę, w swoim Species Plantarum w 1753 r. Było dziewięć gatunków o tej nazwie. Umieścił Amaryllis w grupie, którą nazwał Hexandria monogynia (tj. sześć pręcików i jeden słupek ) zawierającej w sumie 51 rodzajów w swoim schemacie klasyfikacji płciowej .

Te rodzaje były z czasem traktowane jako liliowate lub amarylkowate (patrz Taksonomia Liliaceae ). W 1763 roku Michel Adanson umieścił je w Liliaceae . W 1789 roku Antoine Laurent de Jussieu umieścił Amaryllis i pokrewne rodzaje w dziale roślin jednoliściennych , używając zmodyfikowanej formy klasyfikacji płciowej Linneusza, ale z odpowiednią topografią pręcików do słupków, a nie tylko ich liczbą .

Rodzina Amaryllidaceae została nazwana w 1805 roku przez Jean Henri Jaume Saint-Hilaire . W 1810 roku Brown zaproponował wyodrębnienie podgrupy Liliaceae na podstawie położenia jajników ( niższej) i nazwanie jej Amaryllideae, aw 1813 roku de Candolle opisał Liliacées Juss. i Amaryllidées Brown jako dwie całkiem odrębne rodziny. Samuel Frederick Gray 's Naturalny układ brytyjskich roślin (1821). zgrupował kilka rodzin mających wspólne sześć równych pręcików, jeden styl i okwiat, który był prosty i płatkowy, w ramach których podzielił rodziny według cech ich owoców i nasion, takie jak Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae i Asparageae.

John Lindley w swoim An Introduction to the Natural System of Botany (1830) podzielił „rośliny jednoliścienne” na dwa plemiona. Następnie dalej podzielił Petaloidea ( płatkowe rośliny jednoliścienne ) na 32 rzędy, w tym Amaryllideae. Zdefiniował te ostatnie jako „sześciopłatkowe, bulwiaste, sześciościenne jednoliścienne, z dolnym jajnikiem, 6-częściowym okwiatem z równymi działkami i płaskimi gąbczastymi nasionami” i obejmowały Amaryllis , Phycella , Nerine , Vallota i Calostemma .

Do 1846 roku Lindley znacznie rozszerzył i udoskonalił leczenie roślin jednoliściennych. Umieścił Liliaceae w Liliales , ale postrzegał ją jako rodzinę parafiletyczną („catch-all”), obejmującą wszystkie Liliales nieuwzględnione w innych rzędach, mając nadzieję, że przyszłość ujawni jakąś cechę, która pozwoli je lepiej zgrupować. To zachowało Liliaceae. oddzielone od Amaryllidaceae, które zostało podzielone na cztery plemiona (z 68 rodzajami), jednak zarówno jego Amaryllidaceae, jak i Liliaceae zawierały wiele rodzajów, które ostatecznie segregowały się wzajemnie we współczesnych rzędach ( odpowiednio Liliales i Asparagales ). Liliaceae zostałyby zredukowane do małego „rdzenia” reprezentowanego przez plemię Tulipeae , podczas gdy duże grupy, takie jak Scilleae i Asparagae , stałyby się częścią Asparagales jako część Amaryllidaceae lub jako oddzielne rodziny. Spośród czterech plemion Amaryllidaceae, Amaryllideae i Narcissea pozostałyby jako podstawowe amarylki, podczas gdy Agaveae byłyby częścią Asparagaceae, ale Alstroemeriae stałyby się rodziną w obrębie Liliales .

Od tego czasu siedem rodzajów Linneusza było konsekwentnie umieszczanych we wspólnej jednostce taksonomicznej amarylidów, w oparciu o niższą pozycję jajników (czy to jako rząd, podrząd, rodzina, podrodzina, plemię czy sekcja). Tak więc wiele z tego, co obecnie uważamy za Amaryllidoideae, pozostało w Liliaceae, ponieważ jajnik był lepszy, aż do 1926 r., Kiedy John Hutchinson przeniósł je do Amaryllidaceae.

Liczba znanych rodzajów w obrębie tych rodzin nadal rosła, a do czasu klasyfikacji Benthama i Hookera (1883) Amaryllidaceae (Amaryllideae) zostały podzielone na cztery plemiona, z których tylko jedno (Amarylleae) nadal reprezentuje ugrupowanie odzwierciedlone obecnie w amarylkowate.

W epoce postdarwinowskiej amarylidy były traktowane głównie jako część bardzo dużej rodziny Liliaceae, chociaż na początku XX wieku pojawiły się coraz większe wątpliwości co do włączenia wielu jej składników, zwłaszcza elementów cebulowych ( tj . Allioideae ) . Hutchinson zasugerował również, że wszystkie elementy należące obecnie do rodziny macierzystej Amaryllidoideae (Amarylkowate) można umieścić w jednej rodzinie, chociaż tylko Cronquist umieścił wszystkie elementy w bardzo dużej Liliaceae.

Grupa filogenetyczna okrytonasiennych

Wprowadzenie metod molekularnych w latach 90. XX wieku potwierdziło powinowactwo trzech głównych taksonów odpowiadających Alliaceae , Agapanthaceae i Amaryllidaceae. W 2009 roku Angiosperm Phylogeny Group (APG) postanowiła połączyć trzy rodziny, które razem tworzą grupę monofiletyczną , w jedną rodzinę, początkowo nazywaną Alliaceae, a następnie Amaryllidaceae. Trzy rodziny zostały następnie zredukowane do podrodzin, tak że historyczna Amaryllidaceae stała się podrodziną Amaryllidoideae. Aby odróżnić tę nową, szerszą rodzinę od starszej, węższej rodziny, zwyczajem stało się odwoływanie się do Amaryllidaceae sensu APG, lub stosowany przez APG, Amaryllidaceae sl . w przeciwieństwie do Amaryllidaceae ss .

Relacje między podrodzinami w obrębie Amaryllidaceae a miejscem Amaryllidoideae pokazano na Cladogramie .


Kladogram: Amaryllidaceae sensu s.l. /APG
  Amaryllidaceae s.l.

Podrodzina Agapanthoideae

Podrodzina Allioideae

Podrodzina Amaryllidoideae

Poddział

Całkowite rozwiązanie związków podrodzinnych (ponadrodzajowych) w obrębie podrodziny Amaryllidoideae (Amaryllidaceae ss ) okazało się trudne. We wczesnych badaniach brakowało rozdzielczości wystarczającej do dalszego wyjaśnienia tej grupy. Historycznie zaproponowano szeroką gamę systemów klasyfikacji wewnątrzrodzinnej dla Amaryllidaceae ss . W drugiej połowie XX wieku istniało co najmniej sześć schematów, w tym Hutchinson (1926), Traub (1963), Dahlgren (1985), Müller-Doblies i Müller-Doblies (1996), Hickey i King (1997) oraz Meerow i Snijman (1998). Hutchinson był wczesnym orędownikiem większych Amaryllidaceae, przenosząc taksony z Liliaceae i miał trzy plemiona, Agapantheae , Allieae i Gilliesieae . Traub (który przedstawia krótką historię rodziny) w dużej mierze podążał za Hutchinsonem, ale z czterema podrodzinami ( Allioideae , Hemerocalloideae , Ixiolirioideae i Amaryllidoideae), Amaryllidoideae następnie podzielił dalej na dwie „infrarodziny”, Amarylloidinae i Pancratioidinae , układ z łącznie 23 plemionami. W systemie Dahlgrena , „ rozszczepiciela ”, który faworyzował większą liczbę mniejszych rodzin, przyjął węższy okręg niż Traub, używając tylko Amaryllidoideae tego ostatniego, które traktował jako dziewięć plemion. Müller-Doblies opisał dziesięć plemion (i 19 podplemion). Hickey i King opisali dziesięć plemion , na które podzieliła się rodzina, takich jak Zephyrantheae . Meerow i Snijder rozważali trzynaście plemion, jedno ( Amaryllideae ) z dwoma podszczepami (porównanie tych schematów patrz Meerow i wsp. 1999, Tabela I).

W ten sposób Amaryllidoideae Trauba, które większość późniejszych autorów traktowała jako Amaryllidaceae ss , stało się podstawą dla Amaryllidoideae sensu APGIII . Z pozostałych trzech podrodzin w systemie Trauba, Allioideae reprezentuje podrodzinę Amaryllidaceae Allioideae sensu APGIII. Hemerocalloideae była małą podrodziną z jednym plemieniem, Hemerocalleae, składającym się z dwóch rodzajów, Hemerocallis i Leucocrinum . Późniejsze badania wykazały, że są to bardzo różne taksony, przy czym Hemerocallis należy do rodziny Xanthorrhoeaceae , podczas gdy Leucocrinum należy do Asparagaceae, obie części Asparagales . Wreszcie Ixiolirioideae była kolejną bardzo małą podrodziną, z dwoma plemionami, Gageeae i Ixiolirieae. Gageeae składał się z dwóch rodzajów, Gagea i Giraldiella , które następnie połączyły się z Gagea ( Liliaceae , Liliales ), podczas gdy Ixiolirieae podobnie zawierała tylko Ixiolirion i Kolpakowskia (połączona z Ixiolirion ) należy do Ixioliriaceae (Asparagales). więc tylko dwie z jego podrodzin należą teraz do Amaryllidaceae sl .

podplemion Amaryllidaceae ( sensu stricto ).

Traub 1963 Podrodzina: Amarylloideae
Dahlgren 1985 Müller-Doblies 1996 Meerow 1998 Filogenetyka molekularna

Infrarodzina: Amarylloidinae Traubieae
Hippeastreae
Hippeastreae Traubiinae
Hippeastreae Hippeastreae

Traubiinae

Zefirantheae Hippeastreae
Hippeastreae Zephyranthinae
Hippeastreae
Hippeastreae Hippeastrinae
amaryle Hippeastreae


Amaryllideae Amaryllidinae Hippeastreae Hippeastrinae

Amaryllideae Amaryllidinae


Amaryllideae Amaryllidinae Griffineae
Lycoreae Lycorideae Lycorideae Lycorideae Lycorideae
Narcyzy Narcyzy
Narcyzy Narcyzy
Narcyzy Narcyzy
Galantheae Galantheae

Narcisseae Galanthinae Lapiedrinae
Galantheae
Galantheae Narcisseae
Kryne amarylkowate

Amaryllideae Crininae Boophoninae

Amaryllideae Crininae

Amaryllideae Crininae
Cyrtantheae Haemanteae
Haemantheae Cyrtanthinae
Cyrtantheae Cyrtantheae
Clivieae Haemanteae
Haemantheae Cliviinae
Haemanteae
Haemantheae Cliviinae
Haemanteae Haemanteae
Haemantheae Haemanthinae
Haemanteae
Hemantheae Haemanthinae
Getyloleae Haemanteae Getylidowate Getylidowate
Hemantheae Gethyllidinae
Strumarieae amarylkowate
Amaryllideae Strumariinae

Amaryllideae Amaryllidinae

Amaryllideae Strumariinae

Infrarodzina: Pancratioidinae Pancratieae
Pancratieae
Pancratieae Pancratiinae
Pancratieae Pancratieae
Stenomessae Stenomesseae

Eustephieae Stenomessinae Eustephiinae
Stenomesseae

Stenomesseae/ Eucharideae Eustephieae Clinantheae
eucharea eucharideae




Eucharideae Eucharidinae Hymenocallidinae Hippeastreae Griffiniinae Calostemmateae


Eucharideae Hymenocalideae Hippeastreae




Stenomesseae/Eucharideae Griffineae Hymenocalideae Calostemmateae

Eustachie Stenomesseae



Eustephieae Stenomessinae Eustephiinae Hippeastreae Hippeastrinae


Stenomesseae Eustephieae Hippeastreae





Stenomesseae/Eucharideae Hippeastreae Hippeastrinae Traubiinae Clinantheae Eustephieae

Dalsze zastosowanie filogenetyki molekularnej stworzyło złożony obraz, który tylko częściowo odnosił się do struktury plemiennej rozważanej do tej pory, opartej wyłącznie na morfologii . Raczej Amaryllidaceae rozwiązane wzdłuż linii biogeograficznych . Przeważnie klad południowoafrykański zidentyfikowany jako Amaryllideae był grupą siostrzaną dla reszty rodziny. Dwa inne plemiona afrykańskie to Haemantheae i Cyrtantheae oraz australijskie plemię Calostemmateae został również zidentyfikowany, ale duży klad można było opisać tylko jako eurazjatycki i amerykański, z których każdy był dla siebie monofiletycznymi siostrzanymi kladami. Klad euroazjatycki był słabo rozwiązany, z wyjątkiem Lycorideae (środkowa i wschodnia Azja). Klad amerykański był lepiej rozwiązany, identyfikując zarówno Hippeastreae jako plemię (i Zephyranthinae jako podplemię w jego obrębie). Klad amerykański obejmował również klad andyjski

Dalsze badania kladu amerykańskiego sugerowały obecność dwóch grup, kladu andyjskiego i kolejnego kladu „Hippeastroid”, w którym Griffineae była siostrą reszty kladu ( Hippeastreae ). Podobnie w obrębie kladu andyjskiego zidentyfikowano cztery podklady, w tym Eustephieae , które pojawiły się jako siostry pozostałego kladu, w tym Hymenocalideae . Z pozostałych taksonów wyłoniły się dwie podklady, które nie odpowiadały istniejącej strukturze plemiennej, a mianowicie Eucharideae (3 rodzaje) i Stenomesseae (6 rodzajów). Raczej taksony segregowały na podstawie kryterium morfologicznego, a mianowicie kształtu liścia. Stenomesseae został uznany za polifiletyczny z dwoma odrębnymi typami opartymi na kształcie liścia ( lorate -leafed i petiolate -leafed), podczas gdy Eucharideae był petiolate, razem z trzema rodzajami Stenomesseae i wieloma gatunkami z rodzaju Stenomesson . Ponadto gatunek typowy Stenomesson , Stenomesson flavum jest petiolate. Wynikająca z tego podklada petiolate Eucharideae / Stenomesseae nie mogła być dalej rozdzielona na odrębne plemiona monofiletyczne. Dalsze leczenie było zmienne. Meerow i in. stwierdzić tutaj, że ta podklada powinna być nazwana Stenomesseae, ponieważ gatunek typowy Stenomesson był petiolate, a zatem został przeniesiony z dawnego Stenomesseae do nowego kladu petiolate. Następnie Meerow (2004) potraktował klad andyjski jako posiadający cztery plemiona z Eucharis w Stenomesseae.

Jednak od tego czasu zamiast tego używano terminu Eucharideae. Na przykład w artykule przedstawionym w Monocot IV (2008) kladogram opublikowany w 2013 r., Aw 2014 r. Wymieniono tylko Eucharideae, podczas gdy w 2015 r. Meerow opisał nowe gatunki Stenomesson i Eucharis jako należące do Eucharideae. Połączony klad obejmowałby Stenomessaea jako zredukowany Stenomesson ( sens stricto ), Rauhia , Phaedranassa i Eucrosia , wraz z Eucharideae jako Eucharis , Caliphruria i Urceolina .

W oparciu o najstarszą opublikowaną nazwę pozostałego gatunku lorate Stenomesson , którym jest Clinanthus , podklada lorate została wyznaczona jako plemię Clinantheae , a pozostałe gatunki zostały przeniesione. W tym ponownym opisie Clinanthus luteus staje się gatunkiem typowym dla plemienia Clinantheae, które obejmuje Pamianthe , Paramongaia i Pucara . Chociaż późniejsza analiza doprowadziła do zanurzenia Pucara w Stenomesson (a tym samym Stenomesseae), zamiast traktować go jako odrębny rodzaj.

Klad eurazjatycki został również dalej podzielony (pod kątem traktowania historycznego, patrz Tabela I Meerow i in. 2006) na cztery plemiona, Pancratieae , Narcisseae , Galantheae i Lycorideae . To umieściło Lycorideae jako siostrę pozostałych plemion śródziemnomorskich.

Relacje te podsumowano w następującym kladogramie:

Kladogram: Plemiona z podrodziny Amaryllidoideae
Podrodzina Amaryllidoideae
Afryka

Plemię Amaryllideae

Afryka

Plemię Cyrtantheae

Afryka

Plemię Haemanteae

Australazja

Plemię Calostemmateae

Klad euroazjatycki
Azja

Plemię Lycorideae

śródziemnomorski

Plemię Galantheae

Plemię Pancratieae

Plemię Narcisseae

amerykański klad
Klad hipeastroidów

Plemię Griffineae

Plemię Hippeastreae

klad andyjski

Plemię Eusthiejów

petiolate

Eucharideae / Stenomesseae

Plemię Clinantheae

Plemię Hymenocalideae

Publikacji trzeciej wersji klasyfikacji APG i akceptacji Amaryllidaceae sl towarzyszyła lista zaakceptowanych nazw podrodzin i plemion, ponieważ zmiana rangi z rodziny na podrodzinę wymagała rewizji innych niższych rang, jak następuje:

Rodzina: Amaryllidaceae J.St.-Hil. , Wystawy. Fam. Nat. 1: 134. II-IV 1805, nom. Cons.

Ten opis różni się od opisów filogenetycznych Meerowa i współpracowników pod kilkoma względami, jak opisano powyżej. Griffineae jest uznawane za odrębne plemię w obrębie kladu Hippeastroid, a Stenomesseae jest uznawane za polifiletyczne z dwoma odrębnymi typami opartymi na kształcie liści i późniejszym utworzeniu Clinanthieae jako oddzielnej grupy (patrz Cladogram ), pozostała część jest zanurzona w Eucharideae.

Dodatkowe plemiona:

Rodzaje

Podrodzina obejmuje około 70 rodzajów ułożonych w plemiona i podplemiona.

Bibliografia

Książki

Sympozja

Rozdziały

Artykuły i rozprawy

Historia

Strony internetowe

Linki zewnętrzne