Araucaria mirabilis
|
Araucaria mirabilis Przedział czasowy: Jura - Późna Jura ,
|
|
|---|---|
|
|
|
|
| Skamieniała gałąź i szyszki Araucaria mirabilis z Cerro Cuadrado, Patagonia , Argentyna | |
| Skamieniałe szyszki Araucaria mirabilis z Paläontologisches Museum München | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Planty |
| Klad : | Tracheofity |
| Klad : | nagonasienne |
| Dział: | Pinofity |
| Klasa: | Pinopsyda |
| Zamówienie: | araukariale |
| Rodzina: | Araucariaceae |
| Rodzaj: | Araukaria |
| Gatunek: |
† A. mirabilis
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Araucaria mirabilis ( Spegazzini ) Windhausen (1924)
|
|
|
|
| Lokalizacja skamieniałego lasu Cerro Cuadrado w Patagonii w Argentynie | |
| Synonimy | |
|
|
Araucaria mirabilis to wymarły gatunek drzewa iglastego z Patagonii w Argentynie . Należy do rodzaju Araucaria .
A. mirabilis są znane z dużych ilości bardzo dobrze zachowanego skrzemionkowanego drewna i szyszek ze skamieniałego lasu Cerro Cuadrado , w tym z pni drzew, które za życia osiągnęły 100 m (330 stóp) wysokości. Miejsce to zostało zasypane przez erupcję wulkanu podczas środkowej jury , około 160 milionów lat temu .
Odkrycie
Skamieniałości Araucaria mirabilis występują w dużych ilościach w skamieniałym lesie Cerro Cuadrado w Patagonii w Argentynie. Były dominującym gatunkiem lasu pogrzebanego przez erupcję wulkanu około 160 milionów lat temu.
Skamieniałe lasy A. mirabilis zostały po raz pierwszy odkryte w 1919 roku przez niemiecko - argentyńskiego botanika Anselmo Windhausena. Zauważywszy, że skamieniałe szyszki były przechowywane jako pamiątki przez lokalnych rolników w okolicy, zbadał region i odkrył miejsce skamieniałych lasów w 1923 roku. Zebrane okazy wysłał do niemieckiego botanika Walthera Gothana w Berlinie w 1924 roku. im Araucaria windhauseni na cześć Windhausena w 1925 roku.
Jednak włosko -argentyński botanik Carlo Luigi Spegazzini również pozyskiwał okazy ze skamieniałego lasu z różnych źródeł. W 1924 roku wstępnie zidentyfikował okazy jako Araucarites mirabilis .
Skamieniałe lasy odkryła również amerykańska ekspedycja paleontologiczna prowadzona przez Elmera S. Riggsa (1923–1924) z Field Museum of Natural History . Liczne okazy zebrane przez Riggsa (który zidentyfikował je jako Araucaria ) zostały później opisane przez amerykańskiego paleontologa i paleobotanika George'a Rebera Wielanda jako Proaraucaria elongata (1929), Proaraucaria mirabilis (1935) i Proaraucaria patagonica (1935). Wieland i Gothan zinterpretowali brak oddzielnych skamieniałych nasion jako dowód, że szyszki nie zrzucały łusek w ostatnim roku wzrostu. Zostało to pierwotnie stwierdzone przez Wielanda jako uzasadnienie jego klasyfikacji do nowego rodzaju Proaraucaria .
Poprawiony opis został opublikowany przez szkocką paleobotaniczkę Mary Gordon Calder w 1953 roku. Calder zakwestionował wnioski Wielanda i Gothana. Odrzuciła również wcześniejszą klasyfikację Spegazzini z Araukarytów . Ten ostatni jest rodzajem formy , zwykle używanym do niekompletnych okazów skamieniałości roślin, które przypominają araukaria , ale brakuje im wystarczająco dużo zachowanych szczegółów, aby uzyskać dokładniejsze klasyfikacje. Powołując się na uderzające podobieństwa z zachowanymi Araucaria bidwillii , Calder przeklasyfikował okazy na Araucaria mirabilis .
Taksonomia i nomenklatura
Araucaria mirabilis należy do rodzaju Araucaria . Jest klasyfikowany w rodzinie Araucariaceae z rzędu Pinales . Został on wcześniej przypisany do sekcji Bunya of Araucaria , która zawiera żyjącą australijską bunya-bunya ( Araucaria bidwillii ). Jednak zostało to później zakwestionowane, a inne badania wykazały, że ma on podstawową pozycję w Araucaria .
Nazwa rodzaju Araucaria pochodzi od hiszpańskiego egzonimu Araucanos („z Arauco”), odnoszącego się do ludu Mapuche z Chile i Argentyny. Specyficzna nazwa mirabilis pochodzi z łaciny i oznacza „cudowny” lub „niesamowity”.
Opis
W skamieniałym lesie Cerro Cuadrado nadal znajduje się duża liczba skamieniałych pni drzew A. mirabilis . Zachowane w popiele wulkanicznym niektóre okazy mierzą 3,5 m (11 stóp) średnicy i za życia miały co najmniej 100 m (330 stóp) wysokości. Drzewa zostały zachowane, gdy szyszki zakończyły dojrzewanie.
Szyszki są kuliste, jajowate lub elipsoidalne, o szerokiej osi. Średnio mają od 2,5 do 8 cm (0,98 do 3,15 cala) długości. Największe okazy mają prawie 10 cm (3,9 cala) średnicy. Środek czopków składa się z miąższowego rdzenia otoczonego zrośniętymi wiązkami naczyniowymi (po dwie na każdy kompleks przylistkowo-łuskowy, przy czym każda wiązka naczyniowa zawiera kanały żywiczne ).
Przylistki mają grube i szerokie zdrewniałe skrzydła zwężające się ku podstawie. Mają około 13 do 16 mm (0,51 do 0,63 cala) długości i 10 mm (0,39 cala) szerokości, łącznie ze skrzydłami. Pokryte są żyznymi łuskami zawierającymi po jednym nasieniu, osadzonymi na górnej powierzchni. Ułożone są spiralnie . „Języczki” (wolna końcówka płodnej łuski charakterystycznej dla Araucaria ) mają 4 mm (0,16 cala) szerokości, 1 do 2 mm (0,039 do 0,079 cala) wysokości i 5 mm (0,20 cala) długości.
Dojrzałe nasiona A. mirabilis mają około 0,8 do 1,3 cm (0,31 do 0,51 cala) długości i 0,2 do 0,6 cm (0,079 do 0,236 cala) szerokości. Powłoka nasienna ma trzy warstwy tkanek - sarkotestę , pogrubioną sklerotestę i endotestę. Jest zrośnięty z jądrem (środkowa część zalążka ) tylko u podstawy. Sclerotesta („skorupa”) również wykazuje zygzakowaty wzór sklereidów . Skamieniałe nasiona są wspaniale zachowane, wykazując zarówno dojrzałe, jak i niedojrzałe stadia. Często zawierają dobrze rozwinięte dwuliścienne , co wskazuje, że były one zdolne do pozostawania w stanie uśpienia . Rozmiar czopków nie wskazywał na dojrzałość, ponieważ małe czopki o średnicy około 5 cm (2,0 cale) można znaleźć w przypadku w pełni uformowanych zarodków . Większość szyszek została zachowana, zanim ich nasiona mogły się rozproszyć. Niektóre szyszki nie zawierają jednak zarodków, odkryto również nagie osie szyszek (opisane przez Wielanda jako odrębny gatunek - Proaraucaria patagonica ). Uważa się, że A. mirabilis zrzuca tylko nasiona, ale nie łuski w momencie dojrzałości. Niemniej jednak nie odzyskano żadnych oddzielnych skamieniałych nasion ani przylistków.
Znaleziono również małe zdrewniałe struktury przypominające bulwy. Początkowo identyfikowane jako „sadzonki”, obecnie wiadomo, że są to lignotubery .
Paleobiologia i paleoekologia
A. mirabilis wykazuje dwie cechy wspólne tylko dla A. bidwillii wśród istniejących gatunków Araucaria . Po pierwsze, oddzielne pochodzenie wiązek naczyniowych przylistków i płodnych łusek; drugie to silnie unaczynione „języczek”. Oba mają również zarodki dwuliścienne. Na tej podstawie A. mirabilis jest klasyfikowany jako należący do sekcji Bunya .
Jednak nasiona A. bidwillii są znacznie większe, mają od 5 do 6 cm (2,0 do 2,4 cala) długości i 2,5 do 3,5 cm (0,98 do 1,38 cala) szerokości niż nasiona A. mirabilis . A. bidwillii wykazuje również zdolność kiełkowania w kryptoliścieniach hipogealnych ( liścienie nie są fotosyntetyzujące i pozostają w skorupce podczas kiełkowania), podczas gdy istnieją dowody wskazujące na to, że A. mirabilis i inni wymarli członkowie sekcji Bunya wykazali zdolność kiełkowania epigealnego (liścienie są fotosyntetyzujące i rozszerzać się nad ziemią). Ponadto Australii , rodzimego zasięgu A. bidwillii , nie znaleziono żadnych dających się wiarygodnie zidentyfikować skamieniałości członków sekcji Bunya . Jedynymi istniejącymi dziś gatunkami Araucaria w Ameryce Południowej są Araucaria angustifolia i Araucaria araucana . Oba należą do sekcji Araucaria rodzaju. Setoguchi i in. (1998) zalecili, aby wymarłych członków sekcji Bunya (która obejmuje Araucaria sphaerocarpa z Wielkiej Brytanii ) traktować jako oddzielną grupę.
A. mirabilis występuje w połączeniu z innymi drzewami iglastymi , w tym Pararaucaria patagonica (nie mylić z synonimem Proaraucaria patagonica z A. mirabilis ) i Araucarites sanctaecrucis . P. patagonica jest również znana z szyszek. Nie ma żyjących potomków, a jego najbliżsi żyjący krewni wydają się być członkami współczesnej rodziny Cupressaceae (cyprysy). Skamieliny A. sanctaecrucis składają się z liści i gałęzi.
W skamieniałym lesie Cerro Cuadrado znaleziono również skamieniałości domniemanego grzyba wspornikowego Phellinites digiustoi . Początkowo uważano, że ten ostatni jest najstarszym znanym grzybem grzybotwórczym ( Agaricomycetes ). Późniejsze badania sugerują teraz, że P. digiustoi był w rzeczywistości częścią perydermy skamieniałej kory A. mirabilis .
Uważa się, że długie szyje dinozaurów zauropodów mogły wyewoluować specjalnie do zgryzania listowia typowo bardzo wysokiego A. mirabilis i innych drzew Araucaria . Bogate w energię liście Araucaria wymagały długiego czasu trawienia i miały niską zawartość białka . To oraz globalne rozmieszczenie rozległych lasów Araukaria sugeruje , że były one głównym źródłem pożywienia dla dorosłych zauropodów w okresie jurajskim. Młode osobniki, którym brakowało masy dorosłych i wymagały większych ilości białka do wzrostu, prawdopodobnie żywiły się innymi roślinami.
Znaleziono skamieniałości A. mirabilis z uszkodzeniami spowodowanymi przez larwy chrząszczy . Uważa się, że chrząszcze te są przodkami najstarszej linii korników z rodziny ryjkowcowatych ( Curculionidae ) – członków plemienia Tomicini , które do dziś są poważnymi szkodnikami drzew iglastych. Były prawdopodobnie specyficzne dla żywiciela członków rodzaju Araucaria od mezozoiku . Współczesny A. bidwillii jest również żywicielem prymitywnych ryjkowców z rodziny Megalopodidae i chrząszczy liściowych z rodziny Nemonychidae .
Rozmieszczenie i zakres czasu geologicznego
araukaria były rozmieszczone na całym świecie i stanowiły większą część flory drzewiastej ery mezozoicznej . Skamieniały las Cerro Cuadrado jest częścią formacji La Matilde , datowanej na okres od batońskiego do oksfordzkiego (164,7 do 155,7 mln lat temu) od środkowej do górnej jury . Obszar ten był kiedyś częścią subtropikalnych i umiarkowanych regionów południowego superkontynentu Gondwany w erze mezozoicznej , mniej lub bardziej ciągłego lądu składającego się z dzisiejszej Ameryki Południowej , Afryki , Antarktydy , Indii , Australii , Nowej Zelandii i Nowej Gwinei .