Bellubrunnus
|
Bellubrunnus Przedział czasowy: późna jura ,
|
|
|---|---|
|
|
| Holotypowy okaz Belllubrunnus , BSP–1993–XVIII–2 | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Zamówienie: | † Pterozaury |
| Rodzina: | † Rhamphorhynchidae |
| Podrodzina: | † Rhamphorhynchinae |
| Rodzaj: |
† Belllubrunnus Hone i in. , 2012 |
| Wpisz gatunek | |
|
† Belllubrunnus rothgaengeri Hone i in. , 2012
|
|
Belllubrunnus (po łacinie „piękny z Brunn” ) to wymarły rodzaj pterozaura ramforynchida z późnej jury ( stadium kimerydu ) południowych Niemiec . Zawiera jeden gatunek, Belllubrunnus rothgaengeri . Belllubrunnus różni się od innych ramphorhynchidów brakiem długich wypustek na kręgach ogona, mniejszą liczbą zębów w szczękach i końcówkami skrzydeł, które zakrzywiają się do przodu, a nie odchylają się do tyłu, jak u innych pterozaurów.
Odkrycie
Belllubrunnus jest znany z pojedynczego kompletnego szkieletu przegubowego , holotypu rodzaju, mającego numer dostępu BSP–1993–XVIII–2. Został znaleziony latem 2002 roku przez zespół wykopaliskowy kierowany przez Monikę Rothgaenger, imiennik gatunku. Został przygotowany w 2003 roku przez Martina Kapitzke i początkowo zidentyfikowany jako wzór Rhamphorhynchus . Jest zachowany w widoku od strony brzusznej, co oznacza, że spód szkieletu można zobaczyć na płycie wapiennej. Okaz jest obecnie przechowywany w Bürgermeister-Müller-Museum , chociaż jest skatalogowany i jest własnością Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie. Pochodzi z kamieniołomu w Kohlstatt w pobliżu miejscowości Brunn w Górnym Palatynacie , w warstwie skały leżącej u podstaw bardziej znanego wapienia Solnhofen . Kamieniołom pochodzi z późnego kimerydu okresu późnej jury , około 151 milionów lat temu . Światło ultrafioletowe ujawniło wiele szczegółów skamieniałości, ale nie ujawniło żadnych zachowanych tkanek miękkich.
Belllubrunnus został po raz pierwszy opisany i nazwany przez Davida WE Hone'a, Helmuta Tischlingera, Eberharda Freya i Martina Röpera w 2012 roku , a typem i jedynym gatunkiem jest Belllubrunnus rothgaengeri . Nazwa rodzajowa pochodzi od łacińskiego bellus oznaczającego „piękny” i brunnus w odniesieniu do Brunn , jego typowej lokalizacji. To połączenie oznacza zatem „piękną z Brunn”. Specyficzna nazwa , rothgaengeri , honoruje Monikę Rothgaenger za odnalezienie holotypu.
Opis
Holotypowy okaz Belllubrunnus reprezentuje małego osobnika o rozpiętości skrzydeł mniejszej niż stopa i jest jedną z najmniejszych znanych skamieniałości pterozaura. W BSP–1993–XVIII–2 zachowała się prawie każda kość, chociaż nie znaleziono tkanek miękkich, ani jako odcisków, ani szczątków organicznych. Cały szkielet jest kompletny, z wyjątkiem brakujących części prawej stopy i końcówki ogona. Ponieważ szkielet jest zachowany w widoku brzusznym, wiele szczegółów czaszki („sk” na schemacie szkieletowym) jest zasłoniętych przez dolne szczęki ( zębowe , „dt” + kątowe, „ar” na schemacie czaszki). Wiele kości czaszki jest również zmiażdżonych i zniekształconych, a niektóre, takie jak szczęka („mx”), kości nosowe („ns”) i pierścienie sklerotyczne („scl”) są przemieszczone. Część dolnej części sklepienia czaszki (być może części czołowe, „?fr”) można zobaczyć wśród kości żuchwy, podniebienia ( kość podniebienna , „pl” + pterygoid, „pt”) i puszki mózgowej (parasphenoid, „ps” + basipterygoidy, „bpt”). Zachowało się dwadzieścia jeden małych zębów wystających ze szczęk. Były one według opisów uważane za reprezentujące większość pierwotnej liczby, dając w sumie dwadzieścia dwie pozycje zębów — lub dwadzieścia, jeśli mały element byłby zębem zastępczym — chociaż nie jest pewne, w jaki sposób zostały one podzielone między górną szczękę i dolne szczęki. Zęby są wydłużone, proste, spiczaste i okrągłe w przekroju. Chociaż jest spłaszczona na płycie, uważa się, że czaszka była wysoka z tyłu ze skróconym pyskiem. Oczy są bardzo duże w stosunku do wielkości czaszki i zajmują około jednej trzeciej jej całkowitej długości. Zarówno skrócona czaszka, jak i duże oczy są uważane za cechy młodocianych pterozaurów, a inne cechy, takie jak niezrośnięte kości czaszki i słabo skostniałe kości kończyn, sugerują, że BSP–1993–XVIII–2 był niedojrzałym osobnikiem w chwili śmierci. Niezrośnięta łopatkowo-krucza – z prostą łopatką („sc”) i kością kruczą („co”) wciąż oddzieloną — w pasie piersiowym sugeruje, że mogła mieć mniej niż rok.
Liczba zębów dwudziestu dwóch lub mniej została wskazana jako autapomorfia lub unikalna cecha pochodna Belllubrunnus . Kilka cech wyróżniających występuje również w kończynach Belllubrunnus . Duży grzebień naramienny w kształcie topora na kości ramiennej ( „hu”) lub kości ramienia, w tym przypadku dokładniej w postaci zaokrąglonego języka, jest jedną z cech wskazujących, że Belllubrunnus należy do Rhamphorhynchidae, ale duża długość kości ramiennej w porównaniu z długością kości udowej („fe”) lub kości górnej części nogi, ze stosunkiem 1,4, odróżnia ją od innych ramphorhynchidae i jest drugą autapomorfią. Kość ramienna jest również prosta na dolnym końcu, w przeciwieństwie do skręconych kości ramiennych obserwowanych u innych spokrewnionych pterozaurów, co jest trzecią wyjątkową cechą. Czwarta autapomorfia polega na tym, że kości udowej brakuje „szyi” między głową a trzonem. Pod względem proporcji kości kończyn Belllubrunnus najbardziej przypomina znanego również z Niemiec rhamphorhynchidae Rhamphorhynchus .
Inną cechą wyróżniającą Belllubrunnus jest krótkość jego szewronów i zygapofiz na kręgach ogonowych lub ogonowych („cdv”), co wskazuje, że ogon był stosunkowo elastyczny. U innych ramforynchidów, takich jak Dorygnathus , te kościste wypustki są niezwykle wydłużone, a zygapofizy są wystarczająco długie, aby zachodziły na szereg kręgów za nimi.
O'Sullivan i Martill (2015) stwierdzili, że większość rzekomych cech wyróżniających Belllubrunnus jest problematyczna, podkreślając zwłaszcza brak dogłębnych badań nad sposobem, w jaki szkielety ramforynchidów zmieniały się w trakcie ontogenezy ; oznacza to, że pozostaje niepewne, czy różnice między Belllubrunnus i Rhamphorhynchus rzeczywiście potwierdzają, że są to odrębne taksony, czy też różnice te mają jedynie charakter ontogenetyczny. Autorzy zauważyli również, że biorąc pod uwagę poważnie zmiażdżony charakter czaszki Belllubrunnusa , nie jest pewne, czy liczba zębów podana przez Hone i in. (2012) jest rzeczywiście dokładna, ponieważ więcej zębów może być pokrytych kośćmi brakujących z okazu holotypowego. O'Sullivan i Martill stwierdzili, że Bellubrunnus i Rhamphorhynchus są na tyle podobne, że pierwszy rodzaj można uznać za młodszy synonim drugiego. Autorzy zauważyli jednak, że dwie cechy gatunku Belllubrunnus rothgaengeri (brak wydłużonych podpór ogonowych na kręgach i zakrzywionej do przodu IV falangi skrzydłowej) pozwalają przypuszczać, że nie jest on współgatunkowy z Rhamphorhynchus muensteri .
Skrzydełka
W BSP–1993–XVIII–2, zarówno w lewym, jak i prawym skrzydle, ostatnia kość palca lub dystalna (czwarta) kość paliczka („wpx4”), która podtrzymuje skrzydło, jest zakrzywiona i zachowana zakrzywiona do przodu. Opisujący zinterpretowali to jako naturalną pozycję, zakładając, że trzeci paliczek palca prawego skrzydła („wpx3”) i większość palca lewego skrzydła obróciła się o 180° wzdłuż ich długich osi w stosunku do czwartych paliczków, na co wskazuje orientacja powierzchnie stawów. W oczekiwaniu na potwierdzenie przez drugi okaz, cecha nie została formalnie wskazana jako autapomorfia. Niektóre inne pterozaury mają zakrzywione dystalne paliczki, ale w większości przypadków uważa się, że skrzywienie było wynikiem złamań kości lub problemów rozwojowych charakterystycznych dla osobników z tą cechą i zawsze wyginają się do tyłu. Chociaż ich dokładna funkcja jest nieznana, zakrzywione końcówki skrzydeł, powodujące niestabilność przez zwiększony opór powietrza i turbulencje, mogły pozwolić Belllubrunnusowi lepiej manewrować w powietrzu. Mogą również, w połączeniu z inną orientacją aktynofibryli błony skrzydła, stabilizować płaty tkanki miękkiej na końcach skrzydeł, które były rozszerzone u większości pterozaurów i mogły być podatne na trzepotanie.
Klasyfikacja
Belllubrunnus został przypisany do Rhamphorhynchidae , a dokładniej do Rhamphorhynchinae .
Paleoekologia
Jednostka stratygraficzna w kamieniołomie Brunn, w której znaleziono holotyp Belllubrunnus , jest prawie identyczna z wapieniem Solnhofen, ale jest nieco starsza. Podobnie jak Solnhofen, wapienie Brunn prawdopodobnie leżały w lagunach i rafach regionu wyspiarskiego. Jest podobny do Solnhofen, ponieważ zachowuje skamieliny lądowej flory i fauny obok organizmów morskich. W Brunn brakuje wielu gadów znalezionych w Solnhofen i chociaż wiele okazów Rhamphorhynchus znaleziono w wapieniu Solnhofen, pojedynczy okaz Belllubrunnus jest jedynym znanym pterozaurem z Brunn. Belllubrunnus mógł zajmować tę samą niszę ekologiczną co Rhamphorhynchus , niszę rybożercy lub rybożercy, a nawet być jego bezpośrednim ewolucyjnym przodkiem, tworząc związek chronogenus w obrębie jednej utrzymującej się populacji, chociaż potrzeba więcej skamieniałości, aby potwierdzić ten związek.
