Istiodaktyl
|
Istiodaktyl Przedział czasowy: wczesna kreda ,
|
|
|---|---|
|
|
| Fragmenty czaszki okazu NHMUK R3877 i rekonstrukcja całej czaszki Wittona z 2012 r | |
| . Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Zamówienie: | † Pterozaury |
| Podrząd: | † Pterodactyloidea |
| Rodzina: | † Istiodactylidae |
| Podrodzina: | † Istiodactylinae |
| Rodzaj: |
† Istiodactylus Howse, Milner i Martill, 2001 |
| Wpisz gatunek | |
|
† Ornithodesmus latidens
Seeleya , 1901
|
|
| Gatunek | |
|
|
| Synonimy | |
|
|
Istiodactylus to rodzaj pterozaura , który żył we wczesnej kredzie , około 120 milionów lat temu. Pierwszą skamielinę odkryto na angielskiej wyspie Wight w 1887 r., aw 1901 r. stała się holotypem nowego gatunku, O. latidens (łac. „szeroki ząb”), z rodzaju Ornithodesmus . Gatunek ten został przeniesiony do własnego rodzaju Istiodactylus w 2001 roku; to imię po grecku oznacza „palec żagla”. Więcej okazów opisano w 1913 roku i Istiodactylus był jedynym pterozaurem znanym z trójwymiarowych zachowanych skamieniałości przez większą część XX wieku. W 2006 r. gatunek z Chin, I. sinensis , został przypisany do Istiodactylus , ale sugerowano również, że należy on do innego rodzaju.
Istiodactylus był dużym pterozaurem; szacunki jego rozpiętości skrzydeł wahają się od 4,3 do 5 metrów (14 do 16 stóp). Jego czaszka miała około 45 centymetrów (18 cali) długości i była stosunkowo krótka i szeroka jak na pterozaura. Przód pyska był niski i tępy i miał półkole z 48 zębami. Trójkątne zęby były blisko siebie, zazębione i tworzyły zarys „ostrzy jak brzytwa”. Dolna szczęka miała również występ przypominający ząb, który zatykał się z zębami. Czaszka miała bardzo duży otwór nosowo-oczodołowy (który łączył okienko przedoczodołowe i otwór na kostne nozdrze) oraz smukły oczodół. Niektóre kręgi zostały zrośnięte w notarium , z którym łączyły się łopatki. Miał bardzo duże kończyny przednie, z błoną skrzydłową rozdętą przez długi palec skrzydłowy, ale kończyny tylne były bardzo krótkie.
Aż do XXI wieku Istiodactylus był jedynym znanym pterozaurem tego rodzaju i był umieszczany we własnej rodzinie , Istiodactylidae , w grupie Ornithocheiroidea . Istiodactylus różnił się od innych istiodactylidów posiadaniem proporcjonalnie krótszej czaszki. Charakterystyczne zęby Istiodactylus wskazują, że był to padlinożerca , który mógł używać swoich zębów do odcinania kąsków od dużych tusz w sposób podobny do foremki do ciastek . Skrzydła Istiodaktyla mógł być przystosowany do szybowania, co pomogłoby mu znaleźć zwłoki przed lądowymi mięsożercami . Istiodactylus jest znany z formacji Wessex i młodszej formacji Vectis , które reprezentują środowiska rzeczne i przybrzeżne, które były wspólne z różnymi pterozaurami, dinozaurami i innymi zwierzętami.
Historia odkrycia
W 1887 roku brytyjski paleontolog Harry G. Seeley opisał skamielinę synsacrum (zrośniętych kręgów przyczepionych do miednicy) z formacji Wessex na wyspie Wight u wybrzeży południowej Anglii. Chociaż porównał go z dinozaurami i pterozaurami , doszedł do wniosku, że należał do ptaka (choć bardziej podobnego do dinozaura niż jakikolwiek znany ptak), którego nazwał Ornithodesmus cluniculus . Brytyjski geolog John W. Hulke zasugerował później tego samego roku, że Ornithodesmus był pterozaurem, uznając go za podobny do skamielin, które widział wcześniej, ale Seeley się z tym nie zgodził. W swojej wydanej w 1901 roku Dragons of the Air , pierwszej popularnej książce o pterozaurach, Seeley opisał inny okaz (NHMUK R176 w Muzeum Historii Naturalnej w Londynie, dawniej BMNH), znaleziony przez wielebnego Williama Foxa w Atherfield na wyspie Wight i nabyty przez British Museum w 1882 r. Okaz NHMUK R176 został przypisany do gatunku Ornithocheirus nobilis przez angielskiego przyrodnika Richarda Lydekkera w 1888 r., ale Seeley uważał go za inny gatunek z rodzaju Ornithodesmus , który obecnie uważał za pterozaura. Seeley nazwał nowy gatunek O. latidens ; latus to po łacinie „szeroki”, a dens oznacza „ząb”, nazwa pierwotnie używana przez Foxa i jego przyjaciół. Seeley prawdopodobnie przypisał nowy gatunek do istniejącego rodzaju ze względu na podobieństwa między ich sacra , ale bez wyjaśnienia.
Okaz NHMUK R176 to słabo zachowany szkielet składający się z tylnej części czaszki, kręgu szyjnego, mostka, kości krzyżowej, prawej kości ramiennej, notarium, lewej kości ramiennej, części kości promieniowej i łokciowej, kości nadgarstka, kości śródręcza i skrzydła kości falangi . Chociaż Seeley nie wyznaczył okazu holotypowego dla O. latidens , opisał i zilustrował części NHMUK R176, co sprawia, że nazewnictwo z 1901 r. jest ważne według Międzynarodowej Komisji ds. Nomenklatury Zoologicznej , a okaz jest dziś uważany za holotyp. Późniejszych badaczy zaskoczył fakt, że Seeley opisał szczęki i zęby O. latidens i nazwał je na cześć tego ostatniego, podczas gdy jedyny okaz dostępny w 1901 r., NHMUK R176, nie zawierał tych elementów. Tylko tył czaszki został wymieniony jako obecny przez Lydekkera w 1888 roku, ale krążyły plotki, że zestaw szczęk zaginął z kolekcji Foxa, więc możliwe, że Seeley zbadał je wcześniej.
_(14804558953).jpg)
W 1913 r. brytyjski paleontolog-amator Reginald W. Hooley opisał dwa kolejne okazy O. latidens , zebrane z morza po upadku skały w pobliżu Atherfield Point na wyspie Wight w 1904 r., pochodzące z formacji Vectis . Pierwszy z nich, NHMUK R3877, został zebrany jako trzy bloki i składa się z czaszki, kręgów szyjnych i tułowia, łopatki, kości kulszowej i części kończyn przednich. Drugi okaz, NHMUK R3878, został zebrany w jednym bloku i zawiera części obręczy piersiowej i przednie kończyny. Okazy te reprezentują najbardziej kompletne szczątki kredowych pterozaurów znalezione w Anglii, a NHMUK R3877 był jednym z niewielu znanych trójwymiarowych zachowanych szkieletów pterozaurów przez większą część XX wieku (kości pterozaurów są często spłaszczonymi skamielinami kompresyjnymi ). Hooley szczegółowo omówił O. latidens i umieścił rodzaj Ornithodesmus we własnej rodzinie Ornithodesmidae. Jego artykuł zakończył się dyskusją, w której zauważono, że paleontolog Charles William Andrews wyraził wątpliwości, czy O. latidens należał do rodzaju Ornithodesmus , ponieważ kręgi okazu, na którym opierał się ten rodzaj, różniły się znacznie od kręgów okazu Hooleya. Amerykański paleontolog Samuel W. Williston następnie zrecenzował artykuł Hooleya, nie zgadzając się z niektórymi jego wnioskami dotyczącymi anatomii i klasyfikacji zwierzęcia. Po monografii Hooleya przez resztę XX wieku niewiele pisano o tym zwierzęciu, a przez dziesięciolecia nie znaleziono podobnych pterozaurów.
Nowy rodzaj i przypisane gatunki
_(14784356062).jpg)
W 1993 roku brytyjscy paleontolodzy Stafford C. Howse i Andrew C. Milner doszli do wniosku, że holotyp sacrum i jedyny okaz O. cluniculus nie należał do pterozaura, lecz do dinozaura maniraptora (do takiego wniosku doszli także niezależnie brytyjscy paleontolog Christopher Bennett). Zwrócili uwagę, że nie podjęto szczegółowych prób porównania kości krzyżowej O. cluniculus z kością krzyżową pterozaurów i że w efekcie O. latidens był traktowany jako gatunek typowy z rodzaju Ornithodesmus , a jeden pisarz traktował nawet pierwotny gatunek jako synonim nowszego. Jako określony gatunek pterozaurów „ O. ” latidens wymagał zatem nowej nazwy rodzajowej. W 2001 roku Howse, Milner i David Martill przenieśli „ O. ” latidens do nowego rodzaju Istiodactylus ; nazwa pochodzi od greckiego istion , „żagiel” i daktylos , „palec”, odnosząc się do skrzydeł dużych pterozaurów. Nazwali także nową rodzinę Istiodactylidae , z Istiodactylus jako jedynym członkiem.
Dodatkowe okazy Istiodactylus zostały później znalezione na Isle of Wight, w tym IWCMS 2003.40, fragment zębowy , który może należeć do młodocianego, oraz pojedyncze zęby znalezione podczas mycia ekranu od 2002 roku i później. Na początku XXI wieku z Chin donoszono o nowych typach istiodaktylidów. W 2006 roku Brian Andres i Ji Qiang nazwali drugi gatunek Istiodactylus , I. sinensis , z formacji Jiufotang w Chinach (z greckiego sino , odnoszący się do Chin), na podstawie częściowego szkieletu. Uznali, że jest bardzo podobny do I. latidens , choć znacznie mniejszy, o rozpiętości skrzydeł 2,7 metra (8,9 stopy) i większej liczbie zębów. W 2006 Lü Junchang i współpracownicy doszli do wniosku, że I. sinensis jest młodszym synonimem istiodactylid Nurhachius ignaciobritoi z tej samej formacji. Zamiast tego w 2008 roku Lü i współpracownicy stwierdzili, że Longchengpterus zhaoi jest gatunkiem siostrzanym I. sinensis i zasugerował, że te dwa gatunki mogą należeć do tego samego gatunku.
W 2012 roku brytyjski paleontolog Mark P. Witton poinformował o „ponownym odkryciu” szczęki należącej do okazu NHMUK R3877, znalezionej podczas wizyty w muzeum w celu sfotografowania czaszki. Dzieło było zaniedbane w szufladzie przez sto lat, być może usunięte wkrótce po artykule Hooleya z 1913 roku i najwyraźniej zostało w pełni przygotowane dopiero po dziesięcioleciach. Chociaż Hooley załączył ilustrację tego fragmentu, nie została ona włączona do jego rekonstrukcji czaszki, a zaproponowana przez niego długość czaszki została w konsekwencji powtórzona przez innych badaczy. Witton próbował dopasować czaszkę, aby sprawdzić, czy ponownie odkryty fragment będzie elementem pomostowym, i szukał potwierdzenia u innych badaczy pterozaurów w muzeum. Doszedł do wniosku, że szczęka reprezentowała prawie całą brakującą część czaszki (w której mogło brakować tylko milimetrów) i zasugerował, że czaszka byłaby znacznie krótsza niż wcześniej zakładano, co I. latidens bardzo różni się od innych istiodactylidów.
Zaktualizowana rekonstrukcja czaszki Wittona różniła się na tyle od czaszki I. sinensis , że mógł dojść do wniosku, że nie należą one do tego samego rodzaju, ale odradzał umieszczanie I. sinensis we własnym rodzaju. Witton zwrócił uwagę, że dwa Istiodactylus zostały zgrupowane z Liaoxipterus brachyognathus we wcześniejszych badaniach i że I. sinensis mógł zamiast tego być gatunkiem z rodzaju Liaoxipterus lub nawet tym samym gatunkiem, ponieważ znaleziono je w tej samej formacji i miały kilka różnic. Tymczasowo zachował istniejącą taksonomię, czekając na dalsze zbadanie problemu. Witton to stwierdził Istiodactylus NHMUK R3877 pozostaje najlepiej zachowanym szkieletem Istiodactylus, a niektóre szczegóły anatomii grupy są znane tylko z niego. W 2022 roku chiński paleontolog Yizhi Xu i współpracownicy stwierdzili, że różnica między Liaoxipterus a obydwoma gatunkami Istiodactylus jest ograniczona, a ich wzajemne powiązania uzasadniają dalsze badania.
Howse i współpracownicy zasugerowali w 2001 r., że brakujące obecnie holotypowe szczęki I. latidens mogą być okazem CAMMZ T706, który został rozpoznany w 1982 r. przez angielską paleontolog Jenny A. Clack , ale nie miał udokumentowanej historii sprzed połowy lat 60. XX wieku. W 2021 roku rosyjski paleontolog Alexander O. Averianov i współpracownicy zasugerowali, że przednie końce pyska i żuchwy istiodaktylida w Państwowym Muzeum Geologicznym Vernadsky w Moskwie, okaz SGM 1810–01, mogą być również brakującym holotypem, ponieważ analiza pyłków z jego matrycy wykazało, że prawdopodobnie pochodzi z formacji Vectis, gdzie znaleziono I. latidens . Być może trafił do kolekcji rosyjskiej, kiedy kustosz tego muzeum, geolog Aleksiej Pawłow i jego żona paleontolog Maria V. Pavlova , odwiedzili Anglię w 1888 r. na Kongresie Geologicznym i ponownie w 1891 r., być może wtedy nabywając okaz. Averianov i współpracownicy wykonali tomografię komputerową próbki, ujawniając jej szczegóły anatomiczne.
Opis
Istiodactylus był dość dużym pterozaurem, którego rozpiętość skrzydeł szacowano na od 4,3 do 5 metrów (14 do 16 stóp). To czyni go największym znanym członkiem swojej rodziny, Istiodactylidae. Niektóre izolowane fragmenty kości skrzydeł pterozaura, które mogą należeć do tego rodzaju, wskazują na rozpiętość skrzydeł dochodzącą do 8 metrów (26 stóp). Najbardziej znana czaszka jest fragmentaryczna, ale uważa się, że miała około 45 centymetrów (18 cali) długości, na podstawie dawno zaginionego fragmentu szczęki zgłoszonego w 2012 roku. Wcześniej czaszkę szacowano na 56 centymetrów ( 22 cale) długości. Przy 28,5 cm (11,2 cala) szczęki miały mniej niż 80 procent długości czaszki, co jest skrótem od pterodaktyloidalny pterozaur. Jako pterozaur, Istiodactylus byłby pokryty podobnymi do włosów piknowłóknami i miał rozległe błony skrzydłowe , które były rozdęte długim palcem skrzydłowym.
Czaszka Istiodactylus była stosunkowo krótka i szeroka w porównaniu z większością innych pterozaurów i miała krótki, niski obszar pyska przed nozdrzami. Znaczna część czaszki była zajęta przez bardzo duże okienka nosowo-przedoczodołowe (otwory łączące okienko przedoczodołowe i kostne nozdrze). Co niezwykłe, otwór ten rozciągał się poza staw szczękowy i tylną część żuchwy. Orbita (oczodoł) była pochylona i smukła, a z przodu była zamknięta guzowatością . Tylna część czaszki była stosunkowo wysoka, a stół z czaszkami miał niski grzebień lub grzbiet z przodu. Pysk zidentyfikowany w 2021 roku ujawnił, że Istiodactylus miał grzbiet podniebienny , podobnie jak u innych pterozaurów, cechę wcześniej nieznaną w tym rodzaju. Spojenie żuchwy (miejsce połączenia dwóch połówek żuchwy) było skrócone, a żuchwa była najgłębsza tam, gdzie rozchodziły się gałęzie żuchwy (połówki żuchwy). Szczęka górnej szczęki była bardzo smukła i miała tylko 6–7 milimetrów (0,2–0,3 cala) głębokości. Czubek dzioba był zaokrąglony, tępy i mocno zbudowany.
Końce szczęk miały półkole z 48 zębami, które były równej wielkości, trójkątne i ściśnięte na boki. Zęby zostały opisane jako „ do płatków ” lub „ podobne do lancetów ”. Zęby miały ostro zakończone korony i trójkątne korzenie, które były krótsze niż korony. Większość koron zębów miała lekko stępione wierzchołki lub była nieco starta. Krawędzie koron zębów nie były ząbkowane, ale miały słabe kile. Było 24 górnych zębów, ograniczonych do części przed nozdrzem i 24 dolnych zębów, ograniczonych do obszaru spojenia. Górne i dolne zęby zazębiały się, tworząc „ostre jak brzytwa” lub „ zygzakowaty ”zarys. Przednie zęby były blisko siebie, a tylne szerzej, z wgłębieniami na zęby przeciwne. U okazów Istiodactylus nie znaleziono zębów zastępczych , w przeciwieństwie do innych pterozaurów, co prawdopodobnie wynika z tego, że zakłócałyby one ciasno zazębiające się uzębienie. Ostry występ między dwoma zębami w środkowej przedniej części żuchwy został opisany jako odontoid (lub „pseudo-ząb”), ale wcześniej był interpretowany jako prawdziwy ząb. Zębaty mógł być otoczony keratynowe pokrycie, aby mogło się zatykać z zębami.
Oprócz czaszki szkielet Istiodactylus był podobny do szkieletu innych ornitocheiroidów pterozaurów. Kręgosłup , kończyny przednie i kości tułowia zostały napowietrzone przez worki powietrzne . Łuki nerwowe kręgów miały wysokie, pochyłe blaszki . Notarium (struktura składająca się ze zrośniętych kręgów w okolicy barkowej niektórych pterozaurów i ptaków) składało się z sześciu zrośniętych kręgów tułowia , z kolcami nerwowymi połączonymi w płytkę, na której Łopatki przegubowe z zagłębieniami po obu stronach. Główna część mostka była bardzo głęboka, z wygiętą przednią krawędzią i płytkim, trójkątnym kilem . Fasety mostka, które stykały się z kośćmi kruczymi , miały kształt siodła i były ułożone asymetrycznie. Kość ramienna (kość ramienia) była mocna i miała ostro zakrzywiony grzebień naramienny . Przednie kończyny istiodactylidów były duże, do 4,5 razy dłuższe niż ich nogi. Długi palec skrzydłowy mógł zajmować 50 procent szkieletu skrzydła. Kończyny tylne były krótkie w porównaniu do kończyn przednich, a stopy były tak długie, jak mały trzeci palec.
Klasyfikacja
W 1913 Hooley znalazł czaszkę i zęby „ O. ” latidens najbardziej podobne do tych z pterozaurów Scaphognathus i Dimorphodon , a nawet uznał je za zmodyfikowaną formę tych pierwszych. Późniejsi pisarze sklasyfikowali go wśród krótkoogoniastych pterodaktyloidów , a od lat 80 . . W 2003 roku pojawiły się dwie konkurujące ze sobą szkoły klasyfikacji pterozaurów, David Unwin i Alexander W. Kellner ; obaj stwierdzili, że Istiodactylus jest członkiem grupy Ornithocheiroidea, ale dokładna konfiguracja i zawartość tej grupy różniły się w zależności od badań. W obrębie Ornithocheiroidea Unwin znalazł Istiodactylidae (które w tamtym czasie składały się tylko z Istiodactylus ) do grupy z bezzębnymi Pteranodontidae , podczas gdy Kellner znalazł rodzinę do grupy z zębatymi Anhangueridae . W 2014 roku Brian Andres i współpracownicy umieścili Istiodactylidae w kladzie Lanceodontia , który składa się z zębatych ornitocheiromorfów , z wyłączeniem form takich jak Pteranodon .
Ponieważ dodatkowych członków rodziny Istiodactylidae odkryto dopiero w XXI wieku, a wiele z tych odkryć miało miejsce w krótkich odstępach czasu, wzajemne powiązania i dokładna zawartość grupy są nadal niejasne i wymagają ponownej oceny. W 2014 roku Andres i współpracownicy umieścili I. latidens , I. sinensis i Liaoxipterus w nowej podrodzinie w obrębie Istiodactylidae, którą nazwali Istiodactylinae. W 2019 roku Xuanyu Zhou i współpracownicy stwierdzili, że I. latidens i I. sinensis są taksonami siostrzanymi i blisko Liaoxipterus . W tym samym roku Kellner i współpracownicy stworzyli bardziej inkluzywną grupę Istiodactyliformes dla rodziny Istiodactylidae i jej najbliższych krewnych, takich jak nowa rodzina Mimodactylidae , jak pokazano na poniższym kladogramie .
| Istiodactyliformes |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Wszystkie szczątki istiodaktylidów znane są ze złóż na półkuli północnej , datowanych na epokę barremu – aptu wczesnej kredy okres. Różnią się od innych pterozaurów takimi cechami, jak kształt i położenie zębów, szerokie pyski, zwężone orbity i duże okienka nosowo-przedoczodołowe. Oprócz istiodaktylidów z Chin zęby wskazują na obecność tej grupy w Hiszpanii i innych częściach Wielkiej Brytanii. Obecnie uważa się, że dwie skamieniałości z Ameryki Północnej, o których wcześniej uważano, że były podobne do istiodaktylidów, zostały błędnie zidentyfikowane; fragment żuchwy z formacji Morrison prawdopodobnie należy do innej grupy pterozaurów, a Gwawinapterus to najprawdopodobniej ryba. mimodaktyl z Libanu jest pierwszym istiodactyliform znanym z superkontynentu Gondwany .
Paleobiologia
Karmienie i dieta
Opierając się na swojej rekonstrukcji długoszczękowej z 1913 r., Hooley stwierdził, że dziób Istiodactylus jest podobny do dzioba ptaków, takich jak czaple , bociany i skimmery , i zasugerował, że Istiodactylus żywił się rybami, od czasu do czasu zanurzając się w wodzie w pogoni za zdobyczą. W 1991 roku niemiecki paleontolog Peter Wellnhofer porównał przednie końce szczęk Istiodactylus z tymi u kaczki , zauważając jednocześnie, że nie był to „pterozaur kaczodzioby” (jak go popularnie nazywano), ze względu na jego mocne zęby. Zasugerował, że naprzemiennie zazębiające się zęby i szeroki pysk wskazywały na zwierzę żywiące się rybami . Howse i współpracownicy odkryli, że charakterystyczne zęby wskazywały na specjalistyczną dietę lub technikę karmienia, a zamiast tego zasugerowali, że mogły być używane do usuwania kawałków mięsa z ofiary lub tuszy w sposób „wykrawacz do ciastek” lub gryzienie i skręcanie czaszki . Wskazali również, że zwierzę było znane z łóżek kontynentalnych i dlatego mogło być padlinożercą podobne do sępów lub marabutów . W 2010 roku Attila Ősi zgodził się, że Istiodactylus był w stanie kroić mięso w ten sposób, ale dodał, że nie byłby w stanie przetwarzać żywności z dokładnie zatykającymi się zębami.
W 2012 roku Witton zwrócił uwagę, że zęby Istiodactylus różnią się od powiększonych i zakrzywionych zębów pterozaurów, takich jak ramforynchiny i ornitocheirydy , które były idealne do zdobywania śliskiej zdobyczy. Zamiast tego zęby „ostre jak brzytwa” lepiej nadawałyby się do ścinania pokarmu niż do chwytania ryb. Witton omówił również niepublikowany doktorat . praca niemieckiego paleontologa Michaela Fastnachta, w której obliczenia biomechaniczne przewidywały, że Istiodactylus karmiony filtrem w sposób podobny do kaczek. Witton stwierdził, że Fastnacht nieprawidłowo zrekonstruował czaszkę, na przykład przez mównicę i zbyt długie szczęki, co skutkowało mylącym podobieństwem do czaszki kaczki. Wskazując, że szczęki nie przypominają szerokich, spłaszczonych i szpatułkowatych dziobów kaczek, a zęby nie nadają się do karmienia przez filtr, odrzucił pomysł kaczego stylu życia Istiodactylusa .
Witton rozwinął w 2012 i 2013 roku pomysł, że Istiodactylus był padlinożercą. Ptaki padlinożerne mają w czaszkach mozaikę silnych i słabych elementów; nie muszą walczyć ze swoją ofiarą, ale muszą umieć rozdzierać i wyciągać kąski ze zwłok. Ptaki te mają również stosunkowo małe oczy w porównaniu z ptakami drapieżnymi, ponieważ nie muszą szukać ukrywających się zwierząt ani dokładnie oceniać ataków na swoją ofiarę. Istiodaktyl wydaje się, że miał duże mięśnie szczęki, a zatem silny zgryz, a czaszka była głęboka, co pomogłoby oprzeć się zginaniu podczas wyrywania mięsa. Poszczególne kości czaszki były zamiast tego smukłe i płytkie, a zęby krótkie, co wskazuje, że Istiodactylus nie miał niezbędnych wzmocnień do drapieżnictwa i nie musiał ujarzmiać walczącej ofiary. Razem te cechy wskazują, że Istiodactylus żywił się dużą zdobyczą, która wymagała silnych szczęk do przetwarzania, ale była również wystarczająco nieruchoma, aby można było kontrolować obciążenie szczęk i czaszki podczas karmienia. oczy Istiodactylus był proporcjonalnie mały w porównaniu z pterozaurami, o których przypuszcza się, że były drapieżne (takimi jak ornitocheirydy). Witton doszedł do wniosku, że wśród pterozaurów Istiodactylus wydaje się być najlepiej przystosowany do żerującego trybu życia. Wyobraził sobie, że istiodaktylidy będą musiały wycofać się ze zwłok, jeśli przyciągną do nich silniejszych mięsożerców, ale wrócą, aby dokończyć szczątki, gdy te zwierzęta zostaną nasycone.
W 2014 roku Martill zasugerował, że odontoid na czubku dolnej szczęki Istiodactylus służył do wypełnienia przestrzeni, w której nie było żadnego zęba. To zakończyło ukąszenie przypominające łuk, które byłoby konieczne do odcięcia kęsów, które w przeciwnym razie pozostałyby przyczepione nitką. Martill stwierdził, że znanych jest niewiele innych zwierząt z zębami podobnymi do zębów Istiodactylus , ale zwrócił uwagę na podobieństwo do różnych rodzajów rekinów i gadów , w tym rekina ciasteczkowego , który bierze okrężne kęsy zarówno ryb, jak i ofiar znacznie większych od siebie (w tym wieloryby ). Istiodactylus mógł również przyjmować okrężne ukąszenia od ofiar większych od siebie (takich jak dinozaury i krokodyle ), ale być może także od ryb, na przykład kłapiąc ich grzbietami w pobliżu powierzchni wody. Martill stwierdził, że istnieje wiele różnic między czaszką Istiodactylusa a istniejącymi padlinożercami, na przykład brak ostrego, spiczastego dzioba, co mogło sprawić, że była mniej zdolna do rozdzierania mięsa, ale długa szyja mogła zapewniać wystarczającą siłę ciągnącą i pazury na palcach mogły być używane do manipulowania tuszami. Martill zgodził się, że Istiodactylus był najprawdopodobniej padlinożercą, który użyłby swoich mocnych zębów do zeskrobania mięsa z kości, na co wskazują ślady zużycia na końcach zębów (zaproponował, aby szukać śladów zadrapań na kościach dinozaurów). Zasugerował również, że gdyby zdrapywali ostatnie mięso z tuszy, jak bociany marabuta, znajdowaliby się na końcu kolejki, aby uzyskać do nich dostęp. W 2010 roku Jordan Bestwick i współpracownicy odkryli, że Istiodactylus był obowiązkowym konsumentem kręgowców, prawdopodobnie mięsożernych, ponieważ w analizie tekstury mikrozużycia zębów był najbliżej mięsożernych gadów.
Lokomocja
Elementy skrzydeł Istiodactylus zostały użyte do modelowania mechaniki skrzydeł pterozaura przez Ernesta H. Hankina i Davida MS Watsona w 1914 r. Oraz przez Cherrie D. Bramwell i George'a R. Whitfielda w 1974 r., Ale szczegóły dotyczące osiągów w locie istiodactylida nie zostały zbadane. Witton zasugerował, że istiodaktylidy byłyby potężnymi lotnikami ze względu na powiększony obszar przyczepów mięśniowych podczas ruchu w dół oraz dobrze rozwinięte kości piersiowe i kości ramienia, i prawdopodobnie spędzały dużo czasu w powietrzu. Istiodaktylidy miały błony skrzydłowe połączone ze skróconymi ciałami z krótkimi nogami i długimi kończynami przednimi, co mogło tworzyć duże skrzydła z wysokim współczynnik kształtu i obciążenia dolnopłatów . Skrzydła Istiodactylid Nurhachius zostały porównane ze skrzydłami współczesnych ptaków szybujących (które latają z niewielkim trzepotaniem) i mogły być idealne do szybowania przy niskim zużyciu energii, co jest konieczne podczas poszukiwania padliny . Lot jest bardzo ważny dla ptaków, które polują na padlinożerców, ponieważ pomaga im zlokalizować, dotrzeć i zjeść zwłoki, zanim zostaną one znalezione przez lądowe zwierzęta . mięsożercy. Wydaje się, że skrzydła istiodaktylidów były krótsze niż innych ornitocheiroidów, które mogły być bardziej przystosowane do szybowania w oceanach; ich skrzydła mogły być bardziej przystosowane do startu i lądowania. Współczesne ptaki, które szybują w głąb lądu, mają krótsze i głębsze skrzydła niż te, które szybują nad oceanem; kształt skrzydeł istiodaktylidów wskazuje, że mogły one mieć preferowane warunki naziemne.
_(14598066958).jpg)
Witton odkrył również, że ze względu na stosunkowo słabszą muskulaturę latającą istiodaktylidy były przystosowane do wystrzeliwania z ziemi jak sępy, a nie z wody, jak inne ornitocheiroidy. Wziął również pod uwagę fakt, że skamieniałości istiodaktylidów znajdują się głównie w osadach osadowych reprezentujących wodę słodką lub słonawą , które otrzymały wiele wkładów lądowych, co jest dowodem potwierdzającym ideę ich padlinożerstwa w środowiskach lądowych. Witton uznał za mało prawdopodobne, aby istiodaktylidy i ich krewni byli szczególnie biegli na ziemi ze względu na ich nieproporcjonalne kończyny i małe przydatki , chociaż mogli mieć stosunkowo duże mięśnie ud. Stwierdził również, że stopy były zbyt małe w stosunku do rozmiaru ich ciała, aby mogły być używane do wspinania się lub zawieszenia, jak wcześniej sugerowano.
Paleośrodowisko
Istiodactylus jest znany z formacji Wessex i młodszej, pokrywającej formację Vectis z grupy Wealden na wyspie Wight. Formacje te pochodzą z epoki barremu do dolnego aptu wczesnej kredy, około 120 milionów lat temu. Nie jest pewne, z której z tych formacji zebrano pierwszy znany okaz, ale mogła to być formacja Wessex, w której znaleziono pojedyncze zęby Istiodactylus . Formacja Wessex składa się z warstw rzecznych (związanych z rzekami) i została osadzona w pasie meandrowym system rzeczny , który płynął z zachodu na wschód i zajmował dorzecze Wessex . Okazy Hooleya pochodziły z formacji Vectis; okazy te są inkrustowane pirytem , co jest typowe dla tamtejszych skamielin. Formacja Vectis składa się z osadów przybrzeżnych i przybrzeżnych, które powstały w środowisku zdominowanym przez pływy. Podczas wczesnej kredy w południowej Anglii średnia temperatura mieściłaby się w zakresie od 20 do 25 ° C (68 do 77 ° F). Formacja Wessex miałaby półpustynny klimat podobny do współczesnego regionu śródziemnomorskiego .
Roślinność formacji Wessex przypominała sawannę lub chaparral i obejmowała caytoniales , sagowce , miłorząb , drzewa iglaste i okrytozalążkowe . Inne pterozaury z formacji Wessex to Caulkicephalus , „ Ornithocheirus nobilis ” (który jest uważany za gatunek wątpliwy), nieokreślony ctenochasmatine , azhdarchoid i jeden lub dwa inne nieokreślone istiodaktylidy. Ta różnorodność jest porównywalna z tą obserwowaną w innych częściach świata we wczesnej kredzie, a brak bezzębnych pterozaurów może wynikać z błędu konserwatorskiego . Dinozaury z formacji Wessex obejmują teropody Ornithodesmus , Neovenator , Aristosuchus , Thecocoelurus i Calamospondylus ; ornitopody Iguanodon , Hypsilophodon i Valdosaurus ; _ zauropody _ pelorozaur i chondrosteozaur ; i ankylozaura Polacanthus . Inne zwierzęta to ślimaki , małże , ryby kostnoszkieletowe , chrzęstnoszkieletowe , lizsamfibie , jaszczurki, żółwie, krokodyle , ptaki i ssaki.
Zobacz też
Bibliografia
- Witton, poseł (2013). Pterozaury: historia naturalna, ewolucja, anatomia (wyd. 1). Princeton i Oxford: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1 .
