Thalassodromeus
|
Thalassodromeus Zakres czasowy:
|
|
|---|---|
|
|
| Zrekonstruowany szkielet T. sethi ( postczaszka jest hipotetyczna) z Anhanguera z tyłu, Narodowe Muzeum Przyrody i Nauki, Tokio | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Zamówienie: | † Pterozaury |
| Podrząd: | † Pterodactyloidea |
| Rodzina: | † Tapejaridae |
| Podrodzina: | † Thalassodrominae |
| Rodzaj: |
† Thalassodromeus Kellner & Campos, 2002 |
| Wpisz gatunek | |
|
† Thalassodromeus sethi Kellner i Campos, 2002
|
|
| Inne gatunki | |
|
|
| Synonimy | |
|
|
Thalassodromeus to rodzaj pterozaura , który żył na terenie dzisiejszej Brazylii w okresie wczesnej kredy , około stu milionów lat temu. Oryginalna czaszka, odkryta w 1983 roku w basenie Araripe w północno-wschodniej Brazylii, została zebrana w kilku częściach. W 2002 roku paleontolodzy Alexander Kellner zrobili holotypowy okaz Thalassodromeus sethi z czaszki i Diogenes de Almeida Campos. Nazwa rodzajowa oznacza „biegacz morski” (w odniesieniu do jego rzekomego sposobu karmienia), a nazwa specyficzna odnosi się do egipskiego boga Seta , ponieważ jego herb rzekomo przypomina koronę Seta. Inni uczeni wskazywali, że zamiast tego herb był podobny do korony Amona . Końcówka szczęki została przypisana T. sethi w 2005 r., Stała się podstawą nowego rodzaju Banguela w 2014 r. I ponownie przypisana Thalassodromeus jako gatunek T. oberlii w 2018 r. Inny gatunek ( T. sebesensis ) został opisany w 2015 r. na podstawie rzekomego fragmentu grzebienia, ale później wykazano, że jest to część skorupy żółwia.
Thalassodromeus miał jedną z największych znanych czaszek wśród pterozaurów, około 1,42 m (4 stopy 8 cali) długości, z jednym z proporcjonalnie największych grzebieni czaszki spośród wszystkich kręgowców . Chociaż znana jest tylko czaszka, szacuje się, że zwierzę miało rozpiętość skrzydeł od 4,2 do 4,5 m (14 do 15 stóp). Grzebień był lekko zbudowany i biegł od czubka górnej szczęki do tylnej części czaszki, kończąc się unikalnym wycięciem w kształcie litery V. Szczęki były bezzębne i miały ostre górne i dolne krawędzie. Jego czaszka miała duże okienka nosowo-oczodołowe (otwór łączący okienka przedoczodołowe przed okiem kościstym nozdrzem), a część jego podniebienia była wklęsła. Dolna szczęka przypominała ostrze i mogła być lekko skierowana w górę. Najbliższym krewnym Thalassodromeusa był Tupuxuara ; oba są zgrupowane w klad , który został umieszczony w obrębie Tapejaridae (jako podrodzina Thalassodrominae ) lub w obrębie Neoazhdarchia (jako rodzina Thalassodromidae).
Zasugerowano kilka teorii wyjaśniających funkcję grzebienia Thalassodromeusa , w tym termoregulację i wyświetlanie , ale prawdopodobnie pełnił on więcej niż jedną funkcję . Wydaje się, że grzebienie talasodromidów rozwinęły się późno w fazie wzrostu (prawdopodobnie skorelowane z dojrzałością płciową ) i mogły wykazywać dymorfizm płciowy (różniące się w zależności od płci). Jak sugeruje nazwa rodzaju, pierwotnie proponowano, aby Thalassodromeus żywił się jak współczesny skimmer , ślizgając się po powierzchni wody i zanurzając dolne szczęki, aby złapać zdobycz. Pomysł ten był później krytykowany za brak dowodów; Thalassodromeus miał silne mięśnie szczęki i mógł być w stanie zabić i zjeść stosunkowo dużą zdobycz na ziemi. Proporcje kończyn pokrewnych gatunków wskazują, że mógł przystosować się do latania w głębi lądu i byłby skuteczny w poruszaniu się po ziemi. Thalassodromeus znany jest z formacji Romualdo , gdzie współistniał z wieloma innymi rodzajami pterozaurów, dinozaurów i innych zwierząt.
Historia odkrycia
Pierwszy znany okaz tego pterozaura (wymarły rząd latających gadów) został znaleziony w 1983 roku w pobliżu miasta Santana do Cariri w basenie Araripe w północno-wschodniej Brazylii. Znaleziony w wychodniach formacji Romualdo , był zbierany przez długi czas w kilku kawałkach. Okaz (skatalogowany jako DGM 1476-R w Museu de Ciências da Terra ) został zachowany w wapiennym guzku i składa się z prawie kompletnej, trójwymiarowej czaszki (kości pterozaura są często spłaszczone) skamieniałości kompresyjne ), brak dwóch segmentów podstawy czaszki i żuchwy oraz przedniej części żuchwy. Lewy odcinek szyjny i prawe ramię żuchwy (połowa żuchwy) są lekko wciśnięte do wewnątrz. Czaszka została po raz pierwszy opisana we włoskiej książce z 1984 roku, a wstępnie opisana i narysowana w 1990 roku przez paleontologów Alexandra Kellnera i Diogenesa de Almeida Camposa. Chociaż fragmenty czaszki zostały podzielone między muzea w Ameryce Południowej i Północnej, zostały zebrane przed 2002 rokiem.
W 2002 roku Kellner i Campos opisali i nazwali nowy rodzaj i gatunek Thalassodromeus sethi , a czaszka DGM 1476-R była okazem holotypowym . Nazwa rodzajowa pochodzi od starożytnych greckich słów θάλασσα , thálassa , „morze” i δρομεύς , dromeús , „biegacz”, co oznacza „biegacz morski” w odniesieniu do rzekomego zachowania zwierzęcia związanego z odtłuszczonym karmieniem. Specyficzna nazwa odnosi się do egipskiego boga Seth . Okaz nie był w pełni przygotowany w czasie tego wstępnego opisu. Oryginalni autorzy wybrali nazwę sethi , ponieważ herb tego pterozaura miał przypominać koronę noszoną przez Setha, ale paleontolodzy André Jacques Veldmeijer, Marco Signore i Hanneke JM Meijer wskazali w 2005 r., że korona (z dwoma wysokimi pióropuszami) ) był typowo noszony przez boga Amona (lub Amon-Ra) i jego manifestacje – nie przez Seta.
W 2006 roku paleontolodzy David M. Martill i Darren Naish zasugerowali, że Thalassodromeus był młodszym synonimem pokrewnego rodzaju Tupuxuara , który został nazwany przez Kellnera i Camposa w 1988 roku na podstawie skamielin z tej samej formacji. Zdaniem Martilla i Naisha różnice między tymi rodzajami (w tym dwoma gatunkami Tupuxuara , T. longicristatus i T. leonardii ) wynikały z ontogenezy (zmian podczas wzrostu) i kompresji skamieniałości; Thalassodromeus był po prostu starszym, większym i lepiej zachowanym osobnikiem. Pomysł ten został odrzucony przez Kellnera i Camposa w 2007 roku, którzy wskazali, że gatunki te różnią się cechami innymi niż grzebienie. Zauważyli również, że jeden okaz Tupuxuary miał większą czaszkę niż Thalassodromeus (mierzony od czubka kości przedszczękowej do tylnej części kości łuskowatej ), pomimo twierdzeń Martilla i Naisha, że ten ostatni był starszym osobnikiem. Pogląd Kellnera i Camposa został od tego czasu zaakceptowany przez innych badaczy, w tym Martilla i Naisha.
Veldmeijer i współpracownicy przypisali przednią część żuchwy pobranej z tej samej formacji T. sethi w 2005 roku. Doszli do wniosku, że chociaż oba okazy różniły się kilkoma szczegółami, różnice nie były na tyle znaczące, aby oprzeć nowy gatunek na żuchwie, oraz że nowy okaz wypełnił lukę w rekonstrukcji czaszki T. sethi Kellnera i Camposa . Paleontolodzy Jaime A. Headden i Herbert BN Campos ukuli nowy dwumian Banguela oberlii , opierając się na ich reinterpretacji końcówki szczęki jako należącej do bezzębnego członka rodziny Dsungaripteridae , w 2014 r. Nazwa rodzajowa w języku portugalskim oznacza „bezzębny”, a nazwa specyficzna honoruje prywatnego kolekcjonera Ursa Oberli, który przekazał okaz do Naturmuseum St. Gallen (gdzie jest skatalogowany jako NMSG SAO 25109). Headden i Campos zinterpretowali czubek T. sethi jako skierowany w dół; ta i inne cechy odróżniały ją od Bangueli . W swoim ponownym opisie z 2018 r. Dalej przygotowanej T. sethi paleontolodzy Rodrigo V. Pêgas, Fabiana R. Costa i Kellner przypisali B. oberlii z powrotem do Thalassodromeus , uznając go za odrębny gatunek, tworząc w ten sposób nową kombinację T. oberlii . Pêgas i współpracownicy odrzucili również teorię, że dolna szczęka T. sethi była skierowana w dół i ponownie zinterpretowali najbardziej wysuniętą do przodu część dolnej szczęki, tak aby łączyła się bezpośrednio z kolejną częścią (bez przerwy).
W 2015 roku paleontolodzy Gerald Grellet Tinner i Vlad A. Codrea nazwali nowy gatunek, T. sebesensis , na podstawie tego, co zinterpretowali jako część grzebienia czaszki w konkrecji znalezionej w pobliżu rzeki Sebeș w Rumunii. Autorzy stwierdzili, że znacznie rozszerzyłoby to zasięg w czasie i przestrzeni dla rodzaju Thalassodromeus , tworząc 42-milionową lukę między starszymi gatunkami południowoamerykańskimi a młodszymi gatunkami europejskimi. Paleontolog Gareth J. Dyke a duży zespół współpracowników natychmiast odrzucił identyfikację skamieniałości T. sebesensis przez pterozaura , argumentując zamiast tego, że była to błędnie zidentyfikowana część plastronu ( dolnej skorupy) prehistorycznego żółwia Kallokibotion bajazidi (nazwanego w 1923 r.). Pomysł, że fragment należał do żółwia, został rozważony i odrzucony przez Grellet-Tinnera i Codreę w ich oryginalnym opisie. Grellet-Tinnera i Codrea zaprzeczyli tożsamości żółwia sugerowanej przez Dyke'a i współpracowników, zauważając, że badacze ci nie zbadali bezpośrednio skamieniałości.
Opis
Holotyp (i jedyna znana czaszka) Thalassodromeus sethi jest jedną z największych czaszek pterozaura, jakie kiedykolwiek odkryto. Szacuje się, że cała czaszka miała 1,42 m (4 stopy 8 cali) długości; kości były ze sobą zrośnięte, co wskazywało na dorosłość. Opierając się na pokrewnych pterozaurach, jego rozpiętość skrzydeł wynosiła od 4,2 do 4,5 m (14 do 15 stóp), co czyni Thalassodromeus największym znanym członkiem jego kladu Thalassodromidae . O podobnych proporcjach, jego czaszka była ciężej zbudowana niż czaszka jego krewnego Tupuxuary . Chociaż pozaczaszkowe szkielet Thalassodromeusa jest nieznany, krewni mieli niezwykle krótkie i blokowe kręgi szyjne, z dobrze rozwiniętymi kończynami przednimi i tylnymi, które były prawie równej długości (z wyłączeniem długiego palca skrzydłowego). Kończyny tylne miały osiemdziesiąt procent długości kończyn przednich, co jest wyjątkowym stosunkiem wśród pterodaktyloidów (pterozaurów krótkoogoniastych). Jako pterozaur Thalassodromeus był pokryty włoskowatymi piknowłóknami i miał rozległe błony skrzydłowe (które były rozciągane palcem skrzydłowym).
Czaszka T. sethi miała opływowy profil, zwłaszcza od czubka pyska do przedniej krawędzi okienka nosowo-oczodołowego ( otwór, który łączył okienko przedoczodołowe przed okiem z kostnym nozdrzem). Najbardziej rzucającą się w oczy cechą czaszki był duży grzebień, który biegł wzdłuż górnej krawędzi od czubka pyska i poza potylicą z tyłu czaszki, prawie podwajając długość i wysokość czaszki. Z wyjątkiem pterozaura Tupandactylus imperator (którego grzebień składał się głównie z tkanki miękkiej), T. sethi miał proporcjonalnie największy grzebień czaszki spośród wszystkich znanych kręgowców (75 procent bocznej powierzchni czaszki). Grzebień został utworzony głównie przez kości przedszczękowe (najbardziej wysunięte przednie kości pyska), kości czołowe , kości ciemieniowe i część kości nadpotylicznej. Przedszczękowe tworzyły większą część grzebienia, rozciągając się do tyłu i stykały się z przednio-ciemieniową częścią grzebienia prostym szwem ( charakterystyczna cecha tego gatunku ). Grubość grzebienia wahała się od 1 do 10,5 mm (0,039 do 0,413 cala); pogrubiał się na styku kości przedszczękowej z częścią czołowo-ciemieniową i stopniowo stawał się cieńszy w kierunku góry i tyłu (z wyjątkiem dolnej części za potylicą, gdzie miał grubą podstawę).
Pomimo swoich rozmiarów herb był lekko zbudowany i zasadniczo pusty; niektóre obszary wskazują na oznaki pneumatyzacji szkieletu i dobrze rozwinięty układ beleczkowaty spajający kości. Powierzchnia grzebienia posiadała system kanalików różnej wielkości i grubości, prawdopodobnie odciski rozległych naczyń krwionośnych. orbitą znajdował się mały otwór o średnicy 46 mm (1,8 cala). (oczodół), przebijający dolną część grzebienia; taka cecha jest nieznana u innych pterozaurów i nie wydaje się, aby była spowodowana uszkodzeniem. Krawędzie otworu są gładkie, a wewnętrzna granica posiada fenestrację łączącą ją z wewnętrzną strukturą herbu. Tył grzebienia kończył się wyraźnym wycięciem w kształcie litery V, co jest unikalną cechą tego gatunku. Chociaż inne części grzebienia mają pęknięcia w kształcie litery V, kształt litery V na końcu nie wydaje się być spowodowany pęknięciem; widać tam brzegi kości, wciąż otoczone macierzą . Herb prawdopodobnie miał keratynę (rogowate) pokrycie i mogło być rozszerzone przez tkanki miękkie w niektórych obszarach, ale zakres tego nie jest znany.
Szczęka górna T. sethi składała się głównie z kości przedszczękowej i szczękowej ; szew, który tworzył granicę między tymi kośćmi, nie jest widoczny. Jak u wszystkich członków jego kladu, szczęki były bezzębne (bezzębne). Mównica (pysk) miała 650 mm (26 cali) długości od czubka kości przedszczękowej do stawu, w którym kwadratowa kość czaszki łączyła się z kością stawową żuchwy. Przód kości przedszczękowej miał ostre górne i dolne krawędzie, unikalne dla tego gatunku. Podobnie jak w pokrewnych rodzajach, okienko nosowo-oczodołowe było stosunkowo duże; miał 650 mm (26 cali) długości i 200 mm (7,9 cala) wysokości, co stanowiło 71 procent długości czaszki (bez grzebienia). The kość łzowa , która oddzielała oczodół od okienka nosowo-oczodołowego, była wydłużona w pionie i wyższa niż górna powierzchnia oczodołu (w przeciwieństwie do stanu obserwowanego u pterodaktyloidów z mniejszymi okienkami nosowo-oczodołowymi). Orbita była smukła i ściśnięta od przodu do tyłu w porównaniu do Tupuxuary i tapejaridów , ale podobna do niektórych z nich, ponieważ miała ponad połowę wysokości okienka nosowo-oczodołowego. Orbita znajdowała się niżej niż górna krawędź okienka nosowo-oczodołowego, a zatem bardzo nisko na czaszce. Chociaż kości graniczące z dolnymi okienkami skroniowymi (otwór za orbitą) były niekompletne, wydaje się, że były wydłużone i przypominały szczeliny (jak w Tupuxuara i Tapejara ).
Obszar podniebienia na czubku pyska T. sethi był ostrym grzbietem, podobnym do stępki widocznej na górnej powierzchni spojenia żuchwy, gdzie łączyły się dwie połówki żuchwy. Małe szczelinowate otwory (otwory) na dolnych bocznych krawędziach grzbietu wskazują, że za życia miał zrogowaciałą powłokę, podobnie jak Tupandactylus . Dolna krawędź obszaru była nieco zakrzywiona, co prawdopodobnie tworzyło niewielką szczelinę, gdy szczęki były zamknięte. Dalej z tyłu, bezpośrednio przed otworem nosowo-oczodołowym, grzbiet podniebienia stał się mocnym, tępym, wypukłym kilem. Ta wypukłość pasowała do półki spojenia zębodołowego na przednim końcu dolnej szczęki i byłyby ciasno zazębione, gdy szczęki byłyby zamknięte. Grzbiet podniebienny kończył się silnie wklęsłym obszarem, unikalnym dla tego gatunku. Okna postpalatynowe (otwory za kością podniebienną) były owalne i bardzo małe, różniące się od tych u pokrewnych gatunków. Ektopterygoid (kość po stronie podniebienia) miał duże, przypominające talerz boki i był dobrze rozwinięty w porównaniu z pokrewnymi gatunkami. Kość nadpotyliczna, która tworzyła najbardziej wysuniętą do tyłu podstawę grzebienia czaszki, miała na swoim górnym końcu blizny mięśniowe (prawdopodobnie odpowiadające przyczepowi mięśni szyi).
Chociaż dolna szczęka T. sethi jest niekompletna, jej całkowitą długość szacuje się na 670 mm (26 cali) – z czego 47 procent zajmowało spojenie żuchwy. Brakuje czubka żuchwy , ale jej przednia powierzchnia wskazuje, że mogła być skierowana nieco ku górze, jak u T. oberlii (możliwy drugi gatunek Thalassodromeus lub prawdopodobnie inny rodzaj ( Banguela ) który jest znany tylko z czubka szczęki). Półka spojenia łonowego, górna powierzchnia spojenia, rozciągała się na 170 mm (6,7 cala) i miała płaską powierzchnię. Widziane z góry boczne krawędzie tego obszaru były wysokie i tworzyły ostry margines. W pobliżu przedniego końca spojenia krawędzie, które tworzyły marginesy, rozszerzały się w kierunku przodu półki, aż spotkały się i stopiły. Górna i dolna powierzchnia szczęki z przodu półki była stępkowana (górny kil był bardziej wytrzymały i zaczynał się przed dolnym), co nadawało spojeniu kształt przypominający ostrze. Dolny kil stał się głębszy w kierunku przedniej części szczęki, sprawiając wrażenie, że szczęka odchyla się w dół; w rzeczywistości był prosty, z wyjątkiem (być może) odwróconej końcówki. The doły żuchwy (zagłębienia) z tyłu górnej szczęki były głębsze i szersze niż zwykle u pterodaktyloidów, tworząc duże powierzchnie do artykulacji dolnej szczęki. Możliwy gatunek T. oberlii różnił się od T. sethi i innych pokrewnych tym, że górna powierzchnia spojenia żuchwy była nieco krótsza niż dolna powierzchnia, a ponadto różnił się od T. sethi górna krawędź spojenia jest znacznie ostrzejsza niż dolna. Te dwa gatunki miały wspólne cechy, takie jak ściskanie spojenia bocznego i od góry do dołu, ostry kil w górnej przedniej części spojenia oraz mały rowek biegnący wzdłuż górnej powierzchni półki.
Klasyfikacja
Klasyfikacja Thalassodromeus i jego najbliższych krewnych jest jedną z najbardziej kontrowersyjnych kwestii dotyczących ich grupy. Kellner i Campos pierwotnie przypisali Thalassodromeus do rodziny Tapejaridae na podstawie jego dużego grzebienia i dużych okien nosowo-oczodołowych. W ramach tego kladu odkryli, że różni się on od rodzaju Tapejara o krótkiej twarzy , ale ma wspólny kil na podniebieniu z Tupuxuarą . Kellner rozwinął relacje w obrębie Tapejaridae w 2004 roku i zwrócił uwagę, że Thalassodromeus i Tupuxuara miał również wspólny grzebień składający się głównie z kości; grzebień miał duży składnik tkanki miękkiej u innych członków grupy.
Martill i Naish uznali Tapejaridae za grupę parafiletyczną (nienaturalną) w 2006 roku i stwierdzili, że Tupuxuara (która obejmowała Thalassodromeus w ich analizie) jest taksonem siostrzanym rodziny Azhdarchidae . Ten klad ( Tupuxuara i Azhdarchidae) został nazwany Neoazhdarchia przez paleontologa Davida Unwina w 2003 r., co uzgodnili Martill i Naish. Zdaniem Martilla do cech jednoczących członków Neoazhdarchii należała obecność notarium (zrośnięte kręgi w okolicy barku), utrata kontaktu między pierwszym a trzecim kością śródręcza (kości dłoni) oraz bardzo długie pyski (ponad 88% długości czaszki). Kellner i Campos bronili ważności Tapejaridae w 2007 roku, dzieląc je na dwa klady: Tapejarinae i Thalassodrominae, przy czym ten ostatni zawierał Thalassodromeus ( rodzaj typu ) i Tupuxuara . Rozróżnili talasodrominy po wysokich otworach nosowo-oczodołowych i kościstej części ich grzebieni, rozpoczynającej się z przodu czaszki i ciągnącej się dalej niż u innych pterozaurów.
Wzajemne powiązania tych kladów w ramach większego kladu Azhdarchoidea pozostawały przedmiotem sporu, a klad zawierający Thalassodromeus i Tupuxuara otrzymał różne nazwy od różnych badaczy (Thalassodrominae i Tupuxuaridae). Paleontolog Mark Witton podjął próbę rozwiązania problemu nazewnictwa w 2009 roku, zauważając, że nazwa „Tupuxuaridae” (po raz pierwszy użyta w rodzimej formie „tupuxuarids” przez paleontologa Lü Junchanga i współpracownicy w 2006 r.) nigdy nie została prawomocnie ustalona, a Thalassodrominae powinna być nazwą własną (choć została nadana rok później). Witton dalej przekształcił podrodziny Thalassodrominae w nazwę rodziny Thalassodromidae i uznał część kladu Neoazhdarchia.
Analiza z 2011 roku przeprowadzona przez paleontologa Felipe Pinheiro i współpracowników potwierdziła zgrupowanie kladów Tapejarinae i Thalassodrominae w rodzinie Tapejaridae, do której dołączyły Chaoyangopterinae . Badanie przeprowadzone w 2014 roku przez paleontologa Briana Andresa i współpracowników wykazało, że talasodrominy grupują się z dsungaripteridami, tworząc klad Dsungaripteromorpha w Neoazhdarchia (zdefiniowany jako najbardziej inkluzywny klad zawierający Dsungaripterus weii , ale nie Quetzalcoatlus northropi ).
|
Kladogram na podstawie Andresa i współpracowników, 2014:
|
Pêgas i współpracownicy trzymali Tapejarinae i Thalassodrominae jako część Tapejaridae w 2018 roku, ale przyznali, że temat nadal budzi kontrowersje.
Paleobiologia
Funkcja grzebienia
.jpg)
Możliwe funkcje grzebienia czaszki Thalassodromeusa zostały zaproponowane przez Kellnera i Camposa w 2002 roku. Zasugerowali oni, że sieć naczyń krwionośnych na jego dużej powierzchni jest zgodna z funkcją termoregulacji , co sugerowano również w przypadku grzebieni niektórych dinozaurów . Kellner i Campos uważali, że grzebień służył do chłodzenia (umożliwiając zwierzęciu rozpraszanie nadmiaru metabolicznego poprzez konwekcję), podczas gdy wymiana ciepła była kontrolowana i zależała od sieci naczyń krwionośnych. Pomocna byłaby zdolność kontrolowania temperatury ciała Thalassodromeus podczas intensywnej aktywności (takiej jak polowanie) i zasugerowali, że podczas lotu ciepło byłoby rozpraszane skuteczniej, gdyby grzebień był ustawiony w linii z wiatrem, podczas gdy głowa była celowo przesuwana na boki. Kellner i Campos stwierdzili, że herb mógł pełnić dodatkowe funkcje, takie jak wyświetlanie ; wspomagany przez kolor, mógł być używany do rozpoznawania gatunków , a także mógł być cechą dymorficzną płciową (różniącą się w zależności od płci), jak zaproponowano dla Pteranodona .
W 2006 roku Martill i Naish odkryli, że grzebienie Tupuxuara i jego krewnych rozwinęły się przez przedszczękową część grzebieni rosnącą do tyłu nad sklepieniem czaszki (na co wskazuje dobrze zdefiniowany szew między kością przedszczękową a leżącymi poniżej kośćmi). Tylny brzeg przedszczękowej części grzebienia tego okazu sięgał jedynie powyżej tylnego brzegu okienka nosowo-oczodołowego, co wskazuje, że w chwili śmierci nie był on dorosły. Sugeruje to, że rozwój grzebienia nastąpił późno w okresie wzrostu osobnika i był prawdopodobnie związany z przejawami płciowymi i dojrzałością płciową danego okazu można było ocenić na podstawie wielkości i rozmieszczenia grzebienia. Holotyp T. sethi , z przerośniętym (powiększonym) grzebieniem kości przedszczękowej, reprezentowałby w ten sposób osobnika w podeszłym wieku (i dojrzałego stadium Tupuxuara , zgodnie z ich interpretacją). Kellner i Campos uznali dyskusję Martilla i Naisha na temat rozwoju grzebienia czaszki za interesującą, chociaż uznali, że ich proponowany model jest spekulatywny.
Paleontolodzy David WE Hone, Naish i Innes C. Cuthill powtórzyli hipotezę wzrostu Martilla i Naisha w 2012 roku; ponieważ pterozaury były prawdopodobnie przedspołecznymi i zdolnymi do latania wkrótce po wykluciu, rola grzebienia była istotna dopiero po osiągnięciu dojrzałości (kiedy struktura była w pełni rozwinięta). Uznali hipotezę termoregulacji za mało prawdopodobne wyjaśnienie kanałów naczyń krwionośnych na grzebieniu, które uznali za zgodne z odżywianiem rosnącej tkanki (takiej jak keratyna w ptasich dziobach). Hone, Naish i Cuthill zasugerowali, że błony skrzydeł i worek powietrzny system byłby bardziej skuteczny w kontrolowaniu ciepła niż grzebień, a wiatr i woda mogły również pomóc w ochłodzeniu pterozaurów w warunkach morskich o wysokiej temperaturze. W 2013 roku Witton zgodził się, że znacznie większe grzebienie dorosłych talasodromidów wskazują, że są one ważniejsze dla czynności behawioralnych niż dla fizjologii. Uznał pomysł, że grzebienie były używane do termoregulacji, za problematyczny, ponieważ nie rosły one regularnie wraz z rozmiarem ciała; rosły w szybkim tempie u prawie dorosłych osobników, szybciej niż można by to przewidzieć dla wzrostu struktury termoregulacyjnej. Według Wittona duże, silnie unaczynione błony skrzydeł pterozaurów zapewniałyby powierzchnię potrzebną do termoregulacji, co oznacza, że grzebienie nie były potrzebne do tej funkcji. Doszedł do wniosku, że wzory naczyń krwionośnych grzebienia nie różnią się zbytnio od tych widocznych na kościach pod dziobami ptaków, które służą raczej do transportu składników odżywczych do kości i tkanek miękkich niż do termoregulacji. Witton zauważył, że chociaż ptasie dzioby szybko tracą ciepło, nie po to zostały opracowane; grzebienie pterozaurów mogły również mieć wpływ na termoregulację, chociaż nie była to ich główna funkcja.
Pêgas i współpracownicy zauważyli, że u niektórych pterozaurów zaproponowano dymorfizm płciowy w wielkości i kształcie grzebienia; kształt grzebienia widoczny w T. sethi może korelować z jedną płcią i mógł być wynikiem doboru płciowego . Zasugerowali, że obie płcie mogły mieć podobne grzebienie w wyniku wzajemnego doboru płciowego, ale interpretacja przesadnych cech była trudna ze względu na małą liczebność próby ; aby ocenić te teorie, należałoby znaleźć więcej okazów T. sethi . Nie sądzili, że termoregulacja koreluje ze wzrostem grzebienia w stosunku do wielkości ciała, ponieważ dzioby tukany (największe ze wszystkich współczesnych ptaków) rosną drastycznie nieproporcjonalnie do wielkości ciała i pełnią funkcję struktur termoregulacyjnych, a także ułatwiają karmienie i zachowania społeczne. Pêgas i współpracownicy stwierdzili, że struktura naczyniowa dziobów tukanów jest porównywalna z budową grzebienia T. sethi , dochodząc do wniosku, że grzebień również pełnił wiele funkcji.
Karmienie i dieta
Kellner i Campos pierwotnie stwierdzili, że szczęki Thalassodromeus są podobne do szczęk współczesnych ślizgaczy - trzech gatunków ptaków z rodzaju Rhynchops - z ich bocznymi ściśniętymi szczękami, przypominającym ostrze dziobem i wystającą dolną szczęką (przypominającą nożyczki w widoku z boku). Twierdzili, że Thalassodromeus karmiłby się w podobny sposób, jak sugeruje nazwa rodzaju; skimmery ślizgają się po powierzchni wody, zanurzając dolną szczękę, aby złapać ryby i skorupiaki. Kellner i Campos wymienili dodatkowe cechy czaszki skimmerów, które są przystosowaniem do żerowania odtłuszczonym, w tym powiększone kości podniebienia, cechę wspólną również z Thalassodromeus . W przeciwieństwie do ślizgaczy i innych pterozaurów kości podniebienne Thalassodromeusa były wklęsłe, co według autorów mogło pomóc mu w chwilowym przechowywaniu pożywienia. Jak ślizgacze, Thalassodromeus wydaje się również, że miał potężne mięśnie szyi, duże mięśnie szczęki i czubek górnej szczęki dobrze nawodniony krwią (cechy, które Kellner i Campos zinterpretowali jako przystosowanie do szumowania). Doszli do wniosku, że przypominający nożyce dziób i cienki grzebień prawie uniemożliwiają inne sposoby chwytania zdobyczy – takie jak nurkowanie w kierunku wody i zanurzanie się w niej. Uznając trudność w odbudowie Thalassodromeus tej metody połowu, wyobrażali sobie ją z mniej ruchliwą szyją niż skimmery; z grzebieniem utrudniającym zanurzenie głowy ślizgał się, trzepocząc skrzydłami tylko od czasu do czasu. Odkryli, że pterozaurem o szczękach najbardziej podobnych do szczęk Thalassodromeusa był mniejszy Rhamphorhynchus , chociaż uważali, że miał ograniczoną zdolność ślizgania się.
W 2004 roku paleontolog Sankar Chatterjee i inżynier R. Jack Templin stwierdzili, że mniejsze pterozaury mogły żywić się odtłuszczonym pokarmem. Wątpili, czy jest to możliwe w przypadku większych, ze względu na ich mniejszą manewrowość i zdolność latania przy stawianiu oporu wodzie. Chatterjee i Templin zauważyli, że skimmery mają bardziej tępe dzioby niż pterozaury, takie jak Thalassodromeus , aby kierować wodę ze szczęki podczas szumowania. W 2007 biofizyk Stuart Humphries i współpracownicy kwestionowali, czy jakiekolwiek pterozaury powszechnie żywiłyby się przez skimowanie i powiedzieli, że takie wnioski zostały oparte na porównaniach anatomicznych, a nie na danych biomechanicznych . Opór, jakiego doświadczają ptasie dzioby i szczęki pterozaurów, został przetestowany hydrodynamicznie i aerodynamicznie , tworząc modele dziobów czarnego ślizgacza Thalassodromeus i (prawdopodobnie) nie ślizgającego się Tupuxuara i holowanie ich po korycie wypełnionym wodą z różnymi prędkościami. Naukowcy odkryli, że odpieniacze zużywają więcej energii niż wcześniej sądzono i byłyby niemożliwe dla pterozaura ważącego więcej niż 1 kg (2,2 funta) ze względu na wymaganą moc metaboliczną. Odkryli, że nawet mniejsze pterozaury, takie jak Rhamphorhynchus , nie były przystosowane do zbierania pokarmu. Aluminiowe olinowanie modelu Thalassodromeus zostało zniszczone podczas eksperymentu z powodu dużych i niestabilnych sił wywieranych na nie podczas ślizgania się z dużą prędkością, co dodatkowo poddaje w wątpliwość tę metodę karmienia . Autorzy wykorzystali czubek szczęki T. oberlii do modelowania wydajności Thalassodromeus , ponieważ był wówczas przypisany do T. sethi .
Unwin i Martill zasugerowali w 2007 r., że talasodromidy mogły żerować podobnie jak bociany , jak sugerowano w przypadku azhdarchidów. Witton powiedział w 2013 roku, że chociaż sugerowano karmienie odtłuszczonym pokarmem dla wielu grup pterozaurów, pomysł ten był krytykowany w ostatnich latach; pterozaury nie posiadały praktycznie wszystkich przystosowań do karmienia odtłuszczonym, co sprawia, że jest mało prawdopodobne, aby żywiły się w ten sposób. Thalassodromeus (w przeciwieństwie do skimmerów) nie miał szczególnie szerokiej ani mocnej czaszki ani szczególnie dużych miejsc przyczepu mięśni szczęki, a jego żuchwa była stosunkowo krótka i przysadzista. Witton zgodził się z Unwinem i Martillem, że talasodromidy, z równymi proporcjami kończyn i wydłużonymi szczękami, nadawały się do wędrowania po lądzie i żerowania oportunistycznie; ich krótsze, bardziej elastyczne szyje wskazywały na inny sposób karmienia niż azhdarchidy, które miały dłuższe, sztywniejsze szyje. Zasugerował, że talasodromidy mogły mieć bardziej uogólnione nawyki żywieniowe, a azhdarchidy mogły być bardziej ograniczone; Thalassodromeus mógł być lepszy w radzeniu sobie ze stosunkowo dużą, walczącą zdobyczą niż jego krewny, Tupuxuara , który miał lżejszą czaszkę. Witton podkreślił, że należałoby przeprowadzić więcej badań morfologii funkcjonalnej, aby naświetlić temat, i spekulował, że Thalassodromeus mógł być drapieżnikiem drapieżnym , używającym swoich szczęk do ujarzmienia ofiary silnymi ukąszeniami; jego wklęsłe podniebienie może pomóc mu połknąć dużą zdobycz.
Pêgas i Kellner przedstawili rekonstrukcję mięśni żuchwy T. sethi na konferencji w 2015 roku. Stwierdzili, że jego dobrze rozwinięte mięśnie szczęki różnią się od mięśni potencjalnego pokarmu Anhanguera i lądowych skradających się azhdarchidów, co wskazuje, że T. sethi miał silną siłę zgryzu . W 2018 roku Pêgas i współpracownicy zgodzili się, że Thalassodromeus podobne do ostrzy, solidne szczęki wskazywały, że mógł ich użyć do uderzenia i zabicia ofiary, ale uważali, że do uzasadnienia pomysłu potrzebna jest praca biomechaniczna. Odkryli (w przeciwieństwie do Wittona), że Thalassodromeus miał wzmocniony staw szczękowy i mocne mięśnie szczęki, ale potrzeba więcej pracy, aby określić jego nawyki żywieniowe. Według Pêgasa i współpracowników staw między T. sethi ( tam, gdzie dolna szczęka łączyła się z czaszką) wskazuje na maksymalne rozwarcie 50 stopni – podobne do 52-stopniowego rozwarcia wywnioskowanego dla Quetzalcoatlus .
Lokomocja
W komentarzu z 2002 roku do oryginalnego opisu T. sethi , inżynier John Michael Williams zauważył, że chociaż Kellner i Campos wspomnieli, że duży grzebień mógł zakłócać aerodynamikę podczas lotu, nie rozwinęli tej kwestii i porównali pterozaura z ptak jednej piątej jego wielkości. Zasugerował, że Thalassodromeus używał swojego grzebienia do zrównoważenia szczęk, a pozycja głowy zmieniała się w zależności od sposobu poruszania się. Williams spekulował, że grzebień byłby nadmuchiwany krwią i przedstawiał zmienny opór powietrza, który porównał do ręcznego wentylatora; pomogłoby to zwierzęciu zmienić ustawienie głowy podczas lotu (i podczas kontaktu z wodą), uniemożliwiając jej obracanie się bez silnych mięśni szyi. Herb umożliwiłby długie loty, zamiast przeszkadzać; Williams porównał to z spermaceti w głowie kaszalota , stwierdzając, że rzekomo służy do zmiany pływalności poprzez regulację temperatury. Kellner i Campos odrzucili pomysł nadmuchiwanego grzebienia, ponieważ jego ściśnięte kości na to nie pozwalały; nie uznali analogii kaszalota za przekonującą w odniesieniu do latających zwierząt, zauważając, że spermacet jest częściej używany podczas agresji lub do sonaru . Zgodzili się, że pomysł, aby grzebień pełnił funkcję podczas lotu, był kuszący, a ruch głowy na boki pomógłby mu zmienić kierunek, ale konieczne byłoby przeprowadzenie badań biomechanicznych i mechaniki lotu grzebienia, aby określić aerodynamikę zwierzęcia.
Witton wyraził również nadzieję na dalszą analizę lokomocji talasodromidów. Zauważył, że skoro proporcje ich kończyn były podobne do lepiej zbadanych azhdarchidów, to kształt ich skrzydeł i styl lotu mogły być podobne. Thalassodromidy mogły być również przystosowane do lotu w głąb lądu; ich skrzydła były krótkie i szerokie (w przeciwieństwie do długich, wąskich skrzydeł szybowców morskich) i były bardziej zwrotne i mniej podatne na zaczepianie się o przeszkody. Wydaje się, że ich dolne mięśnie ramion zostały powiększone, co pomogłoby przy potężnych (lub częstych) ruchach skrzydłami w dół i zdolności startowej. Chociaż być może musiał zrekompensować swój duży grzebień podczas lotu, jego późny rozwój wskazuje, że nie rozwinął się głównie ze względu na aerodynamikę. Witton zasugerował, że proporcjonalne podobieństwo między kończynami talasodromidów i azhdarchidów wskazuje również, że ich zdolności naziemne byłyby porównywalne. Ich kończyny byłyby zdolne do długich kroków, a ich krótkie, zwarte stopy sprawiłyby, że ta mechanika byłaby wydajna. Powiększone mięśnie ramion mogły pozwolić im na szybkie przyspieszenie podczas biegu i mogły być tak samo przystosowane do poruszania się po ziemi, jak sugerowano w przypadku azhdarchidów; Witton ostrzegł, że aby to ustalić, potrzebna jest dalsza analiza talasodromidów.
Paleoekologia
Thalassodromeus znany jest z formacji Romualdo, która datowana jest na etap albu z okresu wczesnej kredy (około 110 milionów lat temu). Formacja jest częścią Grupy Santana iw czasie opisywania Thalassodromeus była uważana za członka tego, co wówczas uważano za Formację Santana. Formacja Romualdo to Lagerstätte ( złoże osadowe , w którym zachowane są skamieniałości w doskonałym stanie) składające się z lagunowych wapienne osadzone w łupkach i pokrywają formację Crato . Jest dobrze znany z zachowania trójwymiarowych skamieniałości w konkrecjach wapiennych, w tym wielu skamielin pterozaurów. Oprócz włókien mięśniowych pterozaurów i dinozaurów znaleziono tam skrzela chroniące ryby, przewód pokarmowy i serca. Tropikalny klimat formacji w dużej mierze odpowiadał dzisiejszemu klimatowi Brazylii. Większość jego flory była kserofityczna (przystosowana do suchych środowisk). Najbardziej rozpowszechnionymi roślinami były Cycadales i iglaste Brachyphyllum .
Inne pterozaury z formacji Romualdo to Anhanguera , Araripedactylus , Araripesaurus , Brasileodactylus , Cearadactylus , Coloborhynchus , Santanadactylus , Tapejara , Tupuxuara , Barbosania , Maaradactylus , Tropeognathus i Unwindia . Thalassodrominy są znane tylko z tej formacji i chociaż dobrze zachowane szczątki pozaczaszkowe stamtąd zostały przypisane do grupy, nie można ich przypisać do rodzaju ze względu na brak czaszek. Fauna dinozaurów obejmuje teropody, takie jak Irritator , Santanaraptor , Mirischia i nieokreślony unenlagiine dromeozaur . Ze złóż znane są krokodyle Araripesuchus i Caririsuchus , a także żółwie Brasilemys , Cearachelys , Araripemys , Euraxemys i Santanachelys . Były też krewetki małże , jeżowce , małżoraczki i mięczaki . Dobrze zachowane skamieniałości ryb odnotowują obecność rekinów hybodont , gitary , gars , amiids , ophiopsidae , oshuniids , pycnodontids , aspidorhynchids , kladocyklidy , kościane , chanids , mawsoniids i niektóre niepewne formy. Pêgas i współpracownicy zauważyli, że taksony pterozaurów z formacji Romualdo miały kilka gatunków: dwa z Thalassodromeus , dwa z Tupuxuara i do sześciu gatunków Anhanguera . Możliwe, że nie wszystkie gatunki w każdym taksonie współistniały w czasie (jak zaproponowano w przypadku pteranodontów z formacji Niobrara ), ale nie ma wystarczających danych stratygraficznych dla formacji Romualdo, aby to sprawdzić.
Zobacz też
Bibliografia
- Witton, poseł (2013). Pterozaury: historia naturalna, ewolucja, anatomia (wyd. 1). Princeton i Oxford: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1 .
