Kononafon
|
Kononafon Przedział czasowy: od środkowego do późnego triasu ,
|
|
|---|---|
|
|
| Przywracanie życia | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Ornitodira |
| Klad : | † Pterozauromorfy |
| Rodzina: | † Lagerpetidae |
| Rodzaj: |
† Kongonaphon Kammerer i in. , 2020 |
| Wpisz gatunek | |
|
† Kongonafon kely Kammerera i in. , 2020
|
|
Kongonaphon to wymarły rodzaj lagerpetid avemetatarsalians od środkowego do późnego triasu Madagaskaru . _ _ Zawiera pojedynczy gatunek , Kongonaphon kely , który jest znany z fragmentarycznego częściowego szkieletu. Ta skamielina pochodzi z „podstawnych łóżek Isalo II ” z późnego ladyna lub wczesnego karnia . Jako pierwszy lagerpetid znaleziony w Afryce Kongonaphon znacznie poszerza zasięg rodziny. Posiadał kombinację cech różnych innych lagerpetidów, ale rozwinął szczególnie długie i smukłe kości nóg. Kongonaphon jest także pierwszym lagerpetidem, dla którego znane są skamieliny pyska i zębów. Na podstawie kształtu i tekstury zębów prawdopodobnie był owadożercą .
Kongonaphon wyróżnia się niewielkimi rozmiarami, nawet w porównaniu z innymi małymi wczesnymi avemetatarsalians. Proporcjonalnie wydłużona kość udowa miała tylko około 4 cm (1,6 cala) długości, a całkowitą wysokość zwierzęcia oszacowano na około 10 cm (3,9 cala). Obok innych zminiaturyzowanych archozaurów, takich jak Scleromochlus , sugeruje to, że avemetatarsalians doświadczyło nagłego zmniejszenia rozmiaru na wczesnym etapie swojej ewolucji. Może to wyjaśniać słabe zachowanie i niedobór skamieniałości avemetatarsali z wczesnego i środkowego triasu. Niewielki rozmiar mógł również pomóc im wykorzystać wiele nowych nisz ekologicznych. Najbardziej udane podgrupy avemetatarsalian, pterozaury i dinozaury , mogły wyewoluować w wyniku tej nagłej redukcji rozmiarów. Miniaturyzacja została skorelowana z ewolucją lotu (cecha definiująca pterozaury) i nabyciem dwunożności (który był używany przez wiele dinozaurów). Prowadziłoby to również do słabego zatrzymywania ciepła, sprzyjając ewolucji piór lub innych nitkowatych struktur.
Chociaż Kongonaphon jest wyraźnie ornitodiranem , nie ma pewności, czy był bliżej pterozaurów czy dinozaurów. Po umieszczeniu w analizie filogenetycznej bez Scleromochlus , lagerpetydy okazują się być podstawowymi dinozauromorfami (bliższymi dinozaurom). Jednak włączenie Scleromochlus prowadzi do analizy, która wstępnie potwierdza lagerpetydy jako pterozauromorfy (bliższe pterozaurom). Skamieniałe szczątki innych lagerpetidów opisane pod koniec 2020 roku silnie potwierdzają hipotezę, że lagerpetidy były pterozauromorfami.
Odkrycie
Kongonaphon jest oparty na UA 10618, częściowym szkielecie. Rozczłonkowany szkielet został podzielony między dwa piaskowca , w których zachowała się również szczęka rhynchosaur Isalorhynchus . Kongonaphon jest pierwszym lagerpetidem , którego opublikowano materiał czaszki, ponieważ część szczęki została zachowana w UA 10618. Skamielina zawiera również w większości kompletną kość udową wraz z kręgiem ogonowym (ogonowym) , kości stopy, fragmenty kości piszczelowej i strzałkowej i potencjalny fragment kości ramiennej .
Szkielet został wydobyty w 1998 roku z produktywnego stanowiska kopalnego w basenie Morondava na południowo-zachodnim Madagaskarze . Witryna zachowuje dolną część nieformalnie nazwanych Isalo II (znanych również jako formacja Makay ). Bazalne łóżka Isalo II pochodzą prawdopodobnie z późnego ladyńskiego lub wczesnego karniańskiego wieku, na podstawie cynodontów wspólnych z supersekwencją Santa Maria w Brazylii .
Kongonaphon został po raz pierwszy opisany w streszczeniu konferencji z 2019 roku, chociaż w tamtym czasie nie został nazwany. Został formalnie nazwany i opisany w 2020 roku. Nazwa rodzajowa pochodzi od malgaskiego słowa Kongona (oznaczającego „robak”) oraz greckiego przyrostka - phon (pochodzącego od terminu „zabójca”). Specyficzna nazwa kely to malgaskie słowo oznaczające „mały”. Razem, Kongonaphon kely przekłada się na „małego pogromcę robaków”, zgodnie z jego niewielkimi rozmiarami i potencjalnie owadożernymi nawykami.
Opis
Szczęka jest wysoka i widziana z góry ma stosunkowo szeroką część przednią . Przednia krawędź jest również wklęsła, podobnie jak u wczesnych pterozaurów . W szczęce zachowało się sześć zębów, brakuje jednak tylnej części kości. Zęby były kołkowate i stożkowate, o okrągłym przekroju i bez ząbków. Zęby zdobią nieregularne wżery, tekstura, która u współczesnych zwierząt jest skorelowana z dietą owadów. Fragment kości kończyny został wstępnie zidentyfikowany jako dolna część kości ramiennej . Fragment ten ma słabo zróżnicowane kłykcie (w przeciwieństwie do kości ramiennej u Ixalerpeton ), ale jest również wyraźnie asymetryczny (jak Ixalerpeton ).
Kość udowa jest bardzo smukła, esowata i ma wydatny czwarty krętarz . Głowa kości udowej ma wiele podobieństw z innymi lagerpetidami. Jest mocno haczykowaty i ma wklęsły brzeg na dolnej krawędzi. Widziana z góry głowa kości udowej ma dużą tylno-przyśrodkową bulwę, małą przednio-boczną bulwę i nie ma bulwy przednio-przyśrodkowej. Zewnętrzna strona głowy kości udowej ma również krętarz przedni, bliznę mięśniową, która występuje u niektórych lagerpetidów, ale nie występuje u innych. Przynajmniej w Dromomeron gregorii wydaje się, że rozwija się tylko u osobników w pełni rozwiniętych. Czwarty krętarz przypominający ostrze ma zagiętą krawędź wewnętrzną i krawędź zewnętrzną, która płynnie przechodzi do trzonu kości udowej. Obie te cechy są bardziej podobne do Ixalerpeton niż Lagerpeton (lub Dromomeron , który ma czwarty krętarz, który jest mały i podobny do kopca u niektórych gatunków i nieobecny u innych). Zagięta wewnętrzna krawędź czwartego krętarza wychodzi na zagłębienie, które jest podzielone na dwie części cienkim grzbietem. Kość udowa jest wydłużona i znacznie zwężona w kierunku złamanej i zerodowanej kończyny dolnej. Kontrastuje to z innymi lagerpetidami, które mają kość udową rozszerzającą się w kierunku kolana.
kości piszczelowej są lekko zakrzywione i rozszerzone w pobliżu kolana, podobnie jak u innych lagerpetidów. Para długich i ściśle przylegających kości została zidentyfikowana jako śródstopie , chociaż nie jest to pewne ze względu na niezwykle wygięty wygląd jednej z kości. Paliczki stóp (kości palców) mają kształt klepsydry i mają silnie rozwinięte stawy. Długi i wąski kręg ogonowy (ogonowy) ma wklęsłą dolną krawędź i zrośnięte szwy neurocentralne.
Klasyfikacja
Aby przetestować jego pokrewieństwo z innymi gadami, Kongonaphon został poddany analizie filogenetycznej zmodyfikowanej na podstawie Müllera i in . 2019. Ta analiza pierwotnie nie obejmowała Scleromochlusa , małego archozaura, często uważanego za daleko spokrewnionego z pterozaurami. Pierwsza iteracja analizy wykazała, że Kongonaphon i inne lagerpetidy były najwcześniej rozbieżnymi dinozauromorfami , bliżej spokrewnionymi z dinozaurami niż z pterozaurami. Ten wynik jest powszechny wśród archozaurów - ukierunkowane analizy. Poniższy kladogram ilustruje pierwszą iterację:
| Avemetatarsalia |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
Scleromochlus został dodany w drugiej iteracji analizy. W tej iteracji, co niezwykłe, lagerpetidy przeszły od dinozauromorfów do pterozauromorfów (bliższych pterozaurom). Pterosauromorpha jest uzasadniony kilkoma synapomorfiami (wspólnymi cechami pochodnymi) szczęki i kostki, chociaż niektóre z nich są nieznane u lagerpetidów. W rezultacie wymagane są dalsze badania, aby uzasadnić umieszczenie lagerpetidów w Pterosauromorpha. Tak jest również w przypadku Scleromochlus , który jest zakodowany w analizie opartej na lateksowych odlewach piaskowca formy. Poniższy kladogram ilustruje drugą iterację:
| Avemetatarsalia |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Zęby Kongonaphona są podobne do zębów współczesnych zwierząt jedzących owady, zarówno pod względem kształtu, jak i tekstury. Jest to jeden z najbardziej przekonujących dowodów na owadożerną u wczesnych avemetatarsalians, zwłaszcza lagerpetidów (dla których zęby były wcześniej nieznane). Ta dieta była również sugerowana dla Silesaurusa na podstawie wspomnianych koprolitów , ale starcie zębów Silesaurusa sugeruje, że był on głównie roślinożerny .
Histologia i rozwój
Badanie histologiczne fragmentu kości piszczelowej UA 10618 pomogło wyjaśnić strukturę kości, wzrost i rozwój zwierzęcia. Piszczel jest dość cienkościenny, a kora (gęsta warstwa zewnętrzna) stanowi około 20% średnicy. Kanały naczyniowe są powszechne w korze i są zorientowane głównie wzdłużnie (równolegle do trzonu kości i kołowo w przekroju). Istnieje pewne zorganizowane zespolenie (rozgałęzienia) wzdłuż kanałów w korze środkowej. Rozgałęzione kanały wydają się promieniować w kierunku zewnętrznej kory, co jest cechą obserwowaną również w kościach Dromomeron romeri . Włókna kostne są zorientowane równolegle do obwodu kości w korze zewnętrznej, co wskazuje na wolniejszy wzrost. Dalej w korze są bardziej zdezorganizowane, co wskazuje na szybki wczesny wzrost. W korze wewnętrznej rozwijają się dwie linie zatrzymanego wzrostu, zwykle wskaźniki rocznego niedoboru. Luki osteocytów są owalne i rozmieszczone losowo.
Pomimo niewielkich rozmiarów histologia potwierdza pogląd, że osobnik z Kongonaphon nie był pisklęciem ani młodym osobnikiem młodocianym. Kość o równoległych włóknach, linie zahamowanego wzrostu i spłaszczone luki osteocytów są skorelowane z tym, że zwierzę żyło przez dłuższy czas przed śmiercią i skamieniałością. W szczególności pierwsza cecha sugeruje, że jego wzrost był wolniejszy niż wczesne pterozaury lub dinozaury . Inne cechy szkieletu również sugerują, że osoba była dorosła. Obejmują one zrośnięte szwy neurocentralne na kręgu i gładko teksturowane kości kończyn. Ponadto kilka cech kości udowej Kongonaphona jest nieobecnych u młodych osobników niektórych innych gatunków lagerpetidów. Niemniej jednak brak przebudowy i szeroko rozmieszczone kanały naczyniowe wskazują, że zwierzę wciąż rosło. Oznacza to, że inne osobniki być może mogły urosnąć nieco większe.
Linki zewnętrzne
- Komunikat prasowy Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej
- Informacja prasowa Phys.org
- Wątek na Twitterze dotyczący Kongonaphon autorstwa głównego autora, Christiana Kammerera
