Fosfatodrako
|
Fosfatodrako Przedział czasowy: późna kreda ,
|
|
|---|---|
|
|
| Przypisany kręg szyjny C5 (szyi) w wielu widokach | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Zamówienie: | † Pterozaury |
| Podrząd: | † Pterodactyloidea |
| Rodzina: | † Azhdarchidae |
| Podrodzina: | † Quetzalcoatlinae |
| Rodzaj: |
† Phosphatodraco Pereda-Suberbiola et al. , 2003 |
| Wpisz gatunek | |
|
† Phosphatodraco mauritanicus Pereda-Suberbiola i in. , 2003
|
|
Phosphatodraco to rodzaj pterozaura azhdarchid , który żył w późnej kredzie na terenach dzisiejszego Maroka. W 2000 roku w basenie fosforanowym Ouled Abdoun odkryto okaz pterozaura składający się z pięciu kręgów szyjnych . Okaz został uznany za holotyp nowego rodzaju i gatunku Phosphatodraco mauritanicus w 2003 roku; nazwa rodzaju oznacza „ smok z fosforanów”, a nazwa specyficzna odnosi się do regionu Mauretanii . Phosphatodraco był pierwszym późnokredowym pterozaurem znanym z Afryki Północnej i drugim rodzajem pterozaura opisanym z Maroka. Jest to jeden z nielicznych znanych azhdarchidów, który zachował stosunkowo kompletną szyję i był jednym z ostatnich znanych pterozaurów. Od tego czasu do rodzaju przypisano dodatkowe kręgi szyjne i zasugerowano, że skamieniałości pterozaura Tethydraco reprezentują elementy skrzydeł Phosphatodraco .
Ze względu na fragmentaryczny charakter holotypowych kręgów szyjnych, ich kolejność budzi kontrowersje. Opisujący uważali je za szyjki macicy (w skrócie C) C5 – C9 w serii, przy czym pierwszy zachowany kręg (C5) został złamany na dwie części, ale inni uważają je za C3 – C8, C3 i C4 za dwa różne kręgi. Zastosowana interpretacja ma konsekwencje dla sposobu, w jaki Phosphatodraco różni się od innych azhdarchidów i jak uważa się, że był duży; opisujący uważali, że miał rozpiętość skrzydeł 5 m (16 stóp); alternatywna interpretacja doprowadziłaby do rozpiętości skrzydeł 4 m (13 stóp). Cała szyja mogła mieć długość 865 mm (2 stopy 10 cali). Phosphatodraco wyróżnia się głównie tym, że jego kręg C8 (lub C7) jest bardzo wydłużony, o 50% dłuższy niż C5 i ma wydatny kręgosłup nerwowy który jest prawie tak wysoki jak trzon (główna część kręgu), ścięty w kształcie kwadratu u góry i położony daleko z tyłu. Jako azhdarchid miałby proporcjonalnie długą szyję, małe ciało i długie kończyny w porównaniu z innymi pterozaurami.
najbliższymi krewnymi Phosphatodraco byli Aralazhdarcho i Eurazhdarcho . Azhdarchidy były historycznie uważane za drapieżniki, które łowiły zdobycz z wody w obszarach przybrzeżnych, ale od tego czasu zasugerowano, że kontekst, w którym znajdują się ich skamieniałości, i ich morfologia - na przykład ich długie, usztywnione szyje (informowane na przykład przez szyję Phosphatodraco) - jest bardziej zgodne z tym, że żerowały na lądzie , jak bociany lub dzioborożce naziemne , ale jest to nadal przedmiotem dyskusji. Chociaż uważano, że różnorodność pterozaurów zmniejszyła się w czasie ich wyginięcia 66 milionów lat temu, różnorodność taksonów , w tym Phosphatodraco , w basenie Ouled Abdoun, który datuje się na późny mastrycht , tuż przed wydarzeniem wymierania kredy i paleogenu , wskazuje, że ich wyginięcie nastąpiło nagle.
Odkrycie
Pod koniec lat 90. zaczęto odkrywać szczątki pterozaurów w różnych skamielinach Maroka, wszystkie datowane na okres kredy . W 2000 roku Office Chérifien des Phosphates (OCP, zlokalizowane w Casablance ) odkryło skamieniałości pterozaurów podczas paleontologicznych prac terenowych we wschodniej części basenu fosforanowego Ouled Abdoun w pobliżu miasta Khouribga w środkowym Maroku. Zostały zebrane z „miejsca 1” w kopalni Sidi Daoui w północnej części Grand Daoui, obszaru, w którym fosforan . Skamieniałości znaleziono w górnej części jednostki stratygraficznej , którą górnicy nazwali „couche III”. Wykopaliska te były częścią współpracy między OCP, Ministère de L'Energie et des Mines w Rabacie i francuskim Centre National de la Recherche Scientifique , która miała miejsce od 1997 roku .
Materiał pterozaurów, skatalogowany jako okaz OCP DEK/GE 111, składa się z pięciu rozczłonkowanych, ale ściśle powiązanych kręgów szyjnych (szyjnych) i nieokreślonej kości, najprawdopodobniej należącej do jednego osobnika. Kręgi są zmiażdżone i uszkodzone, a na niektórych obszarach brakuje powierzchni kości, z pewnym wypełnieniem osadów fosforanowych, dlatego skamieniałości nie zostały usunięte z macierzy . Blok zawierający kości ma 98 cm długości i 34 cm szerokości. Podczas przygotowania mechanicznego skamieniałości okazów innych zwierząt znaleziono również w połączeniu, w tym kilku rodzajów ryb i mozazaurów .
Okaz został uznany za holotyp nowego rodzaju i gatunku Phosphatodraco mauritanicus przez paleontologa Xabiera Pereda-Suberbiola i współpracowników w 2003 r. Nazwa rodzaju pochodzi od słów fosforan i łacińskiego draco , oznaczającego „ smok z fosforanów”, a nazwa specyficzna odnosi się do regionu Mauretanii , w którym znaleziono skamieniałości. Opisujący podali etymologię Mauretanii jako łaciny dla Afryki Północnej ; inne źródła określają go jako obszar rozciągający się od Algierii po Maroko. Phosphatodraco był pierwszym późnokredowym pterozaurem znanym z Afryki Północnej (a tym samym pierwszym znanym członkiem rodziny Azhdarchidae tego wieku z tego regionu) i dopiero drugim rodzajem pterozaura opisanym z Maroka (pierwszym był Siroccopteryx ). W czasie, gdy został opisany, był jednym z nielicznych znanych azhdarchidów, które zachowały stosunkowo kompletną szyję (pozostałe to Zhejiangopterus i Quetzalcoatlus ) i był jednym z ostatnich znanych pterozaurów. Kompletne serie kręgów szyjnych są rzadkie u azhdarchidów, ale takie kręgi należą do najczęściej spotykanych i najlepiej znanych szczątków tej grupy.
W 2018 roku paleontolog Nicholas R. Longrich i współpracownicy zgłosili skamieniałości pterozaurów zebrane z „kanapy III” we współpracy z marokańskim przemysłem kopalnym w ciągu ostatnich trzech lat; do tego momentu ze zbioru znany był tylko pojedynczy okaz Phosphatodraco . W tamtym czasie kolekcja była największą i najbardziej zróżnicowaną kolekcją pterozaurów z mastrychtu późnej kredy i obejmowała dwa kręgi szyjne, które przypisali Phosphatodraco , na podstawie podobieństwa do holotypu pod względem wielkości i proporcji. Jeden z kręgów, okaz FSAC-OB 12, został zidentyfikowany jako C5 (chociaż w opisie stwierdzono, że jest podobny do C6 holotypu); drugi, FSAC-OB 13, został zidentyfikowany tylko jako kręg szyjny. Żebra szyjne (żebra kręgów szyjnych) FSAC-OB 12 nie wydają się jeszcze zrośnięte z trzonem (główną częścią kręgu), więc zwierzę mogło nie być w pełni dojrzałe. Okazy te znajdują się w Faculté des Sciences Aïn Chock w Casablance.
W 2020 roku paleontolodzy Claudio Labita i David M. Martill opisali przegubowe (gdzie kości są połączone jak za życia) skrzydło pterozaura z „kanapy III” (okaz FSAC CP 251, kupiony od handlarzy skamielinami), które przypisali Tethydraco , rodzaj również opisany przez Longricha i współpracowników w 2018 roku na podstawie kości ramiennej ( kość ramienia ) . Tethydraco był pierwotnie uważany za pteranodonta , ale Labita i Martill doszli do wniosku, że był to azhdarchid i że prawdopodobnie reprezentował elementy skrzydłowe Phosphatodraco . Zauważyli, że z tych złóż zbierano więcej powiązanych i przegubowych skamieniałości pterozaurów dzięki ulepszonym metodom stosowanym przez kopaczy skamielin, a skamieniałości azhdarchidów stawały się coraz liczniejsze. Ostrzegli również, że pochodzenie niektórych marokańskich skamieniałości jest trudne do ustalenia ze względu na komercyjny charakter ich kolekcji.
Interpretacje kolejności kręgów szyjnych
Pereda-Suberbiola i współpracownicy pierwotnie zinterpretowali pięć zachowanych kręgów szyjnych Phosphatodraco jako szyjki macicy C5 – C9. Najbardziej wysunięty z przodu zachowany kręg, który zinterpretowali jako C5, składał się z dwóch fragmentów; uznali za mało prawdopodobne, aby należały one do dwóch różnych kręgów, ponieważ leżały w ciągłości bez osadu pomiędzy nimi i zachodziły na siebie w niektórych obszarach. Uznali, że boczne rozszerzanie się przedniego kręgu tego kręgu jest spowodowane zmiażdżeniem i zwrócili uwagę, że takie zachowanie, w którym kruche, ale dobrze zachowane kości łączą się z uszkodzonym materiałem tego samego osobnika, jest znane z innych kręgowców skamieniałości na tym samym poziomie. Zidentyfikowali najbardziej wysunięty do przodu kręg jako C5, ponieważ jest to zwykle najdłuższy kręg szyjny u pterozaurów, a jego długość zmniejsza się ku tyłowi.
W 2007 roku paleontolog Alexander WA Kellner i współpracownicy zauważyli, że Phosphatodraco był jednym z najciekawszych azhdarchidów znalezionych w Afryce, ale użył ostrożnego języka w stosunku do pierwotnej interpretacji kręgów. Kellner zasugerował w 2010 roku, że na interpretację okazu holotypowego wpłynęła tafonomia (zmiany podczas rozpadu i skamieniałości); zamiast tego zaproponował, że element pierwotnie opisany jako piąty kręg szyjny był w rzeczywistości trzecim i czwartym kręgiem, które zostały ściśnięte razem, sprawiając wrażenie, jakby były pojedynczym kręgiem złamanym w środku. Spowodowałoby to przesunięcie kolejności kręgów do C3–C8 i chociaż nie zmieniło to ważności takson (jego odrębność opiera się na stratygrafii, geografii i morfologii ), Kellner zauważył, że diagnoza (zespół cech wyróżniających takson) i oszacowanie wielkości musiały zostać ponownie ocenione. Najbardziej wysunięte do przodu kręgi szyjne, których brakuje w Phosphatodraco na obu schematach, to atlas (C1, który łączy się z tylną częścią czaszki) i oś (C2).
Kolejne artykuły z 2011 i 2015 roku, których współautorem był Kellner, zgadzały się z interpretacją Kellnera. Paleontolog Alexander Averianov nie zgodził się z reinterpretacją kręgów szyjnych dokonaną przez Kellnera w 2014 roku i uznał oryginalny opis za dokładny. Artykuł paleontologa Mátyása Vremira i współpracowników z 2015 roku nazwał tę kwestię „kontrowersyjną” i uznał okaz za zbyt zmiażdżony, aby można było go właściwie porównać, a Martill i Markus Moser zgodzili się z tym w 2018 roku. Paleontolodzy Darren Naish i Mark P. Witton (współautorzy artykułu Vremira) zastosowali się do interpretacji Kellnera w 2017 r. Paleontolog Rodrigo V. Pêgas i współpracownicy również postąpili zgodnie z poleceniem Kellnera w 2021 r. Chociaż paleontolog Alexandru A. Solomon i współpracownicy odnotowali sugerowaną zmianę w interpretacji kolejności holotypów w 2019 r., stwierdzili, że nawet jeśli reinterpretacja była poprawna, okaz był zbyt uszkodzony, aby można go było porównać z pojedynczym znanym kręgiem szyjnym ich nowy rodzaj Albadraco .
Opis
W swoim opisie z 2003 roku Pereda-Suberbiola i współpracownicy oszacowali, że Phosphatodraco miał rozpiętość skrzydeł blisko 5 m (16 stóp), na podstawie porównania z innymi azhdarchidami z zachowanymi kręgami szyjnymi i określili go jako „dużego pterozaura azhdarchida”. Jest większy niż azhdarchidae, taki jak Zhejiangopterus i Montanazhdarcho , i porównywalny z mniejszymi gatunkami Quetzalcoatlus , Q. lawoni ; większy Q. northropi uważa się, że osiągnął 10–11 metrów (33–36 stóp), będąc tym samym największym znanym zwierzęciem latającym. Witton zgrupował Phosphatodraco z „średniej wielkości” azhdarchidami na podstawie tych szacunków wielkości w 2013 r. W 2010 r. Kellner zasugerował, że oszacowanie wielkości jest zbyt duże, opierając się na swojej reinterpretacji kolejności kręgów szyjnych. Naish i Witton, którzy poszli za interpretacją Kellnera, podali długość szyi 865 mm (2 stopy 10 cali) dla Phosphatodraco w 2017 roku i rozpiętość skrzydeł 4 m (13 stóp).
Istniały dwa główne typy czaszek azhdarchidów; bardzo długie, niskie czaszki, które były do dziesięciu razy dłuższe niż szerokie, a niektóre znacznie krótsze, bliższe czaszkom innych pterozaurów. Niektóre miały grzebienie, a inne nie. Azhdarchidy miały szyje proporcjonalnie dłuższe niż inne pterozaury, a ich kręgosłup i większość reszty szkieletu była pneumatyzowana (wypełniona poduszkami powietrznymi , które ją rozjaśniały). Szkielet ciała azhdarchidów był mały, ale mocny, a kości ramion były solidnie zbudowane. Ich skrzydła- śródręcza (kości dłoni, które łączą się z palcami) były stosunkowo największe wśród pterozaurów i najdłuższe kości w skrzydłach; ich palce-skrzydła (które podtrzymywały błony skrzydeł ) były stosunkowo krótkie. Miednice były stosunkowo mocne, a kończyny tylne długie. W połączeniu, długoskrzydłe kości śródręcza i nogi sprawiały, że azhdarchidy były stosunkowo wyższe w pozycji stojącej niż inne pterozaury, chociaż ich stopy były wąskie i krótkie. Jako pterozaur, Phosphatodraco był pokryty włoskowatymi piknowłóknami .
Kręgów szyjnych
Zestaw cech odróżniających takson od innych pokrewnych taksonów nazywa się diagnozą, aw przypadku Phosphatodraco wszystkie te cechy znajdują się w kręgach szyjnych. Ponieważ Pereda-Suberbiola i współpracownicy uznali w swoim opisie zachowane kręgi za C5 – C9 serii, to jest diagnoza i opis tutaj. Należy zauważyć, że jeśli sugestia Kellnera, że szereg faktycznie reprezentuje kręgi C3 – C8, jest poprawna, cechy diagnostyczne wymienione przez Pereda-Suberbiola i współpracowników mogą być prawdopodobnie niedokładne, a poniższy opis odnosiłby się do różnych kręgów w serii. Pereda-Suberbiola i współpracownicy znaleźli Phosphatodraco różni się od innych azhdarchidów tym, że najbardziej tylny kręg, C8 w ich kolejności, jest bardzo wydłużony, o 50% dłuższy niż C5 i ma wydatny kręgosłup nerwowy (kręgosłup, który wystaje w górę od kręgu), który jest prawie tak wysoki jak centrum, ścięty w kształcie kwadratu u góry i położony daleko z tyłu. Phosphatodraco wyróżnia się również tym, że stosunek maksymalnej długości kręgów do szerokości przedniej między prezygapofizami ( procesy po bokach trzonu, który łączył się z postzygapofizami poprzednich kręgów) środkowych kręgów szyjnych wynosi około 4,3 w C5 i 4,1 w C6.
Pięć zachowanych kręgów szyjnych ma wydrążony środek, a ich kość korowa (zewnętrzna, gruba warstwa) ma grubość około 1 mm (0,039 cala). Kręgi różnią się długością, najdłuższy jest najbardziej wysunięty z przodu z zachowanych, C5 podzielony na dwie części według Pereda-Suberbioli i współpracowników (C3 – C4 według Kellnera), który oszacowali na około 300 mm (0,98 stopy) po ukończeniu. Pierwszy z tych fragmentów ma 110 mm (4,3 cala), drugi około 190 mm (7,5 cala). Patrząc z boku, tylny koniec tego kręgu wykazuje rozwiniętą lewą postzygapofizę i wypukły kłykcie stawowe ( kłykcie ten połączony z następnym kręgiem) i lewy wyrostek posteksapofizyczny (który łączy się z preexapofią z przodu poprzedniego kręgu) znajduje się przed nim, wszystkie leżą w tej samej płaszczyźnie z powodu zmiażdżenia.
C6 (C5 Kellnera) jest najlepiej zachowanym kręgiem i jest krótszy niż poprzedni C5, ma około 225 mm (8,9 cala) długości. Jest zniekształcony w taki sposób, że przednia część jest widoczna w widoku z dołu, a tylna część jest widoczna w widoku z lewej strony. Jego centrum jest procoelous (wklęsłe na przedniej powierzchni), prezygapofizy przypominają róg, a patrząc od dołu są prawie wklęsłe i równoległe. Prawy prezygapophys ma mały guzek (zaokrąglony występ) w linii środkowej i nie ma oznak dodatkowych wyrostków na przednim końcu kręgu lub otworów pneumatycznych (otwory) na powierzchni bocznej centrum. Przedni liścień (wklęsły przedni koniec centrum) jest zniekształcony, ale wydaje się być dwa razy szerszy niż wysoki, jajowaty (lub jajowaty) i ma lekko wklęsły górny brzeg. Dolny margines ma wydatną przysadkę (występ w dół), a wysokość stępki zmniejsza się w kierunku połowy długości trzonu. Po prawej stronie dolnej powierzchni, w pobliżu podstawy prezygapofizy, znajduje się podłużna bruzda owalna (rowek). Dolna powierzchnia trzonu jest prawie płaska, a postexapophys jest dobrze rozwinięty na dolnej stronie kłykcia, podobnie jak w poprzednich kręgach.
Następujący kręg C7 (C6 Kellnera) jest widoczny w widoku z dołu, brakuje mu tylnej części, zachowana część ma 190 mm (7,5 cala) długości, a całkowita długość być może jest taka sama lub krótsza niż poprzedni C6. Jego prezygapofizy są podobne do tych z poprzedniego kręgu, a liścień jest owalny i ściśnięty od góry do dołu. Pod lewą prezygapofią znajduje się bruzda, najwyraźniej bez grzbietu biegnącego do tyłu. Centrum wybrzusza się lekko do tyłu, zwężając się w połowie długości. Postzygapofizy są dobrze rozwinięte i znacznie odbiegają od podłużnej linii środkowej centrum. Niewielka wypukłość między postzygapofizami być może wskazuje, gdzie znajduje się górny margines zlokalizowano kanał nerwowy (przez który przechodził rdzeń kręgowy ), choć jego cech nie można dokładnie określić.
Przedostatnim kręgiem jest C8 (Kellner's C7), który jest widoczny w widoku z boku i pomimo braku części przodu, trzon jest bardzo wydłużony i mierzy 150 mm (5,9 cala). Najbardziej godną uwagi cechą tego kręgu jest wysoki kręgosłup nerwowy, który znajduje się w najbardziej tylnej części. Kręgosłup nerwowy ma 40 mm (1,6 cala) wysokości, mierząc od górnej powierzchni postzygapophys do szczytu, prawie na tej samej wysokości co centrum, które wynosi 45 mm (1,8 cala). Przednie i tylne brzegi rdzenia nerwowego są pionowo równoległe do siebie, a jego wierzchołek jest ścięty w kształcie kwadratu i prostopadły do krawędzi bocznych. Lewy postzygapophys znajduje się u podstawy tylnego końca łuk nerwowy (który tworzy łuk kostny, przez który przechodzi rdzeń kręgowy). Jest podobny do tego samego kręgu Quetzalcoatlusa , ponieważ kręgosłup nerwowy jest kwadratowy na górze, ale różni się tym, że jest umieszczony tak daleko z tyłu. Lewy wyrostek postexafophyseal jest dobrze rozwinięty z tyłu i poniżej, ale nie rozciąga się poza kłykcie, jak ma to miejsce w poprzedzających kręgach.
The last vertebra is the C9 according to Pereda-Suberbiola and colleagues (Kellner's C8, which is visible in hind view, and its preserved part is 75 mm (3.0 in) high. Its neural arch has a large neural spine and well-developed transverse processes (which projected from the sides of the centrum and acted as attachment points for muscles and ligaments). The neural spine terminates in a blunt process above, and the hind side of the neural spine has an oval depression, which has thick vertical edges at its sides. The transverse processes are long and slender, and project to the sides and slightly downwards. The neural canal is small and nearly circular, is about 22 mm (0.87 in) in diameter, and there are no pneumatic foramina near it. Its condyle is broad, around five times wider than high, and is crescent-shaped in cross-section. The left postexapophysis is placed at the side of the condyle and almost vertical. Though none of the vertebrae preserve cervical ribs, the development of the transverse processes of the last vertebra indicates that it probably had ribs. The indeterminate bone fragment associated with the two last vertebrae has a similar texture to them, is flat and crescent-shaped, and is about 9 mm (0.35 in) wide and 44 mm (1.7 in) long. Nieokreślony fragment kości związany z dwoma ostatnimi kręgami ma podobną do nich teksturę, jest płaski i ma kształt półksiężyca oraz ma około 9 mm (0,35 cala) szerokości i 44 mm (1,7 cala) długości.
Pereda-Suberbiola i współpracownicy odkryli, że najbardziej wysunięte do przodu zachowane kręgi szyjne Phosphatodraco (ich C5 – C7) były podobne w formie do kręgów szyjnych środkowej serii innych długoszyjnych pterodaktyloidalnych pterozaurów (grupa składająca się z krótkoogoniastych pterozaurów). Ostatnie najbardziej wysunięte do tyłu zachowane kręgi (ich C8 – C9) mają pewne cechy wspólne z resztą kręgów, w tym szerokie, jajowate liścienie i kłykcie, a także posteksapofizy, ale różnią się tym, że ich kanał nerwowy jest odgraniczony od centrum i ma wydatny kręgosłup nerwowy. Pereda-Suberbiola i współpracownicy zasugerowali, że C8 – C9 można zaszyjkować kręgi grzbietowe , kręgi tylne, które zostały włączone do szyi. Całkowita liczba kręgów szyjnych u pterozaurów waha się od siedmiu do dziewięciu, a pierwszy kręg grzbietowy jest uważany za pierwszy, który łączy się z mostkiem ( mostkiem). Wczesne pterozaury, takie jak Rhamphorhynchus, miały osiem kręgów szyjnych z żebrami szyjnymi na co najmniej C3 – C8; późniejsze pterodaktyloidy miały siedem kręgów i nie miały żeber. W późniejszych grupach pterdaktyloidów obecnych jest dziewięć kręgów szyjnych, z których dwa to kręgi grzbietowe z szyjką szyjną, a dorośli mają notarium (struktura składająca się ze zrośniętych kręgów w okolicy barku, obserwowana również u ptaków).
Klasyfikacja
W swoim opisie z 2003 roku Pereda-Suberbiola i współpracownicy uznali Phosphatodraco za członka Azhdarchidae na podstawie takich cech, jak wydłużone kręgi szyjne w połowie serii, z niskimi szczątkowymi (prawie utraconymi ewolucyjnie) lub nieobecnymi kolcami nerwowymi, obecność guzków przedzygapofizycznych, para dolnych bruzd w pobliżu prezygapofiz oraz brak owalnych otworów pneumatycznych na dolnej powierzchnie centrum. Cechy te są szczególnie podobne do cech Quetzalcoatlusa i Azhdarcho . Nie udało się zidentyfikować innych cech wyróżniających tę grupę Phosphatodraco ze względu na zachowanie jego skamielin.
Longrich i współpracownicy przeprowadzili analizę filogenetyczną obejmującą marokańskie pterozaury w 2018 roku i stwierdzili, że Phosphatodraco to azhdarchid i siostrzany takson Aralazhdarcho z Kazachstanu . Analiza przeprowadzona w 2021 roku przez Rodrigo i współpracowników również wykazała, że te dwa rodzaje są taksonami siostrzanymi, połączonymi w klad przez Eurazhdarcho z Rumunii. Ten klad był wspierany przez jedną wyraźną synapomorfię (odrębną, wspólną cechę przodków), że boczny brzeg kręgów środkowo-szyjnych jest prosty, patrząc z góry iz dołu, z prawie równoległymi bokami. Badacze ci zauważyli, że poprzednie badania zdefiniowały Azhdarchidae jako klad oparty na węzłach Azhdarcho i Quetzalcoatlus jako wewnętrznych specyfikatorów, ale ostrzegł, że w ich nowej filogenezie Phosphatodraco , Zhejiangopterus i Eurazhdarcho wypadną poza grupę. Uznali to za niepożądane, ponieważ w przeciwnym razie rodzaje te były konsekwentnie uważane za azhdarchidy i że ze względu na stabilność Phosphatodraco powinien zostać dodany jako trzeci wewnętrzny specyfikator grupy, ponieważ spowodowałoby to uwzględnienie wszystkich tych taksonów.
W 2021 roku paleontolog Brian Andres i współpracownicy również stwierdzili, że Phosphatodraco i Aralazhdarcho są taksonami siostrzanymi, co potwierdza zmniejszenie otworów pneumatycznych po stronie kanału nerwowego. Ten klad został odzyskany jako część podklady azhdarchidów Quetzalcoatlinae. kladogram przedstawia rozmieszczenie Phosphatodraco w Azhdarchiformes według Andresa i współpracowników, 2021 :
| Azhdarchiformes |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Nisza żywieniowa i ekologiczna
W 2008 roku Witton i Naish wskazali, że chociaż azhdarchidy były historycznie uważane za padlinożerców , sondujących osady, pływaków, ptaków brodzących, drapieżników powietrznych lub podobnych do bocianów generalistów, większość badaczy do tego momentu uważała je za ślizgacze żyjące w obszarach przybrzeżnych, które żywiły się trałując dolną szczęką w wodzie podczas lotu i łowiąc zdobycz z powierzchni (jak ślizgacze i niektóre rybitwy ) . Ogólnie rzecz biorąc, pterozaury były historycznie uważane za morskie rybożerne (zjadacze ryb) i pomimo ich niezwykłej anatomii zakłada się, że azhdarchidy zajmowały tę samą niszę ekologiczną . Witton i Naish zauważyli, że dowody na ten sposób karmienia nie były poparte anatomią azhdarchida i morfologią funkcjonalną; brakowało im cech czaszki, takich jak ściśnięte na boki dolne szczęki i wymagane adaptacje amortyzujące, a zamiast tego ich szczęki wydają się mieć prawie trójkątny przekrój poprzeczny, w przeciwieństwie do szczęk karmiących i sondujących.
Zamiast tego Witton i Naish stwierdzili, że azhdarchidy prawdopodobnie zamieszkiwały środowiska śródlądowe, opierając się na kontekstach tafonomicznych, w których znaleziono ich skamieliny (ponad połowa badanych skamieniałości pochodziła na przykład z osadów rzecznych lub aluwialnych, a większość zjawisk morskich zawierała również skamieniałości ziemskich form życia), a ich morfologia sprawiała, że nie nadawały się do stylu życia innego niż brodzenie i żerowanie na lądzie, chociaż ich stopy były stosunkowo małe. nder i miał ochraniacze, również nie nadające się do brodzenia . Zamiast tego badacze ci argumentowali, że azhdarchidae są podobne do bocianów lub dzioborożców naziemnych , generalistów, których nazwali „ziemskimi prześladowcami”, którzy żerowali w różnych środowiskach na małe zwierzęta i padlinę, wspierani przez ich widoczną biegłość w poruszaniu się na ziemi i stosunkowo nieelastyczne szyje, na przykład dobrze zachowaną szyję Phosphatodraco dostarczającą informacji o ich morfologii . Witton i Naish zasugerowali, że ich bardziej ogólny styl życia może wyjaśniać odporność grupy w porównaniu z innymi liniami pterozaurów, o których sądzono, że nie przetrwały aż do późnego mastrychtu, tak jak azhdarchidy (pterozaury wyginęły wraz z dinozaurami nie będącymi ptakami podczas wymieranie kredy i paleogenu 66 milionów lat temu).
Witton rozwinął w książce z 2013 roku, że proporcje azhdarchidów byłyby zgodne z nimi kroczącymi przez obszary roślinne z długimi kończynami, a ich pochyloną czaszką i szczękami sięgającymi ziemi. Ich długie, usztywnione szyje byłyby zaletą, ponieważ pomagałyby opuszczać i podnosić głowę oraz zapewniać jej punkt obserwacyjny podczas poszukiwania zdobyczy, a także umożliwiać chwytanie małych zwierząt i owoców. W swoim badaniu z 2021 roku, w którym ponownie zinterpretowano Tethydraco jako azhdarchid i prawdopodobnie to samo co Phosphatodraco , Labita i Martill zauważyli, że azhdarchidy mogły być mniej ziemskie niż sugerowali Witton i Naish, ponieważ marokańskie skamieniałości pochodziły z warstw morskich, tak jak było Arambourgiania z fosforanów Jordanii. Zauważyli, że żadnych azhdarchidów nie znaleziono w prawdziwie ziemskich warstwach i zaproponowali, że zamiast tego mogły być związane ze środowiskami wodnymi, takimi jak rzeki, jeziora, obszary morskie i przybrzeżne.
Powszechnie uważa się, że pterozaury stopniowo wymierały poprzez zmniejszanie się różnorodności pod koniec kredy, ale Longrich i współpracownicy zasugerowali, że to wrażenie może wynikać z kiepskich zapisów kopalnych pterozaurów ( efekt Signora-Lippsa ). Ponieważ odkryli, że wiele linii (Pteranodontidae, Nyctosauridae i Azhdarchidae, ta ostatnia w tym Phosphatodraco i inne) współistniały w późnym mastrychcie w Maroku, jest to najbardziej zróżnicowane zgromadzenie pterozaurów znane z późnej kredy. W ten sposób liczba pterozaurów w tym czasie wzrosła podziały niszowe w porównaniu z wcześniejszymi faunami z epoki santonu i kampanu i były w stanie prześcignąć ptaki w niszach opartych na dużych rozmiarach, w związku z czym ptaki pozostały małe, nie przekraczając 2 m (6,6 stopy) rozpiętości skrzydeł w późnej kredzie (większość pterozaurów w tym czasie miała większą rozpiętość skrzydeł, dzięki czemu unikała niszy o małych rozmiarach). Dla tych naukowców oznaczało to, że wyginięcie pterozaurów było nagłe, a nie stopniowe, spowodowane katastrofalnym uderzeniem Chicxulub . Ich wyginięcie uwolniło więcej nisz, które zostały następnie wypełnione przez ptaki, co doprowadziło do ich wyginięcia promieniowanie ewolucyjne we wczesnym kenozoiku .
Lokomocja
Witton podsumował pomysły dotyczące zdolności latania azhdarchidów w 2013 roku i zauważył, że ogólnie uważano je za przystosowane do szybowania, chociaż niektórzy uznali za możliwe, że ich mięśnie pozwalały na trzepotanie lotem, jak u łabędzi i gęsi. Ich krótkie i potencjalnie szerokie skrzydła mogły nadawać się do latania w środowiskach lądowych, ponieważ jest to podobne do niektórych dużych, szybujących na lądzie ptaków. Sugerowano również szybowanie podobne do albatrosa , ale Witton uznał to za mało prawdopodobne ze względu na przypuszczalne ziemskie nastawienie ich skamielin i przystosowanie do żerowania na ziemi. Badania zdolności latania azhdarchidów wskazują, że byłyby w stanie latać długo i prawdopodobnie szybko (zwłaszcza gdyby miały odpowiednią ilość tłuszczu i mięśni jako pożywienia), więc bariery geograficzne nie stanowiłyby przeszkody.
Azhdarchidy to także jedyna grupa pterozaurów, której przypisano tropy, jak np. Haenamichnus z Korei, który pasuje do tej grupy pod względem kształtu, wieku i wielkości. Jeden długi tor tego rodzaju pokazuje, że azhdarchidy chodziły z kończynami trzymanymi bezpośrednio pod ciałem, a wraz z morfologią ich stóp wskazuje, że były one bardziej sprawne na ziemi niż inne pterozaury. Według Wittona ich proporcje wskazują, że z drugiej strony nie byli dobrymi pływakami i chociaż prawdopodobnie mogli wystartować z wody, nie byli w tym tak dobrzy jak niektóre inne grupy pterozaurów.
Paleośrodowisko
Phosphatodraco jest znane z jednostki fosforanowej „couche III” basenu Ouled Abdoun w Maroku, która została zdeponowana w późnym mastrychcie w okresie późnej kredy, który zakończył się 66 milionów lat temu. Seria fosforanowa jest skondensowana, a część mastrychcka ma grubość zaledwie 3–5 cm (1,2–2,0 cala). Od dołu do góry „couche III” składa się z cienkich poziomów fosforanowych i margli , szarego pokładu wapienia zawierającego skamieniałości ryb, żółtych, miękkich fosforanów na niższym poziomie, grubego, żółtego poziomu marglistego, oddzielającego dolny i górny „couche III” oraz szarych, miękkich fosforanów z brązowymi paskami nałożonymi na gruby poziom margla na górnym „couche III”. Skamieniałości pterozaurów znajdują się w dolnej części górnej jednostki fosforanowej. Rodzaj skamieniałości, które są zwykle używane w biostratygrafie są rzadkie, co komplikuje próby datowania tych warstw, ale „couche III” została skorelowana z późnym mastrychtem na podstawie zębów rekina, co zostało również potwierdzone przez stratygrafię izotopów węgla i tlenu . Fosforany osadzały się w zatoce wschodniego Oceanu Atlantyckiego , która zalała Afrykę Północną w późnej kredzie i wczesnym paleogenie . Obszar ten byłby wówczas częścią Morza Tethys .
Matryca fosforanowa oryginalnego okazu Phosphatodraco jest szara i nakrapiana pomarańczą i zawierała skamieniałości, w tym ryb Serratolamna , Rhombodus i Enchodus oraz mozazaura Prognathodon , a także małe guzki. Okaz został znaleziony w pobliżu szczątków szkieletu nieokreślonego mozazaura oraz szczątków rekinów, płaszczek, ryb, takich jak Stratodus , mozazaurów, takich jak Platecarpus , Mosasaurus i Halisaurus , nieokreślony elasmozaur Plezjozaury i nieokreślone żółwie remydidae zostały również znalezione na tym stanowisku. To zgromadzenie zwierząt sugeruje, że osady zostały zdeponowane w środowisku morskim. Inne współczesne pterozaury z basenu Ouled Abdoun to pteranodontid Tethydraco (jeśli nie jest to to samo zwierzę co Phosphatodraco ), nyctosaurids Alcione , Simurghia i Barbaridactylus , mały azhdarchid podobny do Quetzalcoatlus i bardzo duży azhdarchid, który może być Arambourgiania . Dinozaury są tam rzadkie, ale znane są również skamieniałości abelizaurów Chenanisaurus , hadrozaurów Ajnabia i zauropodów . Longrich i współpracownicy zasugerowali w 2018 r., że chociaż fauna była w przeważającej mierze morska, obecność lądowych dinozaurów i azhdarchidów wskazuje, że wybrzeże było w pobliżu.
Zobacz też
Bibliografia
- Wellnhofer, P. (1991). Ilustrowana encyklopedia pterozaurów . Książki Półksiężyca. ISBN 978-0-517-03701-0 .
- Witton, poseł (2013). Pterozaury: historia naturalna, ewolucja, anatomia (wyd. 1). Wydawnictwo Uniwersytetu Princeton. ISBN 978-0-691-15061-1 .
