Iguanodon
|
Iguanodon Przedział czasowy: wczesna kreda ( barrem ),
|
|
|---|---|
|
|
| I. bernissartensis dosiadający nowoczesnej czworonożnej postawy, Królewski Belgijski Instytut Nauk Przyrodniczych , Bruksela | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Dinozaury |
| Zamówienie: | † Ornithischia |
| Klad : | † ornitopoda |
| Rodzina: | † Iguanodontidae |
| Rodzaj: |
† Iguanodon Mantell , 1825 |
| Wpisz gatunek | |
|
† Iguanodon bernissartensis
Boulengera w Beneden, 1881
|
|
| Inne gatunki | |
|
|
| Synonimy | |
|
|
Iguanodon ( / ; ɪ ɡ w ɑː n ə d ɒ n / i- GWAH -don -nə czyli ' iguana - ząb ' ), nazwany w 1825 roku, to rodzaj dinozaura iguanodonta . Podczas gdy wiele gatunków zostało sklasyfikowanych w rodzaju Iguanodon , datowanym na okres od późnej jury do wczesnej kredy Okres Azji, Europy i Ameryki Północnej, rewizja taksonomiczna na początku XXI wieku zdefiniowała Iguanodon jako opartą na jednym dobrze udokumentowanym gatunku: I. bernissartensis , który żył w epoce barremu ( wczesna kreda ) w Belgii , Niemczech , Anglii , Hiszpania i prawdopodobnie gdzie indziej w Europie, między około 126 a 122 milionami lat temu. Iguanodon był dużym, masywnym roślinożercą , mierzący do 9–11 metrów (30–36 stóp) długości i 4,5 tony metrycznej (5,0 ton amerykańskich) masy ciała. Charakterystyczne cechy to duże kolce kciuka, które prawdopodobnie były używane do obrony przed drapieżnikami , w połączeniu z długimi chwytnymi piątymi palcami zdolnymi do poszukiwania pożywienia.
Rodzaj został nazwany w 1825 roku przez angielskiego geologa Gideona Mantella , ale odkryty przez Williama Hardinga Bensteda na podstawie okazów kopalnych znalezionych w Anglii i nadano mu nazwę gatunku I. anglicus . Iguanodon był drugim typem dinozaura formalnie nazwanym na podstawie okazów kopalnych, po megalozaurze . Wraz z megalozaurem i hilaeozaurem był jednym z trzech rodzajów pierwotnie używanych do określenia dinozaurów . Rodzaj Iguanodon należy do większej grupy Iguanodontia , wraz z hadrozaurami kaczodziobymi. Taksonomia tego rodzaju jest nadal przedmiotem badań, ponieważ nadawane są nazwy nowym gatunkom lub przenoszone do innych rodzajów. W 1878 roku w Belgii odkryto nowe, znacznie bardziej kompletne szczątki iguanodona , które zbadał Louis Dollo . Nadano im nowy gatunek I. bernissartensis. Na początku XXI wieku zrozumiano, że szczątki, o których mowa w Iguanodon w Anglii, należały do czterech różnych gatunków (w tym I. bernissartensis ), które nie były ze sobą blisko spokrewnione, które następnie podzieliły się na Mantellisaurus , Barilium i Hypselospinus . Stwierdzono również, że pierwotnie opisany gatunek typowy Iguanodon , I. anglicus nomen dubium , był i nieważny. W ten sposób nazwa „ Iguanodon ” została ustalona wokół dobrze znanego gatunku opartego głównie na okazach belgijskich. W 2015 r. drugi ważny gatunek, I. galvensis , został nazwany na podstawie skamielin znalezionych na Półwyspie Iberyjskim.
Naukowe zrozumienie iguanodona ewoluowało z biegiem czasu, ponieważ uzyskano nowe informacje ze skamielin . Liczne okazy tego rodzaju, w tym prawie kompletne szkielety z dwóch dobrze znanych łóżek kostnych , pozwoliły naukowcom postawić uzasadnione hipotezy dotyczące wielu aspektów życia zwierzęcia, w tym karmienia, ruchu i zachowań społecznych. Jako jeden z pierwszych dobrze znanych naukowo dinozaurów, Iguanodon zajmował małe, ale znaczące miejsce w publicznym postrzeganiu dinozaurów, a jego artystyczne przedstawienie znacznie się zmieniło w odpowiedzi na nowe interpretacje jego szczątków.
Odkrycie i historia
Gideon Mantell, Sir Richard Owen i odkrycie dinozaurów
Odkryciu iguanodona od dawna towarzyszy popularna legenda . Historia głosi, że żona Gideona Mantella , Mary Ann , odkryła pierwsze zęby iguanodona w warstwach lasu Tilgate w Whitemans Green , Cuckfield , Sussex , Anglia , w 1822 roku, kiedy jej mąż odwiedzał pacjenta. Jednak nie ma dowodów na to, że Mantell zabrał ze sobą żonę podczas wizyt u pacjentów. Ponadto przyznał w 1851 r., że sam znalazł zęby, chociaż wcześniej stwierdził w 1827 i 1833 r., że pani Mantell rzeczywiście znalazła pierwszy z zębów, nazwany później Iguanodonem . Inni późniejsi autorzy zgadzają się, że historia ta z pewnością nie jest fałszywa. Z jego notatników wiadomo, że Mantell po raz pierwszy pozyskał duże skamieniałe kości z kamieniołomu w Whitemans Green w 1820 r. Ponieważ także teropod znaleziono zęby, a więc należące do mięsożerców, początkowo zinterpretował te kości, które próbował połączyć w częściowy szkielet, jako kości gigantycznego krokodyla . W 1821 roku Mantell wspomniał o znalezisku zębów roślinożernych i zaczął rozważać możliwość obecności w warstwach dużego gada roślinożernego. Jednak w swojej publikacji Fossils of the South Downs z 1822 roku nie odważył się jeszcze zasugerować związku między zębami a jego bardzo niekompletnym szkieletem, zakładając, że jego znaleziska przedstawiają dwie duże formy, jedną mięsożerną („zwierzę z plemienia jaszczurek z ogromnej wielkości”), drugi roślinożerny.
W maju 1822 roku po raz pierwszy przedstawił zęby roślinożerców Towarzystwu Królewskiemu w Londynie, ale członkowie, wśród nich William Buckland , odrzucili je jako zęby ryb lub siekacze nosorożca z warstwy trzeciorzędowej . 23 czerwca 1823 roku Charles Lyell pokazał niektóre Georgesowi Cuvierowi podczas wieczoru w Paryżu , ale słynny francuski przyrodnik od razu odrzucił je jako nosorożce. Chociaż już następnego dnia Cuvier wycofał się, Lyell zgłosił tylko zwolnienie Mantellowi, który stał się raczej niepewny co do tej kwestii. W 1824 Buckland opisał megalozaura i został przy tej okazji zaproszony do zwiedzenia kolekcji Mantella. Widząc kości 6 marca, zgodził się, że należały one do jakiegoś gigantycznego jaszczura - choć nadal zaprzeczał, że był to roślinożerca. Mimo to ośmielony Mantell ponownie wysłał kilka zębów Cuvierowi, który odpowiedział 22 czerwca 1824 r., Że ustalił, że są to gady i prawdopodobnie należą do gigantycznego roślinożercy. W nowym wydaniu tego roku jego Recherches sur les Ossemens Fossiles Cuvier przyznał się do swojego wcześniejszego błędu, co doprowadziło do natychmiastowej akceptacji Mantella i jego nowego jaszczurki w kręgach naukowych. Mantell próbował dalej potwierdzić swoją teorię, znajdując współczesną paralelę wśród istniejących gadów. We wrześniu 1824 odwiedził Royal College of Surgeons , ale początkowo nie udało mu się znaleźć porównywalnych zębów. Jednak zastępca kuratora Samuel Stutchbury uznał, że przypominały te z iguany , którą niedawno przygotował, choć dwadzieścia razy dłuższe.
Uznając podobieństwo zębów do zębów iguany, Mantell postanowił nazwać swoje nowe zwierzę Iguanodon lub „ząb iguany”, od iguany i greckiego słowa ὀδών ( odon , odontos lub „ząb”). Opierając się na skalowaniu izometrycznym , oszacował, że stworzenie mogło mieć do 18 metrów (59 stóp) długości, więcej niż 12 metrów (39 stóp) długości megalozaura . Jego początkowym pomysłem na imię było Iguana-saurus („jaszczurka iguana”), ale jego przyjaciel William Daniel Conybeare zasugerował, że ta nazwa bardziej pasuje do samej iguany, więc lepszą nazwą byłoby Iguanoides („podobny do iguany”) lub iguanodon . Zaniedbał dodać specyficzną nazwę, aby utworzyć właściwy dwumian , ale w 1829 roku Friedrich Holl dostarczył jedną nazwę: I. anglicum , którą później zmieniono na I. anglicus .
Mantell wysłał list ze szczegółowym opisem swojego odkrycia do lokalnego Towarzystwa Filozoficznego w Portsmouth w grudniu 1824 roku, kilka tygodni po ustaleniu nazwy dla skamieniałego stworzenia. List został odczytany członkom Towarzystwa na spotkaniu w dniu 17 grudnia, a raport został opublikowany w Hampshire Telegraph w następny poniedziałek, 20 grudnia, w którym podano nazwę, błędnie zapisaną jako „Iguanadon”. Mantell oficjalnie opublikował swoje odkrycia 10 lutego 1825 r., Kiedy przedstawił Royal Society of London artykuł na temat szczątków .
Bardziej kompletny okaz podobnego zwierzęcia został odkryty w kamieniołomie w Maidstone w hrabstwie Kent w 1834 r. (dolna formacja Lower Greensand ), który wkrótce nabył Mantell. Doprowadzono go do zidentyfikowania go jako iguanodona na podstawie jego charakterystycznych zębów. Płyta Maidstone została wykorzystana w pierwszych rekonstrukcjach szkieletu i artystycznych renderingach Iguanodona , ale z powodu jej niekompletności Mantell popełnił kilka błędów, z których najbardziej znanym było umieszczenie czegoś, co uważał za róg Na nosie. Odkrycie znacznie lepszych okazów w późniejszych latach ujawniło, że róg był w rzeczywistości zmodyfikowanym kciukiem. Wciąż zatopiony w skale szkielet z Maidstone jest obecnie wystawiany w Muzeum Historii Naturalnej w Londynie . Gmina Maidstone upamiętniła to znalezisko, dodając iguanodona jako symbol do swojego herbu. Okaz ten został powiązany z nazwą I. mantelli , gatunkiem nazwanym w 1832 roku przez Christiana Ericha Hermanna von Meyera w miejsce I. anglik , ale w rzeczywistości pochodzi z innej formacji niż oryginalny materiał I. mantelli / I. anglicus . Okaz z Maidstone, znany również jako „kawałek kominka” Gideona Mantella i formalnie oznaczony jako NHMUK 3741, został następnie wykluczony z Iguanodon . Jest klasyfikowany jako por. Mantellizaur autorstwa McDonalda (2012); jak zob. Mantellisaurus atherfieldensis autorstwa Normana (2012); i wykonał holotyp odrębnego gatunku Mantellodon carpenteri przez Paula (2012), ale jest to uważane za wątpliwe i jest powszechnie uważane za okaz Mantellisaurus
W tym samym czasie zaczęło narastać napięcie między Mantellem a Richardem Owenem , ambitnym naukowcem ze znacznie lepszymi funduszami i koneksjami społecznymi w burzliwym świecie brytyjskiej polityki i nauki z czasów Reform Act . Owen, stanowczy kreacjonista , sprzeciwiał się wczesnym wersjom nauki ewolucyjnej („ transmutationism ”) był następnie przedmiotem debaty i użył tego, co wkrótce nazwał dinozaurami, jako broni w tym konflikcie. W artykule opisującym Dinozaury, pomniejszył dinozaury o długości ponad 61 metrów (200 stóp), ustalił, że nie były to po prostu gigantyczne jaszczurki i twierdzili, że byli zaawansowanymi i podobnymi do ssaków cechami nadanymi im przez Boga ; zgodnie z ówczesnym rozumieniem nie mogli zostać „przekształceni” z gadów w stworzenia podobne do ssaków.
W 1849 roku, kilka lat przed śmiercią w 1852 roku, Mantell zdał sobie sprawę, że iguanodonty nie były ciężkimi zwierzętami przypominającymi gruboskóre , jak twierdził Owen, ale miały smukłe kończyny przednie; Jednak jego odejście uniemożliwiło mu udział w tworzeniu rzeźb dinozaurów w Kryształowym Pałacu , więc wizja Owena dotycząca dinozaurów stała się wizją, którą publiczność widziała przez dziesięciolecia. Wraz z Benjaminem Waterhousem Hawkinsem miał prawie dwa tuziny naturalnej wielkości rzeźb różnych prehistorycznych zwierząt zbudowanych z betonu wyrzeźbionego na stalowej i z cegły ; uwzględniono dwa iguanodonty (na podstawie okazu z Maidstone), jeden stojący i jeden spoczywający na brzuchu. Zanim ukończono rzeźbę stojącego iguanodonta, wydał w niej bankiet dla dwudziestu osób.
Odkrycia kopalni Bernissart i nowa rekonstrukcja Dollo
Największe do tej pory znalezisko iguanodona miało miejsce 28 lutego 1878 roku w kopalni węgla w Bernissart w Belgii , na głębokości 322 m (1056 stóp), kiedy dwóch górników, Jules Créteur i Alphonse Blanchard, przypadkowo natknęło się na szkielet, który początkowo brali za skamieniałe drewno . Za namową Alphonse'a Briarta , nadzorcy kopalń w pobliskim Morlanwelz , Louis de Pauw 15 maja 1878 rozpoczął wykopywanie szkieletów, aw 1882 Louis Dollo je zrekonstruował. Co najmniej 38 iguanodonów odkryto osobniki, z których większość stanowiły osoby dorosłe. W 1882 r. holotyp I. bernissartensis stał się jednym z pierwszych szkieletów dinozaurów zamontowanych na wystawie. Został złożony w kaplicy w Pałacu Karola Lotaryńskiego za pomocą szeregu regulowanych lin przymocowanych do rusztowania, aby podczas montażu można było uzyskać realistyczną pozę. Ten okaz, wraz z kilkoma innymi, został po raz pierwszy udostępniony do publicznego oglądania na wewnętrznym dziedzińcu pałacu w lipcu 1883 r. W 1891 r. przeniesiono je do Królewskiego Muzeum Historii Naturalnej , gdzie nadal są wystawiane; dziewięć jest wystawionych jako stojące wierzchowce, a dziewiętnaście kolejnych nadal znajduje się w piwnicy muzeum. Eksponat stanowi imponującą ekspozycję w Królewskim Belgijskim Instytucie Nauk Przyrodniczych w Brukseli . Replika jednego z nich jest wystawiona w Muzeum Historii Naturalnej Uniwersytetu Oksfordzkiego oraz w Muzeum Sedgwick w Cambridge. Większość szczątków odnosiła się do nowego gatunku, I. bernissartensis , odkryto jeszcze większe i znacznie mocniejsze zwierzę niż szczątki Anglików. Jeden okaz, IRSNB 1551, początkowo odnosił się do mglistego, smukłego I. mantelli , ale obecnie odnosi się do Mantellisaurus atherfieldensis . Szkielety były jednymi z pierwszych znanych kompletnych szkieletów dinozaurów. Wraz ze szkieletami dinozaurów znaleziono szczątki roślin, ryb i innych gadów, w tym krokodyla Bernisartia .
Nauka o konserwacji szczątków kopalnych była w powijakach i trzeba było improwizować nowe techniki, aby poradzić sobie z tym, co wkrótce stało się znane jako „ choroba pirytu ”. Krystaliczny piryt w kościach utleniał się do siarczanu żelaza , któremu towarzyszył wzrost objętości, który spowodował pękanie i kruszenie szczątków. W ziemi kości były izolowane przez beztlenową wilgotną glinę, która temu zapobiegała, ale po wyniesieniu na bardziej suche powietrze na świeżym powietrzu zaczęła zachodzić naturalna przemiana chemiczna. Aby ograniczyć ten efekt, De Pauw natychmiast w sztolni kopalni ponownie zasypał wykopane skamieniałości mokrą gliną, zaklejając je papierem i gipsem wzmocnionym żelaznymi pierścieniami, tworząc w sumie około sześciuset przenośnych bloków o łącznej masie sto trzydzieści ton. W Brukseli po otwarciu gipsu zaimpregnował kości wrzącą żelatyną zmieszaną z olejek goździkowy jako środek konserwujący . Usuwając większość widocznego pirytu, utwardził je klejem do skór , kończąc ostatnią warstwą folii aluminiowej . Uszkodzenia zostały naprawione za pomocą papier-mache . Zabieg ten miał niezamierzony efekt uszczelnienia przed wilgocią i wydłużenia okresu uszkodzenia. W 1932 roku dyrektor muzeum Victor van Straelen zdecydował, że okazy muszą zostać ponownie całkowicie odrestaurowane, aby zapewnić ich zachowanie. Od grudnia 1935 do sierpnia 1936 pracownicy muzeum w Brukseli traktowali problem kombinacją alkohol , arsen i 390 kilogramów szelaku . Ta kombinacja miała jednocześnie penetrować skamieliny (z alkoholem), zapobiegać rozwojowi pleśni (z arszenikiem) i je utwardzać (z szelakiem). Skamieniałości weszły w trzecią rundę konserwacji od 2003 do maja 2007, kiedy usunięto szelak, klej skórny i żelatynę i zaimpregnowano polioctanem winylu , cyjanoakrylanem i żywicą epoksydową kleje. Nowoczesne metody leczenia tego problemu zwykle obejmują monitorowanie wilgotności przechowywania skamieniałości lub, w przypadku świeżych okazów, przygotowanie specjalnej powłoki glikolu polietylenowego, która jest następnie podgrzewana w pompie próżniowej, tak aby wilgoć została natychmiast usunięta, a przestrzenie porów infiltrowane polietylenem glikol do uszczelnienia i wzmocnienia skamieliny.
Okazy Dollo pozwoliły mu wykazać, że prehistoryczne gruboskóre Owena nie pasowały do Iguanodona . Zamiast tego wzorował szkieletowe wierzchowce na wzór kazuara i walaby , a szpikulec , który znajdował się na nosie , mocno przyłożył do kciuka . Jego rekonstrukcja miała obowiązywać przez długi czas, ale później została zdyskontowana.
Wykopaliska w kamieniołomie zakończono w 1881 r., choć nie wyczerpano w nim skamielin, jak pokazały ostatnie wiercenia. W czasie I wojny światowej , kiedy miasto było okupowane przez wojska niemieckie , przygotowywano się do ponownego otwarcia kopalni dla paleontologii, a nadzór nad nią wysłał z Berlina Otto Jaekel . Kiedy jednak miała zostać odkryta pierwsza warstwa skamieniałości, armia niemiecka poddała się i musiała się wycofać. Dalsze próby ponownego uruchomienia kopalni przeszkodziły problemy finansowe i zostały całkowicie przerwane w 1921 r., kiedy kopalnia została zalana.
Przełom wieków i renesans dinozaurów
Badania nad iguanodonem zmniejszyły się na początku XX wieku, gdy wojny światowe i Wielki Kryzys ogarnęły Europę. Nowy gatunek, który stał się przedmiotem wielu badań i kontrowersji taksonomicznych, I. atherfieldensis , został nazwany w 1925 roku przez RW Hooley , na cześć okazu zebranego w Atherfield Point na wyspie Wight .
Iguanodon nie był częścią początkowej pracy nad renesansem dinozaurów , który rozpoczął się wraz z opisem Deinonychusa w 1969 roku, ale nie był długo zaniedbywany. Praca Davida B. Weishampela nad mechanizmami karmienia ornitopodów pozwoliła lepiej zrozumieć sposób ich odżywiania, a praca Davida B. Normana nad wieloma aspektami tego rodzaju uczyniła go jednym z najbardziej znanych dinozaurów. Ponadto kolejne znalezisko licznych rozczłonkowanych iguanodona w Nehden w Nadrenii Północnej-Westfalii w Niemczech , dostarczył dowodów na stadność tego rodzaju, ponieważ wydaje się, że zwierzęta w tym ograniczonym znalezisku zostały zabite przez gwałtowne powodzie . Znaleziono tu co najmniej 15 osobników o długości od 2 do 8 metrów (6 stóp 7 cali do 26 stóp 3 cali), większość osobników należy do pokrewnego Mantellisaurus (opisywanego jako I. atherfieldensis , w tamtym czasie uważanego za inny gatunek iguanodona ). ale niektóre są I. bernissartensis.
Jedną z głównych zmian w Iguanodon , wniesionych przez Renesans, byłoby ponowne przemyślenie, jak zrekonstruować zwierzę. Główną wadą rekonstrukcji Dollo było zagięcie, które wprowadził do ogona . Narząd ten był mniej więcej prosty, o czym świadczą wykopywane przez niego szkielety oraz obecność skostniałych ścięgien. W rzeczywistości, aby uzyskać zagięcie ogona w celu uzyskania postawy bardziej przypominającej walabie lub kangura , ogon musiałby zostać złamany. Z prawidłowym, prostym ogonem i grzbietem zwierzę poruszałoby się z ciałem trzymanym poziomo w stosunku do ziemi, z rękami na miejscu, aby w razie potrzeby podeprzeć ciało.
Badania XXI wieku i podział rodzaju
W XXI wieku materiał z iguanodona został wykorzystany do poszukiwania biomolekuł dinozaurów . W badaniach Grahama Embery'ego i wsp. Kości iguanodona zostały przetworzone w poszukiwaniu pozostałości białek . W tych badaniach w żebrze znaleziono możliwe do zidentyfikowania pozostałości typowych białek kostnych, takich jak fosfoproteiny i proteoglikany . W 2007 roku Gregory S. Paul podzielił I. atherfieldensis na nowy, odrębny rodzaj, Mantellisaurus co zostało ogólnie przyjęte. W 2009 roku opisano fragmentaryczny materiał iguanodonty z osadów górnego Barremu Basenu Paryskiego w Auxerre w Burgundii . Chociaż nie można go ostatecznie zdiagnozować na poziomie rodzaju / gatunku, okaz ma „oczywiste podobieństwa morfologiczne i wymiarowe” z I. bernissartensis .
W 2010 roku David Norman podzielił walangińskie gatunki I. dawsoni i I. fittoni na odpowiednio Barilium i Hypselospinus . Po Norman 2010 nazwano ponad pół tuzina nowych rodzajów na podstawie angielskiego materiału „ Iguanodon” . Carpenter i Ishida w 2010 roku nazwali Proplanicoxa, Torilion i Sellacoxa , podczas gdy Gregory S. Paul w 2012 roku nazwali Darwinsaurus , Huxleysaurus i Mantellodon oraz Macdonald i in. w 2012 roku o nazwie Kukufeldia . Gatunki te nazwane na cześć Normana 2010 nie są uważane za ważne i są uważane za różne młodsze synonimy Mantellisaurus , Barilium i Hypselospinus .
W 2011 roku nowy rodzaj Delapparentia został nazwany na cześć okazu w Hiszpanii, który pierwotnie uważano za należący do I. bernissartensis . Poprzednia identyfikacja została następnie potwierdzona w nowej analizie zmienności indywidualnej belgijskich okazów, stwierdzając, że Delapparentia znajdował się w zasięgu I. bernissartensis . W 2015 roku nowy gatunek Iguanodon , I. galvensis , został nazwany na podstawie materiału obejmującego 13 młodocianych ( perynate ) osobników znalezionych w formacji Camarillas niedaleko Galve w Hiszpanii. W 2017 roku przeprowadzono nowe badanie I. galvensis, z dalszymi dowodami na odrębność I. bernissartensis , w tym kilkoma nowymi autapomorfiami . Stwierdzono również, że Delapparentia (który również pochodzi z formacji Camarillas) nie można odróżnić ani od I. bernissartensis , ani od I. galvensis .
Opis
Iguanodony były masywnymi roślinożercami, które potrafiły przejść od dwunożności do czworonożności . Szacuje się , że jedyny dobrze utrzymany gatunek, I. bernissartensis , mierzył około 9 metrów (30 stóp) długości jako osoba dorosła, a niektóre okazy mogły mieć nawet 13 metrów (43 stopy), chociaż jest to prawdopodobnie przeszacowanie, biorąc pod uwagę że maksymalna długość ciała I. bernissartensis podaje się, że wynosi 11 m (36 stóp). Chociaż Gregory S. Paul zasugerował średnią masę ciała 3,08 tony metrycznej (3,40 tony amerykańskiej), zbudowanie modelu matematycznego 3D i zastosowanie szacunków opartych na allomerii sugeruje, że I. bernissartensis ma blisko 8 m (26 stóp) długości (mniejszy niż średnia ) waży blisko 3,8 tony metrycznej (4,2 ton amerykańskich) masy ciała. Okazy stosunkowo dużych osobników odnotowano w latach 20. XX wieku: okaz określany jako I. por. galvensis mierzono do 9–10 m (30–33 stóp) długości, podczas gdy nowy okaz I. bernissartensis z górnej Barremian z Półwyspu Iberyjskiego mierzono do 11 m (36 stóp) długości. Tak duże osobniki ważyłyby około 4,5 tony metrycznej (5,0 ton amerykańskich).
Ramiona I. bernissartensis były długie (do 75% długości nóg) i mocne, z raczej sztywnymi dłońmi zbudowanymi tak, aby trzy środkowe palce mogły unieść ciężar. Kciuki były stożkowatymi kolcami, które wystawały z dala od trzech głównych cyfr. We wczesnych uzupełnieniach kolec był umieszczany na nosie zwierzęcia. Późniejsze skamieliny ujawniły prawdziwą naturę kolców kciuka, chociaż ich dokładna funkcja jest nadal przedmiotem dyskusji. Mogły służyć do obrony lub do zbierania pożywienia. Mały palec był wydłużony i zręczny i mógł służyć do manipulowania przedmiotami. Formuła paliczka to 2-3-3-2-4, co oznacza, że najbardziej wewnętrzny palec (paliczek) ma dwie kości, następny ma trzy itd. Nogi były mocne, ale nie zbudowane do biegania, a każda stopa miała trzy palce . Kręgosłup i ogon były podtrzymywane i usztywniane przez skostniałe ścięgna , które za życia zamieniały się w kości (te podobne do prętów kości są zwykle pomijane na wierzchowcach szkieletowych i rysunkach).
Zwierzęta te miały duże, wysokie, ale wąskie czaszki, z bezzębnymi dziobami prawdopodobnie pokrytymi keratyną i zębami podobnymi do tych u legwanów , jak sama nazwa wskazuje, ale znacznie większymi i gęściej upakowanymi. W przeciwieństwie do hadrozaurów, które miały kolumny zębów zastępczych, Iguanodon miał tylko jeden ząb zastępczy naraz dla każdej pozycji. Górna szczęka miała do 29 zębów z każdej strony, bez żadnego z przodu szczęki i dolnej szczęki 25; liczby różnią się, ponieważ zęby w dolnej szczęce są szersze niż w górnej. Ponieważ rzędy zębów są głęboko osadzone od zewnętrznej strony szczęk oraz z powodu innych szczegółów anatomicznych, uważa się, że podobnie jak większość innych ptasiomiednicznych, iguanodon miał jakąś strukturę przypominającą policzek , muskularną lub niemięśniową, aby zachować jedzenie w ustach.
Klasyfikacja i ewolucja
Iguanodon daje swoją nazwę nierankingowemu kladowi Iguanodontia , bardzo licznej grupie ornitopodów z wieloma gatunkami znanymi od środkowej jury do późnej kredy . Oprócz iguanodona , najbardziej znanymi członkami kladu są Dryosaurus , Camptosaurus , Ouranosaurus i kacze dzioby, czyli hadrozaury . W starszych źródłach Iguanodontidae przedstawiano jako odrębną rodzinę . Ta rodzina tradycyjnie była czymś w rodzaju takson kosza na śmieci , w tym ornitopody, które nie były ani hipsylofodontydami, ani hadrozaurami. W praktyce zwierzęta takie jak Callovosaurus , Camptosaurus , Craspedodon , Kangnasaurus , Mochlodon , Muttaburrasaurus , Ouranosaurus i Probactrosaurus były zwykle przypisywane do tej rodziny.
Wraz z pojawieniem się analiz kladystycznych wykazano, że Iguanodontidae w tradycyjnej interpretacji są parafiletyczne i uznaje się, że zwierzęta te spadają w różnych punktach w stosunku do hadrozaurów na kladogramie , zamiast w jednym odrębnym klad. Zasadniczo współczesna koncepcja Iguanodontidae obejmuje obecnie tylko Iguanodon . Grupy takie jak Iguanodontoidea są nadal używane jako nierankingowe klady w literaturze naukowej, chociaż wiele tradycyjnych iguanodontów jest obecnie włączonych do nadrodziny Hadrosauroidea . Iguanodon leży pomiędzy Camptosaurus i Ouranosaurus w kladogramach i prawdopodobnie pochodzi od zwierzęcia podobnego do kamptozaura. W pewnym momencie Jack Horner zasugerował, opierając się głównie na cechach czaszki , że hadrozaury w rzeczywistości utworzyły dwie bardziej odlegle spokrewnione grupy, z Iguanodonem na linii do płaskogłowych hadrozaurów i Ouranosaurus na linii do czubatych lambeozaurów , ale jego propozycja została został odrzucony.
Poniższy kladogram jest zgodny z analizą przeprowadzoną przez Andrew McDonalda, 2012.
| Iguanodoncja |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Gatunek
Ponieważ Iguanodon jest jednym z pierwszych rodzajów dinozaurów, które zostały nazwane, przypisano mu wiele gatunków. Chociaż nigdy nie stał się taksonem kosza na śmieci, stało się kilka innych wczesnych rodzajów dinozaurów (takich jak Megalozaur ), Iguanodon miał skomplikowaną historię, a jego taksonomia nadal podlega rewizjom. Chociaż Gregory Paul zalecił ograniczenie I. bernissartensis do słynnej próbki z Bernissart, ornitopody, takie jak Norman i McDonald, nie zgodziły się z zaleceniami Paula, z wyjątkiem zachowania ostrożności przy przyjmowaniu zapisów dotyczących iguanodona z Francji i Hiszpanii jako ważne.
Pierwotnym gatunkiem typowym był I. anglicus , ale lektotyp opierał się na pojedynczym zębie i od tego czasu odzyskano tylko częściowe szczątki gatunku. W marcu 2000 r. Międzynarodowa Komisja Nomenklatury Zoologicznej zmieniła typ gatunku na znacznie lepiej znany I. bernissartensis , a nowym holotypem jest IRSNB 1534. Oryginalny ząb iguanodona znajduje się w Te Papa Tongarewa , muzeum narodowym Nowej Zelandii w Wellington , chociaż nie jest na wyświetlaczu. Skamielina przybyła do Nowej Zelandii po przeprowadzce tam syna Gideona Mantella, Waltera; po śmierci starszego Mantella jego skamieliny trafiły do Waltera.
Gatunki obecnie akceptowane jako ważne
Tylko dwa gatunki przypisane do Iguanodon są nadal uważane za ważne.
-
I. bernissartensis , opisany przez George'a Alberta Boulengera w 1881 r., Jest gatunkiem typowym dla rodzaju. Gatunek ten jest najlepiej znany z wielu szkieletów odkrytych w formacji Sainte-Barbe Clays w Bernissart, ale jest również znany ze szczątków w całej Europie .
- Delapparentia turolensis , nazwana w 2011 roku na podstawie okazu wcześniej przypisanego Iguanodonowi bernissartensis , różniła się od tego ostatniego na podstawie względnej wysokości kolców nerwowych . Jednak badanie z 2017 roku wykazało, że łatwo mieści się to w zakresie zmienności indywidualnej i że różnica może również wynikać z tego, że D. turolensis jest osobą dorosłą starszą niż inne okazy I. bernissartensis .
- I. seelyi (również błędnie pisany I. seeleyi ), opisany przez Johna Hulke w 1882 r., został również zsynonimizowany z Iguanodon bernissartensis , chociaż nie jest to powszechnie akceptowane. Został odkryty w Brook na wyspie Wight i nazwany na cześć posła Charlesa Seely'ego , liberalnego polityka i filantropa, w którego posiadłości został znaleziony.
- David Norman zasugerował, że I. bernissartensis obejmuje wątpliwy mongolski I. orientalis (patrz także poniżej), ale inni badacze nie śledzili tego.
- I. galvensis , opisany w 2015 roku, opiera się na szczątkach dorosłych i młodocianych znalezionych w osadach z epoki barremu w Teruel w Hiszpanii.
Przeniesiony gatunek iguanodona
- I. albinus (lub Albisaurus scutifer ), opisany przez czeskiego paleontologa Antonina Fritscha w 1893 roku, jest wątpliwym gadem niebędącym dinozaurem , znanym obecnie jako Albisaurus albinus .
- I. atherfieldensis , opisany przez RW Hooleya w 1925 r., był mniejszy i mniej wytrzymały niż I. bernissartensis , z dłuższymi kolcami nerwowymi. W 2007 roku przemianowano go na Mantellisaurus atherfieldensis . Okaz RBINS 1551 z Bernissarta został opisany jako Dollodon bampingi w 2008 roku, ale McDonald i Norman przywrócili Dollodonowi synonimię z Mantellisaurus .
- I. dawsoni , opisany przez Lydekkera w 1888 r., znany jest z dwóch częściowych szkieletów znalezionych w East Sussex w Anglii , z gliny Wadhurst ze środkowego walangińskiego wieku dolnej kredy . Obecnie jest gatunkiem typowym Barilium .
- I. exogyrarum został opisany przez Fritscha w 1878 r. Jest to nomen dubium oparty na bardzo słabym materiale i został przemianowany na Ponerosteus w 2000 r.
- I. fittoni został opisany przez Lydekkera w 1889. Podobnie jak I. dawsoni , gatunek ten został opisany z Wadhurst Clay w East Sussex. Obecnie jest gatunkiem typowym Hypselospinus .
- I. hilli , ukuty przez Edwina Tully'ego Newtona w 1892 dla zęba z wczesnej cenomanu górnej kredy dolnej kredy z Hertfordshire , został uznany za pewnego rodzaju wczesnego hadrozaura . Jednak ostatnie prace umieszczają go jako nieokreślony poza Hadrosauroidea poza Hadrosauridae .
- I. hoggi (pisane również jako I. boggii lub hoggii ), nazwany przez Owena na cześć dolnej szczęki z tytonu - beriazji - górnej jury - dolnej kredy Purbeck Beds of Dorset w 1874 r., Został przeniesiony do własnego rodzaju, Owenodon .
- I. hollingtoniensis (pisany także jako I. hollingtonensis ), opisany przez Lydekkera w 1889, był różnie uważany za synonim Hypselospinus fittoni lub odrębny gatunek przypisany do rodzaju Huxleysaurus . Okaz z Valanginian Wadhurst Clay Formation , przez lata różnie przypisywany I. hollingtoniensis i I. mantelli , ma niezwykłą kombinację żuchwy podobnej do hadrozaura i bardzo mocnej kończyny przedniej; Norman (2010) przypisał ten okaz do gatunku Hypselospinus fittoni , podczas gdy Paul (2012) uczynił go holotypem odrębnego gatunku Darwinsaurus evolutionis .
- I. lakotaensis został opisany przez Davida B. Weishampela i Philipa R. Bjorka w 1989 roku. Jedyny dobrze akceptowany północnoamerykański gatunek Iguanodon , I. lakotaensis , został opisany na podstawie częściowej czaszki z formacji Lakota z epoki barremu w dolnej kredzie w Południowej Dakocie . Jego zadanie było kontrowersyjne. Niektórzy badacze sugerują, że był bardziej podstawowy niż I. bernissartensis i spokrewniony z Theiophytalia , ale David Norman zasugerował, że był to synonim I. bernissartensis . Od tego czasu Gregory S. Paul nadał gatunkowi własny rodzaj, Dakotadon .
- I. mantelli opisany przez Christiana Ericha Hermanna von Meyera w 1832 r. Oparty był na tym samym materiale co I. anglicus i jest obiektywnym młodszym synonimem tego ostatniego. Kilka taksonów, w tym holotyp Mantellisaurus i Mantellodon , ale także wątpliwy hadrozaur Trachodon cantabrigiensis , hipsilofodont Hypsilophodon i Valdosaurus , zostało wcześniej błędnie przypisanych do I. mantelli .
- „I. mongolensis” to nomen nudum z podpisu pod zdjęciem w książce Whitfielda z 1992 roku przedstawiającej szczątki, które później nazwano Altirhinus .
- I. orientalis , opisany przez AK Rozhdestvensky w 1952 r., opierał się na kiepskim materiale, ale przypisywana jej czaszka z charakterystycznym łukowatym pyskiem została przemianowana na Altirhinus kurzanovi w 1998 r. W tym samym czasie I. orientalis uznano za nomen dubium , ponieważ nie można go porównywać z I. bernissartensis .
- I. phillipsi został opisany przez Harry'ego Seeleya w 1869 roku, ale później przypisał go do Priodontognathus .
- I. praecursor (pisane również jako I. precursor ) , opisany przez E. Sauvage w 1876 na podstawie zębów z nienazwanej formacji kimerydu ( późnej jury ) w Pas-de-Calais we Francji , jest w rzeczywistości zauropodem , czasem przypisywanym Neosodonowi , chociaż dwóch pochodzi z różnych formacji.
- I. prestwichii (pisane także jako I. prestwichi ), opisany przez Johna Hulke w 1880, został przeniesiony do Camptosaurus prestwichii lub do własnego rodzaju Cumnoria .
- I. suessii , opisany przez Emanuela Bunzela w 1871, został przeniesiony do Mochlodon suessi .
Gatunki przeniesione do Iguanodon
- I. foxii (pisane również jako I. foxi ) został pierwotnie opisany przez Thomasa Henry'ego Huxleya w 1869 roku jako gatunek typowy Hypsilophodon ; Owen (1873 lub 1874) przeniósł go do Iguanodon , ale jego zadanie zostało wkrótce obalone.
- I. gracilis , nazwany przez Lydekkera w 1888 jako gatunek typowy Sphenospondylus i przypisany Iguanodonowi w 1969 przez Rodneya Steela, został uznany za synonim Mantellisaurus atherfieldensis , ale obecnie jest uważany za wątpliwy.
- I. major , gatunek nazwany przez Justina Delaira w 1966 r., oparty na kręgach z wyspy Wight i Sussex , pierwotnie opisany przez Owena w 1842 r. jako gatunek Streptospondylus , S. major , jest nomen dubium .
- I. valdensis , zmiana nazwy Vectisaurus valdensis przez Ernsta van den Broecka w 1900 r. Pierwotnie nazwany przez Hulkego jako odrębny rodzaj w 1879 r. Na podstawie szczątków kręgów i miednicy , pochodził z etapu barremskiego na wyspie Wight. Uważano go za młodociany okaz Mantellisaurus atherfieldensis lub nieokreślony gatunek Mantellisaurus , ale jest nieokreślony poza Iguanodontia.
- Należy tu również nomen nudum „Proiguanodon” (van den Broeck, 1900 ) .
Wątpliwy gatunek
- I. anglicus , opisany przez Friedricha Holla w 1829 r., jest pierwotnym gatunkiem typowym Iguanodon , ale, jak omówiono powyżej, został zastąpiony przez I. bernissartensis . W przeszłości pisano go jako I. angelicus (Lessem i Glut, 1993) oraz I. anglicum (Holl, 1829 emend. Bronn, 1850). Możliwe, że zęby przypisywane temu gatunkowi należą do rodzaju zwanego obecnie Barilium . Nazwa Therosaurus (Fitzinger, 1840) jest młodszym obiektywnym synonimem , późniejszą nazwą materiału, z którego I. anglicus .
- I. ottingeri , opisany przez Petera Galtona i Jamesa A. Jensena w 1979 r., jest nomen dubium opartym na zębach z prawdopodobnie aptyjskiej niższej formacji Cedar Mountain w stanie Utah.
Paleobiologia
Karmienie
Jednym z pierwszych szczegółów zauważonych na temat Iguanodona było to, że miał zęby roślinożernego gada, chociaż nie zawsze istniała zgoda co do tego, jak jadł. Jak zauważył Mantell, szczątki, z którymi pracował, nie przypominały żadnego współczesnego gada, zwłaszcza bezzębny spojenie żuchwy w kształcie łopatki, które uznał za najlepsze w porównaniu z lenistwem dwupalczastym i wymarłym leniwcem naziemnym Mylodon . Zasugerował również, że Iguanodon miał chwytny język który mógłby służyć do zbierania pożywienia, jak żyrafa . Bardziej kompletne szczątki wykazały, że jest to błąd; na przykład kości gnykowe , które podtrzymywały język, są mocno zbudowane, co sugeruje muskularny, nieuchwytny język używany do przemieszczania pokarmu w jamie ustnej. Pomysł języka żyrafy został również błędnie przypisany Dollo przez złamaną dolną szczękę.
Czaszka została zbudowana w taki sposób, że podczas zamykania kości trzymające zęby w górnej szczęce wyginały się. Spowodowałoby to ocieranie się dolnych powierzchni zębów górnej szczęki o górną powierzchnię zębów dolnej szczęki, zgrzytając wszystko, co znajdzie się pomiędzy nimi, i zapewniając czynność, która jest z grubsza odpowiednikiem żucia ssaków . Ponieważ zęby były zawsze wymieniane, zwierzę mogło używać tego mechanizmu przez całe życie i mogło jeść twardą roślinę materiał. Dodatkowo przednie końce szczęk zwierzęcia były bezzębne i zakończone kostnymi węzłami, zarówno górnym, jak i dolnym, tworząc szorstki brzeg, który prawdopodobnie był pokryty i wydłużony przez keratynowy materiał, tworząc dziób do obcinania gałązek i pędów . W zbieraniu pożywienia pomagał mu elastyczny mały palec, który mógł służyć do manipulowania przedmiotami, w przeciwieństwie do innych palców.
dokładnie, co jadł Iguanodon ze swoimi dobrze rozwiniętymi szczękami. Rozmiar większych gatunków, takich jak I. bernissartensis , umożliwiłby im dostęp do pożywienia od poziomu gruntu do liści drzew na wysokości 4–5 metrów (13–16 stóp). David Norman zasugerował dietę składającą się ze skrzypów , sagowców i drzew iglastych , chociaż ogólnie iguanodonty były związane z postępem roślin okrytozalążkowych w kredzie ze względu na wywnioskowane nawyki dinozaurów związane z niskim przeglądaniem. Zgodnie z tą hipotezą wzrost okrytonasiennych byłby stymulowany przez karmienie iguanodontów, ponieważ nagonasienne zostałyby usunięte, pozostawiając więcej miejsca na wzrost chwastopodobnych wczesnych roślin okrytonasiennych . Dowody nie są jednak rozstrzygające. Niezależnie od dokładnej diety, ze względu na rozmiar i obfitość, iguanodon jest uważany za dominującego średniego i dużego roślinożercę w swoich społecznościach ekologicznych . W Anglii był to mały drapieżnik Aristosuchus , większe drapieżniki Eotyrannus , Barionyks i Neovenator , nisko żywiące się roślinożerne Hypsilophodon i Valdosaurus , inny „iguanodontid” Mantellisaurus , opancerzony roślinożerca Polacanthus i zauropody , takie jak Pelorosaurus .
Postawa i ruch
Wczesne szczątki kopalne były fragmentaryczne, co doprowadziło do wielu spekulacji na temat postawy i natury iguanodona . Iguanodon był początkowo przedstawiany jako czworonożna bestia z rogiem. Jednak gdy odkryto więcej kości, Mantell zauważył, że kończyny przednie były znacznie mniejsze niż kończyny tylne. Jego rywal, Owen, był zdania, że było to przysadziste stworzenie z czterema kolumnowymi nogami. Zadanie nadzorowania pierwszej rekonstrukcji dinozaurów naturalnej wielkości początkowo zaproponowano Mantellowi, który odmówił z powodu złego stanu zdrowia, a wizja Owena stała się później podstawą, na której ukształtowały się rzeźby. Jego dwunożny charakter został ujawniony wraz z odkryciem szkieletów Bernissarta. Jednak był przedstawiany w pozycji wyprostowanej, z ogonem ciągnącym się po ziemi, działając jak trzecia noga statywu.
Podczas ponownego badania Iguanodona David Norman był w stanie wykazać, że taka postawa była mało prawdopodobna, ponieważ długi ogon był usztywniony skostniałymi ścięgnami. Aby uzyskać trójnożną pozę, ogon musiałby zostać dosłownie złamany. Ułożenie zwierzęcia w pozycji poziomej sprawia, że wiele aspektów ramion i obręczy piersiowej staje się bardziej zrozumiałe. Na przykład ręka jest stosunkowo nieruchoma, z trzema środkowymi palcami zgrupowanymi razem, niosącymi paliczki przypominające kopyta i zdolnymi do nadmiernego rozciągania . To pozwoliłoby im udźwignąć ciężar. Nadgarstek _ jest również stosunkowo nieruchomy, a ramiona i kości barkowe mocne. Wszystkie te cechy sugerują, że zwierzę spędzało czas na czworakach.
Co więcej, wydaje się, że Iguanodon stał się bardziej czworonożny, gdy był starszy i cięższy; młodzieńcze I. bernissartensis mają krótsze ramiona niż dorośli (60% długości kończyn tylnych w porównaniu z 70% u dorosłych). Podczas chodzenia jako czworonóg ręce zwierzęcia byłyby trzymane tak, aby dłonie były skierowane do siebie, jak pokazują ślady iguanodonta oraz anatomia ramion i dłoni tego rodzaju. Trójpalczasta pes ( stopa ) iguanodona była stosunkowo długa, a podczas chodzenia zarówno ręka, jak i stopa byłyby używane w na palce (chodzenie na palcach). Maksymalna prędkość iguanodona została oszacowana na 24 km / h (15 mil / h), co odpowiadałoby dwunożnemu; nie byłby w stanie galopować jako czworonóg.
Duże trójpalczaste ślady stóp są znane w skałach wczesnokredowych Anglii, zwłaszcza w warstwach Wealden na wyspie Wight, a te skamieniałości śladowe były pierwotnie trudne do interpretacji. Niektórzy autorzy wcześnie kojarzyli je z dinozaurami. W 1846 roku E. Tagert posunął się tak daleko, że przypisał je do ichnorodzaju, który nazwał Iguanodon , a Samuel Beckles zauważył w 1854 roku, że wyglądały jak ślady ptaków, ale mogły pochodzić od dinozaurów. Tożsamość twórców ścieżek została znacznie wyjaśniona po odkryciu w 1857 roku tylnej nogi młodego iguanodona , z wyraźnie trójpalczastymi stopami, co wskazuje, że takie dinozaury mogły pozostawiać ślady. Pomimo braku bezpośrednich dowodów, ślady te są często przypisywane Iguanodonowi . Ślad w Anglii pokazuje coś, co może być iguanodonem poruszającym się na czworakach, ale ślady stóp są słabe, co utrudnia bezpośrednie połączenie. Ślady przypisane do ichnorodzaju Iguanodon są znane z lokalizacji, w tym z miejsc w Europie, gdzie znana jest skamieniałość ciała Iguanodon , na Spitsbergenie , Svalbard , Norwegia .
Kolec kciuka
Kolec kciuka jest jedną z najbardziej znanych cech iguanodona . Chociaż pierwotnie został umieszczony na nosie zwierzęcia przez Mantella, kompletne okazy Bernissarta pozwoliły Dollo prawidłowo umieścić go na dłoni, jako zmodyfikowany kciuk. (To nie byłby ostatni raz, kiedy zmodyfikowany pazur kciuka dinozaura zostałby błędnie zinterpretowany; Noasaurus , Barionyx i Megaraptor to przykłady od lat 80. XX wieku, kiedy powiększony pazur kciuka został po raz pierwszy umieszczony na stopie, jak u dromeozaurów ).
Kciuk ten jest zazwyczaj interpretowany jako broń podobna do szpilki do walki z drapieżnikami, chociaż mógł być również używany do włamywania się do nasion i owoców lub przeciwko innym iguanodonom . Jeden z autorów zasugerował, że kolec był przymocowany do jadowego , ale nie zostało to zaakceptowane, ponieważ kolec nie był pusty, ani nie było na nim żadnych rowków do przewodzenia jadu.
Możliwe zachowania społeczne
Chociaż czasami interpretowane jako wynik pojedynczej katastrofy, znaleziska Bernissarta są teraz interpretowane jako zapis wielu zdarzeń. Zgodnie z tą interpretacją odnotowano co najmniej trzy przypadki śmiertelności i chociaż wiele osobników zginęłoby w geologicznie krótkim czasie (ok. 10–100 lat), niekoniecznie oznacza to, że te Iguanodony były zwierzętami pasterskimi .
Argumentem przeciwko wypasowi jest to, że młodociane szczątki są bardzo rzadkie w tym miejscu, w przeciwieństwie do współczesnych przypadków śmiertelności stada. Bardziej prawdopodobne było, że byli okresowymi ofiarami gwałtownych powodzi, których zwłoki gromadziły się w jeziorze lub na bagnach. Jednak znalezisko Nehden, z większą rozpiętością wiekową, bardziej równomierną mieszanką Dollodon lub Mantellisaurus z Iguanodon bernissartensis i ograniczonym charakterem geograficznym, może odnotować śmiertelność zwierząt pasterskich migrujących przez rzeki.
Nie ma dowodów na to, że iguanodon był dymorficzny płciowo (z jedną płcią znacznie różniącą się od drugiej). Swego czasu sugerowano, że Bernissart I. „mantelli” lub I. atherfieldensis ( odpowiednio Dollodon i Mantellisaurus ) reprezentował płeć, prawdopodobnie żeńską , większego i potężniejszego, prawdopodobnie męskiego , I. bernissartensis . Jednak dzisiaj nie jest to obsługiwane. Pokazała to analiza z 2017 roku I. bernissartensis wykazuje duże indywidualne zróżnicowanie zarówno kończyn ( łopatka , kość ramienna , pazur kciuka, biodro , kulsz , kość udowa , piszczel ), jak i kręgosłupa ( oś , kość krzyżowa , kręgi ogonowe). Ponadto analiza ta wykazała, że osobniki I. bernissartensis ogólnie wydawały się należeć do dwóch kategorii w zależności od tego, czy ich kręgi ogonowe miały bruzdę na dnie i czy ich pazury kciuka były duże czy małe.
Paleopatologia
Dowód na złamanie kości biodrowej znaleziono w okazie iguanodona , który miał uraz kości kulszowej. U dwóch innych osób zaobserwowano objawy choroby zwyrodnieniowej stawów , o czym świadczy przerost kości w ich kostkach, zwany osteofitami .
W kulturze popularnej
.jpg)
Od czasu jego opisu w 1825 roku, Iguanodon był elementem światowej kultury popularnej . Dwie naturalnej wielkości rekonstrukcje Mantellodona (uważanego wówczas za iguanodona ) zbudowane w Crystal Palace w Londynie w 1852 roku znacznie przyczyniły się do popularności tego rodzaju. Ich kolce na kciukach mylono z rogami i przedstawiano je jako czworonogi przypominające słonie, ale była to pierwsza próba zbudowania pełnowymiarowych modeli dinozaurów. W 1910 roku Heinrich Harder przedstawił grupę iguanodonów w klasycznych niemieckich kartach kolekcjonerskich o zwierzętach wymarłych i prehistorycznych „ Tiere der Urwelt ”.
W kilku filmach pojawił się Iguanodon . W filmie animowanym Disneya Dinosaur z 2000 roku , Iguanodon o imieniu Aladar służył jako bohater wraz z trzema innymi iguanodontami, podczas gdy innymi głównymi i pomniejszymi postaciami są Neera, Kron i Bruton. Luźno spokrewniona przejażdżka o tej samej nazwie w Disney's Animal Kingdom opiera się na przywróceniu Iguanodona z powrotem do teraźniejszości. Iguanodon jest jednym z trzech rodzajów dinozaurów, które zainspirowały Godzillę ; pozostałe dwa to Tyrannosaurus rex i Stegosaurus . Iguanodon pojawił się także w niektórych z wielu filmów The Land Before Time , a także w odcinkach serialu telewizyjnego .
Oprócz występów w filmach, Iguanodon pojawił się także w telewizyjnym miniserialu dokumentalnym Walking with Dinosaurs (1999) wyprodukowanym przez BBC (wraz z nieopisanym wówczas Dakotadonem lakotaensis ) i zagrał główną rolę w książce Sir Arthura Conana Doyle'a The Lost World , a także w filmie dokumentalnym Dinosaur Britain z 2015 roku . Był również obecny w Raptor Red Boba Bakkera ( 1995) jako Utahraptor przedmiot zdobyczy. Asteroida pasa głównego , 1989 CB 3 , została nazwana 9941 Iguanodon na cześć rodzaju.
Ponieważ jest to zarówno jeden z pierwszych opisanych dinozaurów, jak i jeden z najbardziej znanych dinozaurów, Iguanodon został dobrze umieszczony jako barometr zmieniającego się publicznego i naukowego postrzegania dinozaurów. Jego rekonstrukcje przeszły przez trzy etapy: czworonożny gad z rogiem i rogiem słonia zadowolił mieszkańców epoki wiktoriańskiej , następnie dwunożne, ale nadal zasadniczo gadzie zwierzę używające ogona do podparcia się, dominowało na początku XX wieku, ale w latach 60. , bardziej zwinna i dynamiczna reprezentacja, zdolna do przejścia z dwóch nóg na cztery.
Notatki
Linki zewnętrzne
- Bernissart Iguanodons ( stado Iguanodon znalezione w Belgii).
- iguanodona Mantella w zbiorach Muzeum Nowej Zelandii Te Papa Tongarewa
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
