Nipponozaur
Nipponozaur |
|
---|---|
Odrestaurowany szkielet | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Animalia |
Gromada: | struny |
Klad : | Dinozaury |
Zamówienie: | † Ornithischia |
Klad : | † Ornitopody |
Rodzina: | † Hadrozaury |
Podrodzina: | † Lambeozaury |
Rodzaj: |
† Nipponozaur Nagao , 1936 |
Wpisz gatunek | |
† nipponozaur sachalinensis |
Nipponozaur (co oznacza „japońską jaszczurkę ”) to lambeozaur hadrozaur z osadów grupy Yezo w Sinegorsku na wyspie Sachalin , która była częścią Japonii w czasie klasyfikacji gatunku. Typowym i jedynym gatunkiem jest N. sachalinensis , znany tylko z jednego osobnika młodocianego okaz odkryty w 1934 i nazwany w 1936 przez Takumi Nagao, z dalszym materiałem tego samego osobnika znalezionym w 1937. Od tego czasu takson był w dużej mierze ignorowany, a jego ważność była wątpliwa, z synonimem z innymi azjatyckimi hadrozaurami lub status jako sugerowano nomen dubium . Jednak ponowne opisy z 2004 i 2017 roku potwierdziły uznanie za odrębny gatunek. Datowanie jedynego okazu było trudne, ale na podstawie powiązanych taksonów mięczaków gatunek ten prawdopodobnie żył w górnym santonie lub dolnym kampanie , około 80 milionów lat temu.
Historia studiów
Holotyp (UHR 6590, rejestracja Uniwersytetu Hokkaidō ) został odkryty w listopadzie 1934 roku podczas budowy szpitala dla kopalni Kawakami firmy Mitsui Mining Company w prefekturze Karafuto (obecnie Sinegorsk, Sachalin , Rosja). Po odkryciu został rozczłonkowany. N. sachalinensis został nazwany i opisany w 1936 roku przez profesora Takumi Nagao z Cesarskiego Uniwersytetu Hokkaido. Nazwa rodzajowa odnosi się do Nippon , japońskiej nazwy Japonii ; był to pierwszy dinozaur nazwany na podstawie znaleziska dokonanego na terytorium Japonii - chociaż Południowy Sachalin został zaanektowany przez Związek Radziecki w 1945 roku. Specyficzna nazwa odnosi się do Sachalinu.
Chociaż okaz był stosunkowo kompletny w momencie odkrycia, brakowało mu większości czaszki i kończyn. Latem 1937 r. zorganizowano drugą ekspedycję, podczas której odzyskano materiał kończyny należący do holotypu. W następnym roku Nagao napisał drugi artykuł na temat gatunku opisujący te dodatkowe szczątki.
Nipponozaur został opisany jako członek Trachodontidae; jednak Trachodon jest obecnie uważany za nieważny nomen dubium . Rodzina jest obecnie znana jako Hadrosauridae . Wśród swoich krewnych Nagao uważał, że był prawdopodobnie najbliższy taksonom Cheneosaurus i Tetragonosaurus , sugerując nawet, że jego gatunek może później okazać się spokrewniony z jednym z nich. Jednak później ustalono, że były to młode formy Hypacrosaurus , Corythosaurus i Lambeosaurus , a nie odrębne gatunki.
Przez pozostałą część XX wieku takson był rzadko wspominany. Chociaż nadal uważano je za ważne gatunki, akceptowano związek z rzekomymi „cheneozaurami” Cheneosaurus i Procheneosaurus ; po tym rzadko był przydzielany poza Lambeosaurinae. Kość ramienna z dołu w pobliżu wyspy Hashima w Japonii została przypisana do nipponozaura , różnie określanego jako trachodon , w 1967 roku. Żadne dalsze badania nie potwierdziły okazu, a odesłanie zostało zignorowane, a gatunek nadal uważany jest za reprezentowany przez jednego próbka. W 1977 roku przegląd azjatyckiej paleontologii dinozaurów wymienił go jako możliwego bliskiego krewnego Mandschurozaur bez komentarza. Później w 1989 roku badanie wykazało, że cechy jego kości śródręcza mogą wskazywać na podstawową pozycję w Hadrosauridae. Na przełomie wieków, w 1994 roku, przegląd japońskich dinozaurów wykazał, że niekompletna natura wielu azjatyckich hadrozaurów może oznaczać, że niektóre z nich, w tym Nipponozaur , mogą w rzeczywistości być przedstawicielami tego samego gatunku.
Szersze badania przeprowadzono w XXI wieku. W 2004 roku gatunek został ponownie opisany, ze szczególnym uwzględnieniem fazy rozwojowej. Doszli do wniosku, że był to ważny takson, a holotyp był niedojrzały. Niedawno badanie z 2017 roku dostarczyło dalszych opisów okazu i przeprowadziło badanie mikroskopowe skrawków lewej kości udowej, żebra i izolowanego szewronu, które ponownie potwierdziło wiek holotypu.
Opis
Niedojrzały holotyp mierzy około 4 metrów długości. Kiedy został pierwotnie opisany, uznano go za osobnika dorosłego ze względu na współskostniały kręg krzyżowy. Przyszli autorzy wątpili w to, powołując się jedynie na jego niewielkie rozmiary. W ponownym opisie z 2004 roku został dokładniej zbadany i znaleziono kilka cech, które identyfikowały go jako osobnika młodocianego. Później, w 2017 roku, inny zespół ponownie ocenił okaz i ustalił, badając skamieniałości na poziomie mikroskopowym (w procesie zwanym histologią) ), że było to prawidłowe, chociaż wątpili w znaczenie niektórych postaci zidentyfikowanych w poprzednim badaniu.
Chociaż jakość zachowania kości jest ogólnie słaba, szacuje się, że szkielet holotypu jest kompletny w 60%. Składa się z lewej szczęki i kości zębowej , ciemieniowej , różnych izolowanych elementów czaszki, trzynastu kręgów szyjnych , sześciu kręgów grzbietowych , dwóch kręgów krzyżowych , szeregu 35 kręgów ogonowych , lewej łopatki , dolnych części obu kości ramiennych , większości elementów dolnej kończyny przednie, kulsz , lewe biodro i większość tylnych kończyn.
Klasyfikacja
Niektórzy autorzy uznali ten gatunek za nomen dubium , kwestionując jego rzekome cechy diagnostyczne, zwłaszcza w świetle domniemanego niedojrzałości. Ważność taksonu była zatem kontrowersyjna. Ponowny opis z 2004 roku temu zaprzeczył, proponując trzy znaki diagnostyczne. W swoim opisie Sahaliyania i Wulagasaurus , Pascal Godefroit i współpracownicy poinformowali na podstawie bezpośredniej obserwacji okazu typowego , że wszystkie te przypuszczalnie unikalne cechy znaleziono u innych hadrozaurów. Brak niektórych części klucza czaszki do oceny jej systematycznej pozycji był również wymieniany jako powód do wątpliwości co do ważności rodzaju, a problematyczny charakter czaszki rzeczywiście został zauważony wcześniej. Później badanie z 2017 roku ponownie zakwestionowało ważność proponowanych cech diagnostycznych; jednakże po ponownym zbadaniu okazu zaproponowano trzy nowe.
Analiza kladystyczna przeprowadzona w 2004 roku umieściła Nipponosaurus sachalinensis bardzo blisko dobrze znanego północnoamerykańskiego Hypacrosaurus altispinus w Lambeosaurinae . Zasugerowali, że może to być spokrewnione z gatunkiem, ale z powodu niekompletnej natury holotypu i wątpliwej monofii rodzaju Hypacrosaurus powstrzymali się od ponownego przypisania go. Jednak później, w 2007 roku, badanie dostarczające ponownego opisu Lambeosaurus magnicristatus ponownie ocenili charakter związany z rozmiarem dystalnej stopy kulszowej i stwierdzili, że odciąga to Nipponosaurus od H. altispinus i zajmuje bardziej podstawową pozycję w ich Corythosaurini (obecnie ogólnie określanym jako Lambeosaurini ) . Zauważyli jednak, że jedyna cecha łącząca go konkretnie z tą grupą, zwiększona liczba kręgów szyjnych , była stanem słabo znanym u bardziej podstawowych azjatyckich lambeozaurów i ostrzegł, że jego stanowisko prawdopodobnie ulegnie zmianie. Lewy kladogram został odzyskany w badaniu z 2004 roku, a prawy kladogram został odzyskany w badaniu z 2007 roku:
|
|
Niedawno inna analiza, uwzględniająca postacie różniące się ontogenezą , zamiast tego wykazała, że jest blisko spokrewniony z europejskimi taksonami Arenysaurus i Blasisaurus , poza Lambeosaurini, w przeciwieństwie do wcześniejszych badań. Jego pozycja poza kladem zawierającym Parasaurolophini i Lambeosaurini była poparta brakiem dwóch synapomorfii grupy w zębach. Cztery postacie łączyły go z arenyzaurem i blasisaurusem ; margines końcowy ww wyrostek koronoidalny zachodzący na tylną część baterii zębowej (co, jak sugerowano, prawdopodobnie odzwierciedla różnicę w nawykach żywieniowych innych taksonów), krótki bezzębny stok i dwie cechy żyły jarzmowej . W ich analizie odzyskano następujący kladogram :
Hadrozaury |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleoekologia
Okaz został pobrany z Górnej Grupy Yezo , która w czasie pierwotnego opisu była znana jako górne złoże amonitów. Ponieważ obszar, na którym został odkryty, nie należy już do Japonii, dalsze badania stały się trudne. Dodatkowo zaginęły notatki terenowe z czasu odkrycia. To sprawiło, że określenie wieku horyzontu stało się problematyczne. Jednak Nagao zauważył, że w tym miejscu znaleziono również kopalne mięczaki zwane Parapuzosia japonica i Sphenoceramus schmidti , które pochodzą z dolnego kampanu . Wiek od góry Dlatego prawdopodobny jest santon lub niższy kampan.
Na podstawie osadów, w których został zachowany, uważa się, że okaz Nipponozaur został pochowany w środowisku morskim. Jednak nie byłoby to daleko od brzegu, na co wskazuje stosunkowo kompletny charakter okazu i obecność skamieniałych roślin lądowych znalezionych obok niego. Wskazuje to, że gatunek ten mógł żyć głównie na nisko położonych równinach w pobliżu wybrzeża, prowadząc styl życia zgodny z niektórymi jego północnoamerykańskimi krewnymi.