Eoambia
|
Eoambia Przedział czasowy: cenomański ,
|
|
|---|---|
|
|
| Rekonstrukcja czaszki (A) i przywracanie życia (B) | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Dinozaury |
| Zamówienie: | † Ornithischia |
| Klad : | † ornitopoda |
| Nadrodzina: | † Hadrozauroidea |
| Klad : | † Hadrozauromorfy |
| Rodzaj: |
† Eolambia Kirkland , 1998 |
| Wpisz gatunek | |
|
† Eolambia caroljonesa Kirklanda, 1998
|
|
Eolambia (co oznacza „ lammeozaur o świcie ”) to rodzaj roślinożernego dinozaura hadrozaurowego z wczesnej późnej kredy Stanów Zjednoczonych . Zawiera jeden gatunek, E. caroljonesa , nazwany przez paleontologa Jamesa Kirklanda w 1998 r. Typowy okaz Eolambii został odkryty przez Carole i Ramal Jones w 1993 r .; nazwa gatunku honoruje Carole. Od tego czasu odkryto setki kości zarówno dorosłych, jak i młodocianych, reprezentujących prawie każdy element szkieletu. Wszystkie okazy znaleziono jak dotąd w hrabstwie Emery w stanie Utah , w warstwie skały znanej jako Mussentuchit Member of the Cedar Mountain Formation .
Mierzący do 6 metrów (20 stóp) długości, Eolambia jest dużym członkiem swojej grupy. Chociaż pod względem cech czaszki, kręgów i kończyn jest blisko spokrewniony z azjatyckimi hadrozauroidami Equijubus , Probactrosaurus i Choyrodon , w rzeczywistości może być bliżej spokrewniony z północnoamerykańskim protohadrosem . Ta grupa, oparta na prostoliniowości kości czworobocznej i łopatki , reprezentowałaby izolowane, endemiczne promieniowanie hadrozaurów. Pomimo podobieństwa do hadrozaurów - w szczególności hadrozaurów lambeozaurów - w kilku cechach, prowadzących do jego wstępnej identyfikacji jako jednego z nich, podobieństwa te zostały odrzucone jako całkowicie zbieżne lub błędnie zinterpretowane.
Eolambia żyła w zalesionym środowisku na skraju jezior w wilgotnym środowisku równin zalewowych , żywiąc się nagonasiennymi , paprociami i roślinami kwitnącymi . Poziomy wody w jeziorach zmieniały się w czasie wraz z cyklicznymi zaklęciami wilgotnymi i suchymi spowodowanymi precesją Ziemi , co znalazło odzwierciedlenie w naprzemiennych pasmach w osadach członka Mussentuchit. Jako młoda Eolambia była ofiarą dużych krokodylomorfów żyjących w wodach jeziora. Jednak wraz z wiekiem stały się odporne na krokodylomorfy, a dorosłe osobniki (w wieku co najmniej ośmiu do dziewięciu lat) były ofiarami dużych teropodów , takich jak neovenatorid Siats .
Historia odkrycia
Wstępne odkrycia i opis
W 1979 roku Peter Galton i James A. Jensen opisali fragmentaryczną prawą kość udową, BYU 2000, należącą do hadrozaura , odkrytą w osadach należących do formacji Cedar Mountain w Parku Narodowym Arches w stanie Utah . Choć materiał był ubogi, był ważny, ponieważ (obok opisanej w artykule drugiej kości udowej z Ameryki Północnej) był pierwszym okazem hadrozaura z dolnej kredy na całym świecie. Galton i Jensen postawili hipotezę, że w przyszłości z formacji można znaleźć pełniejsze szczątki hadrozaura. Różne zęby hadrozaurów znaleziono również w kamieniołomach małych kręgowców w zachodnim regionie San Rafael Swell , w pobliżu Castle Dale w hrabstwie Emery w stanie Utah; zostały one opisane w 1991 roku przez J. Michaela Parrisha. Następnie, w 1993 roku, Carole Jones i jej mąż Ramal Jones odkryli fragmentaryczne kości w miejscu skamieniałości zlokalizowanym w północno-zachodnim regionie Swell. Zwrócili na to miejsce uwagę Donalda Burge'a, dyrektora instytucji zwanej wówczas College of Eastern Utah Prehistoric Museum (CEUM). Miejsce to, formalnie znane jako CEUM Locality 42em366v, zostanie następnie nazwane Carol's Site ( sic ) na jej cześć. Skamieniałości, przechowywane pod numerem okazu CEUM 9758, przedstawiają częściowe szczątki dorosłego hadrozauroida, w tym części czaszki, kręgów, kości kulszowej i nogi. CEUM 5212, częściowa czaszka i kończyna przednia osoby dorosłej, została znaleziona w pobliżu CEUM Locality 42em369v. CEUM 8786, lewa kość udowa osoby dorosłej, została odkryta później w Carol's Site i została opisana dopiero w 2012 roku.
W tym samym czasie Muzeum Historii Naturalnej w Oklahomie (OMNH) odkryło szczątki należące do tego samego hadrozauroida z wykopalisk w południowo-zachodnim regionie Swell. Okazy odkryte przez OMNH początkowo składały się z sześciu osobników z pięciu lokalizacji: dwóch młodocianych szkieletów, w tym kręgów, łopatek, kości łokciowej, biodrowej i kulszowej oraz elementów kończyn tylnych z lokalizacji OMNH v237; częściowy szkielet młodocianego, w tym części czaszki, kończyn przednich i tylnych wraz z kręgiem grzbietowym z OMNH v824; OMNH 27749, kość krzyżowa i kulszowa z OMNH v696; OMNH 24389, kulsz z OMNH v214; i OMNH 32812, częściowy szkielet zawierający łopatkę, dwa kręgi ogonowe i inne nieodkopane elementy z OMNH v866. OMNH dokonał również dalszych odkryć zębów hadrozauroida w różnych kamieniołomach. Richard Cifelli z OMNH pozwolił Jamesowi Kirklandowi zbadać zebrane okazy. Kirkland przystąpił do wstępnego opisu okazów w 1994 roku w streszczeniu z konferencji na dorocznym spotkaniu Towarzystwa Paleontologii Kręgowców .
W artykule z 1998 roku opublikowanym w biuletynie Muzeum Historii Naturalnej i Nauki w Nowym Meksyku , Kirkland formalnie nazwał okazy nowym rodzajem , Eolambia , z typowym i jedynym gatunkiem Eolambia caroljonesa . Nazwa rodzajowa łączy grecki przedrostek eos /ἠώς („świt”, „rano”, oznaczający „wczesny”) z sufiksem lambia (pochodzącym od Lambeosaurus , który z kolei został nazwany na cześć kanadyjskiego paleontologa Lawrence'a Lambe'a ). W sumie nazwa rodzaju oznacza „ lambeozaur o świcie (lub wczesny) ” w odniesieniu do jego rzekomej pozycji jako najbardziej podstawowego lambeozauryna. Tymczasem specyficzna nazwa honoruje Carole Jones. Nazwę Eolambia zaproponował paleoartysta Michael Skrepnick ; zastąpiła nieformalną nazwę „Eohadrosaurus caroljonesi”, której używał Kirkland przed artykułem z 1998 roku. Jednak epitet caroljonesa , następujący po ICZN , jest niepoprawny iw tym przypadku poprawna pisownia brzmiałaby caroljonesae .
Kolejne odkrycia
Dodatkowe wykopaliska prowadzone od 1998 roku ujawniły dodatkowe elementy szkieletu należące do Eolambii . Obecnie jest to najlepiej poznany iguanodont z okresu między cenomanu i santonu . Prawie każdy pojedynczy element szkieletu należący do taksonu jest reprezentowany przez wiele skamieniałości w istniejących kolekcjach. W kamieniołomie na południe od miasta Emery odkryto co najmniej dwanaście osobników, w tym co najmniej osiem młodych osobników , w tym części zarówno czaszki, jak i reszty ciała. Kamieniołom jest znany jako Cifelli #2 „Eolambia caroljonesa” Kamieniołom lub bardziej formalnie miejscowość CEUM 42em432v. Inny kamieniołom na południe od miasta Emery – kamieniołom Willow Springs 8 lub miejscowość CEUM 42Em576v – chroni co najmniej cztery młode osobniki. w 2012 roku przez Kirklanda wraz z Andrew McDonaldem, Johnem Birdem i Peterem Dodsonem, którzy również przedstawili zaktualizowaną diagnozę Eoambii na podstawie tego materiału.
Jeden okaz odkryty w kamieniołomie Cifelli # 2, prawy ząb skatalogowany jako CEUM 34447, jest niezwykły w porównaniu z innymi okazami Eolambia , w tym zarówno dorosłymi, jak i młodymi. Podczas gdy stosunek między głębokością punktu środkowego a całkowitą długością zębów u innych osobników na ogół waha się od 0,19 do 0,24, ta sama wartość w CEUM 34447 wynosi 0,31, co czyni go niezwykle głębokim. Zęba również nie pogłębia się znacznie z przodu, a zatem brakuje jej jednej z wyróżniających cech Eolambia . Jednak w próbce występuje inna cecha wyróżniająca, jaką jest ekspansja przedniego końca wyrostka dziobiastego. Chociaż jest możliwe, że ten osobnik reprezentuje niezwykły Eolambia , McDonald i współpracownicy ostrzegają, że może to reprezentować odrębnego hadrozauroida, który różni się morfologią kości zębowej od Eolambii (choć takiej, której nie sugeruje żaden inny materiał z kamieniołomu ). Dlatego uznali go za nieokreślonego podstawowego hadrozauroida.
Field Museum of Natural History (FMNH) przeprowadziło również wykopaliska na południe od miasta Emery w latach 2009-2010, za pozwoleniem Utah Geological Survey . Wykopaliska te zostały przeprowadzone w miejscu odkrytym przez Akiko Shinyę w 2008 r., w miejscowości FMNH UT080821-1, które na jej cześć nazwano Miejscem Akiko. Podczas wykopalisk w dwóch tynkowych okładkach zebrano 167 rozczłonkowanych, ale ściśle ze sobą powiązanych elementów. Jednej z tych osłon gipsowych, zawierającej elementy z biodra i kręgów, nadano numer próbki FMNH PR 3847; okaz został następnie opisany przez McDonalda wraz z Terry Gatesem, Lindsay Zanno i Peterem Makovickym w 2017 roku. Innym miejscem odkrytym przez FMNH jest kamieniołom Triple Peak, lokalizacja FMNH UT130904-2, która zawiera złoże ponad 400 młodych kości należących do co najmniej czterech osób.
Geologia i datowanie
Wszystkie lokalizacje, w których odkryto Eolambię , należą do Mussentuchit Member of the Cedar Mountain Formation . Dominujące skały w Mussentuchit składają się z przeplatających się jasnoszarych lub szarych warstw mułowego piaskowca i mułowca . W Mussentuchit występują również osady reprezentujące dwa odrębne systemy koryt rzecznych . Dolny z tych systemów składa się z czterech warstw, odpowiednio z piaskowca mułowego, piaskowca drobnoziarnistego, mułowca mułowego i piaskowca drobnoziarnistego, przy czym dwie ostatnie warstwy zawierają szczątki roślinne. Kamieniołom Cifelli #2 jest powiązany z tym systemem. System górny składa się z zielonkawego drobnoziarnistego piaskowca. W Mussentuchit występują również trzy warstwy gliny bentonitowej , reprezentujące osady popiołu wulkanicznego , o odpowiednio białawo-szarym, żółtym i jasnobrązowym kolorze. Środek tych warstw przecina kamieniołom Cifelli #2. Bentonit jest również obecny w samym piaskowcu w całym Mussentuchit. W kamieniołomie Cifelli #2 same kości są poczerniałe, zastąpione kalcytem , kwarcem , pirytem i węglanem - hydroksyapatytem .
Palinologia (badanie pyłków), a także badania megaflory kopalnej i bezkręgowców, początkowo sugerowały, że najwyższa formacja Gór Cedrowych - w tym Mussentuchit - pochodziła z etapu albu . Datowanie argonowo-argonowe z 1997 r. Kryształów sanidyny wydobytych z warstwy popiołu wulkanicznego w górnej formacji Cedar Mountain przez Cifelli i współpracowników wykazało wiek 97 ± 0,1 miliona lat, który wówczas uznano za tuż za granicą między albem a cenomanu gradacja. Jest to podobne do wczesnego wieku cenomanu odnotowanego dla leżącej nad nim formacji Dakota . Następnie, w 2007 roku, James Garrison i współpracownicy datowali warstwę pyłu wulkanicznego przechodzącą przez kamieniołom Cifelli #2 – która prawdopodobnie jest tą samą warstwą datowaną wcześniej przez Cifelli i współpracowników – na 96,7 ± 0,5 miliona lat temu. Na przybliżonym poziomie szacunki Cifelli i Garrison zgadzają się ze sobą, wskazując w ten sposób na cenomański wiek Eolambii . Garrison i współpracownicy ponownie przeanalizowali również skupiska pyłków z miejsc w całym Mussentuchit, dochodząc do wniosku, że skupisko to rozciąga się na granicy albu i cenomanu.
Opis
Eolambia to duży hadrozauroid . Wstępne szacunki określały długość jego czaszki na 1 metr (3 stopy 3 cale), chociaż wynikało to z nieproporcjonalnie długiego pyska, co zostało później skorygowane przez odkrycie dodatkowego materiału. W 2016 roku Gregory S. Paul oszacował długość ciała Eolambii na 6 metrów (20 stóp) i wagę 1 tony metrycznej (0,98 długich ton; 1,1 ton amerykańskich), co zgadza się z wcześniejszymi szacunkami długości ciała na 6,1 metra (20 ft) przez Thomasa R. Holtza Jr. w 2012 r. Wcześniej, w 2008 r., oszacowano, że dorosły osobnik miał długość 5,2 metra (17 stóp) i wysokość w biodrach 2 metry (6 stóp 7 cali).
Czaszka
Pozbawiona grzebienia czaszka Eolambii ma ogólny kształt podobny do czaszki Equijubus i Probactrosaurus . Przód pyska jest bardzo chropowaty, poprzecinany wieloma otworami (otworami). Na końcu każdej kości przedszczękowej znajdują się dwie przypominające zęby struktury znane jako ząbki, co jest również widoczne u najbliższego krewnego Protohadrosa . Dalej z tyłu tylna część dolnej gałęzi kości przedszczękowej gwałtownie wystaje do góry, zamykając nozdrze z tyłu, jak u Probaktrozaura , Protohadrosa i innych hadrozauroidów. Ta część łączy się z dwoma palcowymi wyrostkami szczęki , co jest podobne do Protohadrosa . Ciało samej szczęki nie nosi wgłębienia ani żadnych śladów okien przedoczodołowych , takich jak Equijubus , Protohadros i inne hadrozauroidy. Jedną z cech odróżniających Eolambię jest wklęsły profil rzędu zębów szczęki, patrząc z boku, co przypomina Equijubus , Probactrosaurus i kilka innych hadrozaurów , ale w przeciwieństwie do Protohadros .
Podobnie jak probaktrozaur i inne hadrozauryty, tył szczęki łączy się z kością szyjną – która graniczy z dolną częścią oczodołu i otworem podskroniowym – poprzez przypominający palec występ, który pasuje do zagłębienia. Dolny margines żyły jarzmowej ma mocny kołnierz poniżej poziomu okien podskroniowych; jest to również widoczne u Equijubus , Probactrosaurus , Protohadros i kilku innych hadrozauroidów. Z kością szyjną łączy się od góry część zaoczodołowa , która ma chropowatą powierzchnię w miejscu graniczącym z oczodołami (jak Protohadros ), ale poza tym strona kości jest gładka. Z tyłu czaszki czworokąt łączy się z kością łuskowatą za pomocą stawu, który patrząc od góry ma kształt litery D. Lewa i prawa kość łuskowata stykały się ze sobą intensywnie, będąc oddzielone jedynie z tyłu przez mały wyrostek ciemieniowy . Kość nadpotyliczna , która tworzy górną część tylnej części czaszki, jest płaska i prawie pionowa, jak u probaktrozaura i innych hadrozaurów.
w przypadku kości przedszczękowej, predentary Eolambii miały ząbki. Występuje wyraźny wyrostek grzbietowo-przyśrodkowy, struktura przypominająca wypustkę, obserwowana również u Probactrosaurus i innych hadrozaurów. Po obu stronach wyrostka grzbietowo-przyśrodkowego znajdowało się kilka dodatkowych ząbków przypominających wypustki, które są również obecne u Probactrosaurus . Przedzębowa jest połączona z tyłu przez zębową , która stanowi większość dolnej szczęki. Istnieje krótkie wgłębienie lub diastema między stawem przedzębowym a zębowym a pierwszym zębem na zębowym, co obserwuje się u koniowatych , probaktrozaurów i innych hadrozaurów. Przód kości zębowej charakterystycznie się pogłębia, jak u Protohadros , Ouranosaurus i Bactrosaurus . Na zewnętrznej powierzchni kości zębowej znajdują się dwa wybrzuszenia, z których jedno reprezentuje wyrostek koronoidalny , jak u probaktrozaura i innych hadrozaurów. Podobnie jak Protohadros i kilka innych hadrosauriforms, ale w przeciwieństwie do Probactrosaurus , tylko przód tego wyrostka jest pogrubiony. Podobnie jak u Equijubus , Probactrosaurus i różnych innych iguanodontów , mały otwór znajduje się po stronie prostokąta , który znajduje się za zębem.
Podobnie jak inne iguanodonty, zęby Eolambii są ułożone w ciasno rozmieszczone i zazębiające się rzędy. W dowolnym momencie każdy z 32 zębodołów szczękowych zawiera trzy zęby, podczas gdy każdy z 30 zębodołów zębowych zawiera cztery zęby. Spośród nich dwa zęby w każdym zębodole są zębami zastępczymi, takimi jak zęby Probactrosaurus ; pozostałe to aktywne zęby. Każdy aktywny ząb ma jedną stronę zużycia . Podobnie jak Probactrosaurus , Gongpoquansaurus , Protohadros i inne hadrosauroidy, każda korona zęba szczęki ma tylko jeden grzbiet, który jest nieco przesunięty w kierunku linii środkowej jamy ustnej. Tymczasem każda korona zęba zębowego ma charakterystycznie główny grzbiet i dodatkowy grzbiet bliżej linii środkowej jamy ustnej, stan, który występuje również u Protohadros i innych hadrosauroidów. Wszystkie korony mają również małe ząbkowane ząbki na przednich i tylnych krawędziach, co jest również widoczne u probactrosaurus .
Kręgosłup
Podobnie jak Equijubus , Probactrosaurus , Gongpoquansaurus i inne styrakosternany , Eolambia ma kręgi szyjne , które są bardzo opistoceliczne , co oznacza, że ich przednie końce są silnie wypukłe, podczas gdy ich tylne końce są silnie wklęsłe. Niezwykle przedni koniec trzeciego kręgu szyjnego jest ustawiony nieco wyżej niż tylny koniec, czego nie widać w żadnym innym kręgu szyjnym. Kręgi z dalszej części szyi mają większy kąt między wydłużonymi wyrostkami stawowymi znanymi jako postzygapofizy, a także bardziej wydłużone wyrostki poprzeczne . Na wyrostkach poprzecznych zlokalizowane są dalsze wyrostki stawowe – parapofizy zaokrąglone i przysadki pałeczkowate. W najbardziej wysuniętych do tyłu szyjkach znajduje się również głębokie zagłębienie oddzielające postzygapofizy, a kolce nerwowe mają przednie marginesy o stromym nachyleniu, co powoduje tworzenie wyraźnych wypustek przypominających kolce.
Kilka pierwszych kręgów grzbietowych jest podobnych do kręgów szyjnych, ale mają wyższe i bardziej przypominające zęby kolce nerwowe. Reszta jest amfiplatyjska, co oznacza, że są płaskie na obu końcach. Mają również postzygapofizy, które są mniej wydłużone i bardziej przypominają cokół, oprócz wyższych i bardziej prostokątnych kolców nerwowych. Parapofizy, które są zagłębieniami zamiast występów, przesunęły się z wyrostków poprzecznych do łuku nerwowego , pomiędzy wyrostkami poprzecznymi a wyrostkami stawowymi znanymi jako prezygapofizy z przodu kręgów. Jednak w ostatnich kilku grzbietach cofają się na podstawę wyrostków poprzecznych. W trzecim lub czwartym grzbiecie parapofiza znajduje się bardzo blisko szwu między kręgosłupem nerwowym a centrum , co różni się od innych grzbietów, ale jest podobne do kilku pierwszych grzbietów edmontozaura . Podobnie jak Edmontozaur , środkowy grzbiet oddzielający prezygapofizy staje się bardziej wyraźny w tylnych grzbietach.
Wśród znalezionych do tej pory okazów Eolambii najlepiej zachowana kość krzyżowa obejmuje siedem kręgów. Biorąc pod uwagę, że ten osobnik jest niedojrzały, a hadrozaury zwiększają liczbę kręgów krzyżowych z wiekiem, dorośli mogli mieć więcej kręgów krzyżowych. Kręgi ogonowe (ogonowe) są amficeliczne , a zarówno przednie, jak i tylne końce są wklęsłe. Mają prezygapofizy przypominające cokół i postzygapofizy przypominające wypustki, z których te ostatnie są oddzielone zagłębieniem. Prezygapofizy wydłużają się, przechodząc w łodygi, a postzygapofizy kurczą się w środkowych i tylnych ogonach. Ponadto kolce nerwowe przechodzą z prostokątnych w silnie zakrzywione (wklęsłe z przodu i wypukłe z tyłu), centra stają się bardziej wydłużone, a wyrostki poprzeczne również zanikają.
Kończyny i obręcze kończyn
Podobnie jak Probactrosaurus , ostrze szkaplerza Eolambii jest prawie prostokątne, z bokami ostrza prostymi i stykającymi się z końcem ostrza pod kątem prawie prostym . Kość ramienna jest wygięta w kierunku linii środkowej, a grzebień naramienny na kości ramiennej jest wyraźnie pogrubiony. Pokrętło znajduje się na zewnętrznej powierzchni stawu z promieniem na kości ramiennej. Zarówno kość łokciowa , jak i kość promieniowa są stosunkowo prostymi kośćmi. W górnej części kości łokciowej znajdują się trzy „zęby”, a mianowicie wyrostek łokciowy i dwa dodatkowe trójkątne kołnierze. Tymczasem promień ma spłaszczoną powierzchnię wewnętrzną na górnym końcu i wyraźną platformę na wewnętrznej powierzchni na dolnym końcu, oba do połączenia przegubowego z kością łokciową. Ręka ma pięć cyfr. Wśród kości śródręcza ręki druga jest zakrzywiona, trzecia prosta, a czwarta mocno zakrzywiona. Podobnie jak iguanodon , probactrosaurus i inne podstawowe iguanodonty, pazur na pierwszej cyfrze jest wyraźnie stożkowy. Drugi i trzeci pazur są podobne do kopyt, a trzeci pazur ma po bokach szorstkie kołnierze – cecha wspólna również dla innych iguanodontów.
Wyrostek przedpanewkowy (tj. znajdujący się przed panewką biodrową ) kości biodrowej ma poziomy „trzewik”, który tworzy kąt rozwarty z dnem wyrostka. Dodatkowo górna krawędź kości wystaje na zewnątrz tworząc obwódkę umieszczoną powyżej stawu biodrowo- kulszowego na dolnej krawędzi kości. Cechy te są również widoczne u Probaktrozaura i innych iguanodontów. Sama panewka biodrowa jest dość duża w stosunku do kości biodrowej jak na iguanodonta. Wzdłuż górnej powierzchni kości biodrowej występuje charakterystyczny kołnierz, cecha wspólna z nienazwanym hadrozauroidem z formacji Woodbine . Wyrostek pozapanewkowy (tj. znajdujący się za panewką biodrową) kości biodrowej zwęża się z tyłu bez przerwy na jej górnym brzegu. Na kości łonowej proces wystający do przodu rozszerza się w kierunku przodu, jak Probactrosaurus , Gongpoquansaurus i inne iguanodonty. Trzon kości kulszowej jest charakterystycznie prosty u dorosłych (młode osobniki mają zakrzywiony trzon, co jest bardziej powszechne wśród iguanodontów), a na dnie trzonu znajduje się ściśnięty „but”, który jest rozszerzony do przodu.
Podobnie jak kość ramienna, kość udowa jest wygięta, ale na zewnątrz. Jednak charakterystyczne jest, że dolna połowa kości udowej jest prosta. Czwarty krętarz , znajdujący się w połowie kości udowej, jest pionowo wysoki i trójkątny, podobnie jak Probactrosaurus , Gongpoquansaurus i inne iguanodonty, ale niepodobny do bardziej podstawowych ornitopodów . Podobnie jak łokieć i kość promieniowa, piszczel i kość strzałkowa mają proste trzony i łączą się ze sobą; chropowaty występ na dnie kości strzałkowej mieści się między dwoma bulwiastymi kłykciami znajdującymi się tuż za grzebieniem łydki na dolnym końcu kości piszczelowej. Górna część kości piszczelowej jest szorstka, co wskazuje na obecność czapeczki chrząstki między kością udową a piszczelem. Stopa ma cztery cyfry. Podobnie jak kości śródręcza, druga kość śródstopia jest zakrzywiona, trzecia jest prosta, a czwarta jest mocno zakrzywiona. Paliczki pobliżu końca każdego palca są szczególnie grube. Podobnie jak w przypadku drugiego i trzeciego pazura dłoni, drugi, trzeci i czwarty pazur stopy są jednakowo szerokie, płaskie i przypominają kopyta.
Klasyfikacja
Wstępna identyfikacja hadrozaurów
Eolambii Kirkland uważał ją za członka Hadrosauridae , zgodnie z definicją Davida B. Weishampela , Davida B. Normana i Dana Grigorescu w 1993 roku. ekspansja w górę procesu wstępującego szczęki; brak paraquadrate foramen, który oddziela czworobok i quadratojugal ; położenie kątowe na wewnętrznej powierzchni żuchwy; brak prostokątnego otworu na prostokątnym; wąskie zęby szczęki; obecność trzech lub więcej zębów w każdej pozycji zęba zębowego; oraz zmniejszenie górnego brzegu łopatki szkaplerza. Pierwsza, piąta, szósta i siódma z tych cech zostały rozpoznane w Eoambii , a reszta jest nieznana z powodu braku materiału. Kirkland dalej przypisał Eolambię do Euhadrosauria, zdefiniowanej przez Weishampela i współpracowników jako wspólnego przodka Hadrosaurinae (obecnie Saurolophinae) i Lambeosaurinae - dwóch głównych gałęzi hadrozaurów - oraz wszystkich jego potomków. To przypisanie opierało się na pięciu cechach, z których wszystkie występowały w Eolambii : obecność ząbków na kości przedszczękowej; wąski staw czworoboczny z dolną szczęką; wąskie zęby zębowe; obecność pojedynczej krawędzi lub ostrogi na każdym zębie zębowym; i ustawiony pod kątem grzebień naramienny na kości ramiennej.
W ramach Hadrosauridae Kirkland dalej uważał Eolambię za podstawowego członka Lambeosaurinae lub siostrzaną grupę Lambeosaurinae. Zidentyfikował pięć cech wspólnych z Lambeosaurinae, zdefiniowanych w różnych badaniach: brak otworu w kości przedszczękowej; (przynajmniej częściowe) zamknięcie nozdrza przez kość przedszczękową; rozwój półki na szczęce; bardzo wysokie kolce nerwowe kręgów ogonowych; wytrzymałość kości ramiennej; oraz duży „but” kości kulszowej u dorosłych. Kirkland odkrył, że dwie dodatkowe cechy oddzielały Eolambię bez grzebienia od innych lambeozaurów czubatych, które uważano za związane z rozwojem grzebienia: uniesienie jamy nosowej powyżej oczodołu i skrócenie części ciemieniowej. Gdyby Eolambia miała zostać uznana za lambeozaurynę, to lambeozaury musiałyby zostać przedefiniowane, aby wykluczyć te dwie cechy. Alternatywnie, gdyby Eolambia była zamiast tego siostrzaną grupą Lambeosaurinae, wówczas reprezentowałaby morfologię hadrozaurów, która jest zbliżona do rozbieżności między hadrozaurami i lambeozaurami. Możliwość tę potwierdza obecność bruzdy na dnie kości krzyżowej eolambii , którą Kirkland uznał za charakterystyczną cechę hadrozaurów – choć zbieżnie występującą u ankylozaurów i ceratopsów .
Aby potwierdzić pokrewieństwo lambeozaurów z Eolambią , Kirkland przeprowadził analizę filogenetyczną ; drzewo odzyskane przez jego analizę, która zgodnie z tym stawia Eolambię jako najbardziej podstawowy lambeozaur, jest odtworzone poniżej . Pomimo dowodów, które przytoczył na poparcie tego stanowiska, Kirkland zauważył również pozornie niespójną cechę. Jak zaobserwowano w przypadku młodzieńczego kości biodrowej, którą początkowo opisał, antykrętarz – występ na kości biodrowej, który ogranicza krętarz większy kości udowej – jest słabiej rozwinięty, niż można by się spodziewać po bazalnym hadrozaurydzie. Michael Brett-Surman zauważył, że dorośli mogli mieć lepiej rozwinięty antykrętarz. Z drugiej strony pochodny lambeozaur Hypacrosaurus ma dobrze rozwinięty antykrętarz nawet na etapie pisklęcia. Kirkland zauważył możliwość, że podstawowe hadrozaury rozwinęły swoje antykrętarzowe w późniejszym życiu niż pochodne hadrozaury, takie jak Hypacrosaurus . W ten sposób zauważył, że dorosłe Eolambii rozwiązałyby ten problem.
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ponowna identyfikacja jako nie-hadrozaur
W 2001 roku Jason Head ponownie ocenił pozycję filogenetyczną Eolambii na podstawie okazów przechowywanych w OMNH. Uznał, że dokonana przez Kirklanda identyfikacja rzekomych cech wyróżniających lambeozauryny w Eolambii była błędna lub wątpliwa. Jak wykazał Head, w rzeczywistości na kości przedszczękowej znajduje się otwór; kość przedszczękowa ogranicza nozdrze tylko na dolnej krawędzi; z przodu szczęki oprócz półki znajdują się dwa palcowe wyrostki; wysokie kolce nerwowe kręgów ogonowych występują również u nie-lambeozaurów Ouranosaurus i Bactrosaurus ; a ekspansja końcówki kości kulszowej występuje również u kamptozaura , iguanodona , uranozaura , gilmoreozaura i baktrozaura , co wskazuje, że ekspansja jest plezjomorficzna u iguanodontów i została wtórnie utracona u hadrozaurów. Podczas gdy ML Casanovas i współpracownicy w 1999 roku scharakteryzowali lambeozauryny jako posiadające „rozszerzoną stopę” na czubku kości kulszowej, w przeciwieństwie do stanu „podobnego do maczugi”, Head argumentował, że Corythosaurus i Lambeosaurus mają końcówki kulszowe nie bardziej rozszerzone niż Mantellisaurus czy Uranozaura .
Head wykazał również, że zęby Eolambii były szersze i bardziej asymetryczne, niż zakładał Kirkland; zauważył również, że młodsze osobniki posiadały tylko dwa zęby na pozycję zęba, w przeciwieństwie do hadrozaurów, chociaż dorosłe osobniki w rzeczywistości mają trzy lub więcej pozycji zębów, jak pierwotnie wykazał Kirkland. Head wykazał ponadto, że Eolambia posiadała siedem kręgów krzyżowych, w przeciwieństwie do ośmiu lub więcej u pochodnych hadrozaurów, i że jej antykrętarz był w rzeczywistości słabiej rozwinięty niż u Ouranosaurus i Altirhinus . Badanie okazów OMNH wykazało ponadto, że obszar zapanewkowy kości biodrowej nie tworzył odrębnego wyrostka, a stawy na dole kości udowej nie są zbyt widoczne, co oddziela Eolambię od bardziej pochodnych iguanodontów, takich jak hadrozaury. W ten sposób Head doszedł do wniosku, że Eolambia była podstawowym przedstawicielem Hadrosauroidea, poza Hadrosauridae, wniosek poparty analizą filogenetyczną, w której stwierdzono, że jest to hadrosauroid niebędący hadrosauroidem, blisko spokrewniony z probactrosaurus .
Kolejne badania
W 2004 roku Norman po raz pierwszy włączył Eolambię do kompleksowej analizy filogenetycznej iguanodontów, jako część rozdziału poświęconego iguanodontom w drugim wydaniu The Dinosauria . Odkrył, że Eolambia była siostrzaną grupą Altirhinusa , przy czym obie były bardziej podstawne niż Protohadros , Probactrosaurus czy Hadrosauridae. W tym samym tomie Horner, Weishampel i Catherine Forster przeprowadzili osobną analizę filogenetyczną hadrozaurów, w tym także Eolambii . Odkryli Eolambię jako hadrosauroid nie należący do hadrozaurów, aczkolwiek jako grupę siostrzaną Protohadrosa . Chociaż Head specjalnie przedefiniował Hadrosauridae, w oparciu o wspólne cechy, aby uwzględnić Protohadros , Horner i współpracownicy dostosowali definicję opartą na taksonach, która wykluczała Protohadros , a tym samym Eolambia . Zidentyfikowali także dodatkowe cechy odróżniające Eolambię od hadrozaurów: na zębach zębiny znajdują się grube ząbki, a wyrostek koronoidalny jest słabo rozwinięty.
Różnice w odzyskanych pozycjach filogenetycznych Eolambii utrzymywały się w kolejnych latach. W opisie Levnesovii z 2009 roku Hans-Dieter Sues i Alexander Averianov stwierdzili, że Protohadros zajmował pozycję pośrednią w stosunku do Altirhinus i Probactrosaurus , będąc siostrzaną grupą Fukuisaurus . W międzyczasie, zgodnie z wynikami Hornera i współpracowników, Albert Prieto-Márquez i Mark Norell odkryli w 2010 roku, że Eolambia była zamiast tego siostrzaną grupą Protohadros . Zauważył również cechy Eolambii , które były zbieżne z hadrozaurami: obecność pojedynczego ostrogi zęba; prawie kwadratowy zewnętrzny róg przedzęba; a punkt środkowy wcięcia czworobocznego żuchwy (który łączy się z kością czworoboczną żuchwy) znajduje się mniej więcej w połowie wysokości powierzchni czworoboku (znajduje się mniej niż 60% wysokości kości od góry). W 2012 roku Holtz sklasyfikował Eolambię jako prymitywnego członka Styracosterna wraz z Altirhinusem .
W 2012 roku McDonald przeprowadził analizę filogenetyczną iguanodontów, obejmującą dane z nowych okazów Eolambia . Zamiast tego, w przeciwieństwie do poprzednich autorów, odkrył, że Eolambia była siostrzaną grupą probactrosaurus . Ten bliski związek opierał się na dwóch wspólnych cechach: czworokąt był prosty, z wyjątkiem górnego końca, który jest zakrzywiony do tyłu; a górny i dolny brzeg łopatki szkaplerza są prawie równoległe. Wenjie Zheng i współpracownicy dodali Jintasaurus do grupy w 2014 r., podczas gdy José Gasca i współpracownicy odzyskali pierwotną grupę w 2015 r. Jednak McDonald gruntownie zrewidował swój zbiór danych filogenetycznych, przygotowując się do opisu okazów FMNH w 2017 r. Podobnie jak w przypadku Hornera i współpracowników, a także Prieto-Márquez i Norell, McDonald i jego współpracownicy odkryli, że Eolambia była siostrzaną grupą Protohadros , przy czym oba z nich zostały umieszczone jako podstawowe hadrozauromorfy (wyniki przedstawione poniżej). Korzystając z wersji zestawu danych McDonalda z 2012 roku, Francisco Verdú i współpracownicy niezależnie uzyskali podobny wynik, przy czym Eolambia była blisko spokrewniona z Protohadros i Jeyawati ; jednak McDonald i współpracownicy stwierdzili, że ten ostatni był bardziej pochodny w 2017 roku.
| Hadrosauriformes |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
W 2018 roku Terry Gates i współpracownicy opisali nowy iguanodontyczny rodzaj Choyrodon , pochodzący z tego samego stanowiska co Altirhinus , uważany w przeszłości za krewnego Eolambii . Ich analiza filogenetyczna, oparta na matrycy Normana (2015), wykazała, że Choyrodon jest taksonem siostrzanym Eolambia . W tej matrycy nie było powszechnie odnajdywanego krewnego Eolambii , Protohadrosa . Trzy cechy wspierały ten siostrzany związek: potylica w kształcie trapezu i dwie wspólne cechy zębów. Umiejscowienie tych rodzajów w stosunku do innych hadrosauriformes zależało od tego, czy okienko przedoczodołowe zostało zakodowane jako obecne czy nieobecne u Choyrodon ; osobnik młodociany ma jeden, ale nie można wykluczyć możliwości, że dorośli będą mieli zamknięty. Następujące dwa drzewa (oznaczone kladami zidentyfikowanymi przez Gatesa i współpracowników w tekście) pokazują wyniki z kodem odpowiednio jako obecne i nieobecne, przy czym pierwsze pokazuje dużą politomię : [ nieudana weryfikacja ]
|
Topologia A: Okno przedoczodołowe zakodowane jako obecne w Choyrodon
|
Topologia B: Okna przedoczodołowe zakodowane jako zamknięte zewnętrznie w Choyrodon
|
Paleobiologia
Skorupki jaj prawdopodobnie należące do Eolambii odkryto w różnych miejscach obok pojedynczych zębów. Mają siatkowate (podobne do siatki) wzory powierzchni i grubość 2 milimetrów (0,079 cala).
Wzrost
Znana z różnych osobników młodocianych i dorosłych, zmiany, jakie przeszła Eolambia w miarę jej wzrostu, są dobrze udokumentowane. Liczba zębów w szczęce zwiększała się wraz z wiekiem, od 23 u osobnika młodocianego do 33 u osobnika dorosłego. Podobny wzrost wystąpił w zębowych , od 18–22 u młodzieży do 25–30 u dorosłych. Podczas gdy młode osobniki nie mają wtórnych grzbietów na koronach zębów zębowych, u dorosłych występują słabe wtórne grzbiety. Rozmiar „buta” kości kulszowej również wzrastał wraz z wiekiem, co udokumentował Kirkland. Zmiany mogły również wystąpić w prostoliniowości trzonu kości kulszowej, co dokumentują okazy odkryte przez FMNH.
Wyniki analizy histologicznej przeprowadzonej na żebrze z próbki FMNH PR 3847 zostały przedstawione przez McDonalda i współpracowników w 2017 r. W macierzy wewnętrznej żebra wystąpiła rozległa przebudowa kości . Jama szpikowa , w której znajduje się szpik , jest naznaczona obecnością wielu jam lub luk . Na zewnętrznej powierzchni kości osteony prawie całkowicie zastąpiły wnętrze kości; warstwowy wzrost kości jest bardziej widoczny po wewnętrznej stronie kości, gdzie widocznych jest pięć linii zatrzymanego wzrostu (LAG). Szósty LAG jest prawdopodobnie obecny w regionie rdzeniastym, ale ma stosunkowo ograniczony zasięg, co czyni tę identyfikację wątpliwą.
Ponieważ LAG mogą zostać zniszczone przez przebudowę kości, oznacza to niedoszacowanie prawdziwej liczby LAG, które faktycznie się rozwinęły; McDonald i współpracownicy oszacowali trzy lub cztery brakujące LAG, badając odstępy między widocznymi LAG. Oznacza to, że zwierzę miało od ośmiu do dziewięciu lat, kiedy zmarło. Odstępy między LGD znacznie zmniejszają się w kierunku powierzchni zewnętrznej, co wskazuje na spowolnienie wzrostu, ale brak zewnętrznego systemu podstawowego (szereg ciasno rozmieszczonych LAG) wskazuje, że wzrost jeszcze się nie zakończył. Jest to zgodne z niezrośniętymi szwami między środkową a kolcami nerwowymi w kręgach szyjnych i grzbietowych, a także z niezrośniętymi szwami między środkową częścią krzyżową a odpowiadającymi im żebrami. Ogólnie wydaje się, że tempo wzrostu Eolambii było porównywalne z tempem wzrostu Hypacrosaurus i Maiasaura , które osiągnęły dojrzałość po siedmiu lub ośmiu latach.
Paleoekologia
Środowisko i tafonomia
sedymentologiczne członka Mussentuchit wskazują, że Eolambia żyła na słabo osuszonej równinie zalewowej , wokół systemu dużych, wieloletnich jezior. Jeziora oscylowały między wysokimi i niskimi poziomami wody w cyklach Milankovitcha trwających około 21 000 lat, spowodowanych osiową precesją Ziemi . Cykle te są odzwierciedlone w naprzemiennych warstwach mułowego piaskowca i mułowca we współczesnych osadach skalnych. W okresach suchych odsłonięte dno jeziora tworzyło szeroką plażę pozbawioną roślinności. Popękane błoto dna jeziora wytwarzało klastry błotne , podczas gdy szczątki organiczne i zwłoki były rozrzucone wokół brzegu, gdy jezioro stopniowo się cofało. W międzyczasie, w okresach, w których podnosił się poziom mórz , małe rzeki atakowały równiny zalewowe, które przerabiały i przemieszczały szczątki, które zostały zdeponowane w porze suchej.
Większość skamieniałości odkrytych w Mussentuchit jest rozproszona i rozczłonkowana, a nienaruszone szkielety są stosunkowo rzadkie. Chociaż jeziora nie niszczyły aktywnie kości, nie sprzyjało to szczególnie dobrej konserwacji ze względu na długi czas trwania procesu grzebania. Przed pochówkiem padlinożercy mogli rozerwać materiał szkieletu, co jest widoczne w odciętej Eolambia piszczelowej noszącej ślady zębów odkrytej w kamieniołomie Cifelli # 2. Regresja jeziora mogła czasami tworzyć torfowiska , ale nie byłyby one wystarczająco trwałe, aby uwięzić i zachować większe kręgowce. Wydaje się, że działanie prądów wodnych odegrało rolę w osadzeniu się Eolambii w kamieniołomie Cifelli #2, gdzie kości są w dużej mierze osadzane pod kątem 28°, 69°, 93°, 131° i 161° azymutu (tj. ). Kierunki te byłyby równoległe lub podrównoległe do krawędzi jeziora, wskazując orientację prądów jeziornych, z wyjątkiem azymutów 69 ° i 93 °, które prawdopodobnie reprezentują prądy rzeczne.
Obfite szczątki roślinne w połączeniu z brakiem osadów zlewu (playa) wskazują, że lokalny klimat był stosunkowo wilgotny podczas osadzania się Mussentuchit. Kontrastuje to wyraźnie z wcześniejszymi osadami na tym obszarze, które są wapienne (kredowe), co wskazuje na okresy suchości trwające do 10 000 lat. Rekonstrukcje paleoklimatyczne potwierdzają te interpretacje, wraz z wkraczaniem Morza Mowry'ego z północy (proces, który ostatecznie utworzyłby Western Interior Seaway ), w wyniku czego suchy (środkowe szerokości geograficzne kontynentalne wnętrze) został zastąpiony bardziej wilgotnym (środkowe szerokości geograficzne wschodnie wybrzeże ) klimaty. Przy paleolatitude 46 ° N Mussentuchit miałby ciepłą średnią temperaturę powierzchni 40–45 ° C (104–113 ° F), około 6–8 ° C (43–46 ° F) cieplejszą niż obecnie , zgodnie z ogólnymi modelami obiegu .
ekosystem
Krokodylomorfy występują obficie w osadach Mussentuchit, reprezentowanych głównie przez zęby. Największe znane zęby odnoszą się do Pholidosauridae ; są szerokie z zaokrąglonymi podstawami, a niektóre z nich mają podłużne grzbiety. Te duże krokodyle byłyby w stanie polować na co najmniej młodocianą Eolambię na skraju wody. Obfitość młodocianych Eolambii w materiale kopalnym nad jeziorem potwierdza tę hipotezę; większa Eolambia byłaby niewrażliwa na krokodyle. Występują również mniejsze zęby krokodyla, z dwoma odrębnymi morfotypami: jajowaty kształt z grzbietami, który został odniesiony do dwóch różnych gatunków Bernissartia ; oraz skompresowany, trójkątny kształt z ciężkimi ornamentami, który przypisywano Atoposauridae . Jednak biorąc pod uwagę jednakowo mały rozmiar tych zębów i współwystępowanie tych morfotypów u niektórych krokodyli, mogą one należeć do tego samego gatunku.
Większa Eolambia byłaby narażona na atak dużego teropoda neowenatoridowego Siats , który został odkryty przez ekspedycje z FMNH. W Mussentuchit występuje również wiele mniejszych maniraptoranów , które funkcjonowałyby jako padlinożercy; ich szczątki obejmują zęby przypisywane Dromaeosauridae , Paronychodon i Richardoestesia . Jeśli chodzi o dinozaury roślinożerne, Nodosaurid Animantarx został odkryty w Carol's Site, w pobliżu typowego okazu Eolambia . Odkryto również zęby bardziej podstawowych ornitopodów, przy czym podobne zęby zostały odniesione do pachycefalozaurów lub ptaków zębatych przez Cifelli w 1999 r. Bardziej kompletne szczątki odnoszące się do dwóch różnych ornitopodów - orodrominy i iguanodonta podstawowego - pozostają niepublikowane. Odkryto również gigantycznego owiraptorozaura , obok zębów ceratopsów i zauropodów .
Ryby, na które mogły polować mniejsze krokodyle, są reprezentowane przez zęby i łuski. Obejmują one myliobatiform odnoszący się do rodzaju Baibisha ; nieokreślony członek Neopterygii ; semionotid , o którym mowa w rodzaju Lepidotes ; gar spokrewniony z Atractosteusem ; pycnodontid , o którym mowa w rodzaju Stephanodus ; i nieokreślony dzióbek . Obecne są również nieokreślone kaudatany (salamandry) i ssaki. Jeśli chodzi o rośliny, próbki pyłku wskazują na wielopoziomowy las otaczający jeziora Mussentuchit, zawierający baldachim paproci drzewiastych , araukarii i drzew iglastych , któremu towarzyszy zarośla paproci , małych nagonasiennych i roślin kwiatowych . Glony byłyby również obecne w wodach jezior. Rośliny te byłyby obfitym źródłem pożywienia dla Eoambii .
Paleobiogeografia
Kirkland, Cifelli i współpracownicy zauważyli, że fauna Mussentuchit – iguanodonty, pachycefalozaury i ceratopsy – wykazuje silne podobieństwa do współczesnych faun azjatyckich. Zaproponowali, że Eolambia była częścią napływu azjatyckich dinozaurów do Ameryki Północnej podczas cenomanu, który wyparł wcześniejszą rodzimą faunę o niskiej różnorodności. Hipotezę tę potwierdza bliskie pokrewieństwo między Eolambią a Probaktrozaurem lub Fukuizaurem , które zostały odpowiednio odkryte przez filogenezy Heada oraz Sues i Averianov.
Jednak wyniki Hornera i współpracowników, Prieto-Márqueza oraz McDonalda i współpracowników, którzy uważają północnoamerykańskich Protohadros za najbliższego krewnego Eolambii , zaprzeczają tej hipotezie. Ta alternatywna interpretacja sugeruje, że wspólny przodek Eolambii , Protohadros i bardziej pochodnych hadrozauroidów nie pochodził wyłącznie z Azji, ale był rozprzestrzeniony w Azji i Ameryce Północnej. McDonald i współpracownicy zasugerowali ponadto, że Eolambia i Protohadros reprezentują lokalną grupę hadrozaurów endemicznych dla Ameryki Północnej, podobnie jak inne grupy styrakosternanów w całej kredzie. Do takich współczesnych grup należała środkowoazjatycka grupa Shuangmiaosaurus , Zhanghenglong i Plesiohadros .
Notatki
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
